四川雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)鳥類群落結(jié)構(gòu)和區(qū)系特征

楊楠， 馬東源， 吳勇， 龐德洪， 趙定， 李昌林， 陶毅， 柘躍， 楊孔， 劉偉

(1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都610041； 2. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都610065；3. 四川雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川平武622550； 4. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都610041)

鳥類作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對于豐富生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性起到了關(guān)鍵作用(鄭光美等，2012)，其多樣性水平也是評價生態(tài)系統(tǒng)運行狀態(tài)的重要指標(biāo)(Noss，1990)。長期監(jiān)測和研究生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的鳥類多樣性不僅能夠了解棲息地變化后鳥類的動態(tài)變化，對于保護(hù)珍稀瀕危鳥類和鳥類多樣性都具有重要的指導(dǎo)意義。監(jiān)測特定區(qū)域鳥類的多樣性水平，一方面可以摸清鳥類的種類、多度、分布格局等本底資料，另一方面可以進(jìn)一步分析鳥類與棲息地的關(guān)系，從而為當(dāng)?shù)刂贫ㄟm宜的保護(hù)和管理措施提供依據(jù)(斯幸峰，丁平，2011)。

雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)(103°50′31″～104°58′13″E，31°59′31″～33°2′41″N)位于四川盆地西北部，青藏高原向四川盆地過渡的東緣地帶，面積636.15 km2。區(qū)內(nèi)地貌以高山和極高山為主，最高海拔雪寶頂5 400 m，最低海拔1 600 m，長期受地質(zhì)構(gòu)造和河流侵蝕作用的影響，大部分地區(qū)形成深切割高山峽谷地貌，山峰與河谷高差一般可達(dá) 1 000～2 500 m，最高可達(dá)3 000 m以上。因海拔相對高差懸殊，形成了亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和寒帶的立體氣候，年均氣溫10.6～14.8 ℃，年均降水量950～1 130 mm，無霜期170～200 d。區(qū)域內(nèi)植被類型豐富且垂直分布明顯：2 000～2 500 m為常綠闊葉林和常綠、落葉混交林；2 500～3 500 m為針闊混交林和針葉林；3 500～4 000 m為高山灌叢和灌叢草甸；4 000 m以上主要為高山草甸和流石灘植被。由于該地區(qū)孕育了獨特的生物、景觀和文化的多樣性，在“中國生物多樣性保護(hù)綜述”中被列為“A”級，是全球34個生物多樣性熱點地區(qū)之一——西南山地的重要組成部分，為具有全球意義的保護(hù)區(qū)(孫治宇等，2006；符建榮等，2007；黃俊忠等，2015)。保護(hù)區(qū)屬于東洋界西南區(qū)，且為我國中部候鳥遷徙區(qū)，是鳥類遷徙的重要通道和停歇地，對區(qū)內(nèi)鳥類群落進(jìn)行調(diào)查研究，定量分析其物種組成、優(yōu)勢種類、多樣性指數(shù)等群落特征，探索其時空分布格局，為生物多樣性熱點區(qū)域生態(tài)保護(hù)提供本底數(shù)據(jù)，為保護(hù)區(qū)管理部門制定保護(hù)政策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

在野外調(diào)查工作開始之前，充分查閱符建榮等(2007)和保護(hù)區(qū)本底資源調(diào)查報告(內(nèi)部資料)，訪問保護(hù)區(qū)管理人員和當(dāng)?shù)鼐用?，初步掌握了保護(hù)區(qū)內(nèi)地形地貌和植被特征，以突出重點區(qū)域和保護(hù)區(qū)全覆蓋為原則，共設(shè)置調(diào)查樣線12條，每條樣線長約5 km。2017年6月—2018年4月分季節(jié)(春季：2018年3—4月、夏季：2017年6月、秋季：2017年9月、冬季：2017年12月)開展野外調(diào)查工作，以1～2 km·h-1的速度沿樣線行進(jìn)，借助42×10雙筒望遠(yuǎn)鏡，記錄樣線兩側(cè)可觀測范圍內(nèi)的鳥類種類、數(shù)量、生境類型(闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山灌叢草甸和濕地5種)、干擾因子等。共采用3種記錄方法：(1)行進(jìn)過程中見到任何鳥類，隨時觀察記錄；(2)當(dāng)鳥類數(shù)量較多且活動迅速時，估測數(shù)量并及時拍照，照片帶回室內(nèi)進(jìn)行種類準(zhǔn)確識別和數(shù)據(jù)矯正；(3)當(dāng)鳥類數(shù)量較少時，每間隔500 m設(shè)置1個樣點，架設(shè)高倍望遠(yuǎn)鏡，環(huán)視不少于10 min，并記錄數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

鳥類分類、居留型參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)、《中國動物地理》(張榮祖，2011)，瀕危等級參考世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2018)。

1.2.1 優(yōu)勢種的確定采用Berger+Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)計算：I=Ni/N，式中，Ni為物種i的個體數(shù)量，N為全部物種的總個體數(shù)量。劃分依據(jù)：I≥0.05為優(yōu)勢種，0.005≤I<0.05為常見種，I<0.005為少見種或偶見種。

均勻度指數(shù)J=H/Hmax，式中，Hmax=lnS。

β多樣性采用Sorenson相似性指數(shù)(S)計算：S=2c/(a+b)，式中，c為2種類型下共有的鳥種數(shù)，a、b指2種類型各自分布的鳥種數(shù)。分別計算不同生境和季節(jié)的相似性指數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

野外調(diào)查期間共記錄鳥類17目54科208種，通過文獻(xiàn)查閱補充完善鳥類9目29科47種，由此共統(tǒng)計得到保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥類為17目58科255種(附表1)，其中，雀形目Passeriformes 176種(69.02%)，其他物種數(shù)在10種以上的目包括雞形目Galliformes(13種，5.10%)、啄木鳥目Piciformes(12種，4.70%)和鷹形目Accipitriformes(11種，4.31%)。就物種種類數(shù)目而言，保護(hù)區(qū)內(nèi)分布鳥類占四川省總記錄(705種；付長坤等，2014)的36.17%。從鳥類數(shù)量來看，野外調(diào)查共記錄到7 451只，其中，燕雀Fringillamontifringilla、黑眉長尾山雀Aegithalosbonvaloti、紅嘴藍(lán)鵲Urocissaerythroryncha和金翅雀Chlorissinica的數(shù)量相對較多，均超過了200只。

2.2 瀕危保護(hù)物種

保護(hù)區(qū)分布有國家Ⅰ級重點保護(hù)鳥類5種，分別是金雕Aquilachrysaetos、胡兀鷲Gypaetusbarbatus、斑尾榛雞Tetrastessewerzowi、紅喉雉鶉Tetraophasisobscurus和綠尾虹雉Lophophoruslhuysii，國家Ⅱ級重點保護(hù)鳥類21種，四川省重點保護(hù)鳥類6種。被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)的1種，即綠尾虹雉；易危(VU)的4種，分別是紅喉雉鶉、金雕、黑額山噪鹛Garrulaxsukatschewi和四川旋木雀Certhiatianquanensis；近危(NT)的21種。由此可見，保護(hù)區(qū)瀕危保護(hù)物種共計42種，占總物種數(shù)的16.47%(表1)。

2.3 區(qū)系組成與居留型

保護(hù)區(qū)屬于東洋界西南區(qū)西南山地亞區(qū)，鳥類組成兼具古北界和東洋界成分，東洋界物種145種(56.86%)、古北界物種78種(30.59%)、廣布種32種(12.55%)。從分布型來看，保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥類有11種分布型，分別是喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型(25.88%)、東洋型(23.53%)、古北型(12.55%)、不易歸類的分布(11.76%)、南中國型(10.20%)、東北型(5.10%)、全北型(5.10%)、高地型(3.53%)、季風(fēng)區(qū)型(1.18%)、東北-華北型(0.78%)和中亞型(0.39%)。

從居留型來看，留鳥165種、夏候鳥60種、冬候鳥17種、旅鳥13種。繁殖鳥類(留鳥和夏候鳥)共計225種，構(gòu)成了保護(hù)區(qū)鳥類的主體。

2.4 優(yōu)勢種

從生境來看，闊葉林的優(yōu)勢種為燕雀(I=0.07)，針闊混交林的是紅嘴藍(lán)鵲(I=0.07)和樹鷚Anthushodgsoni(I=0.05)，針葉林的是普通朱雀Carpodacuserythrinus(I=0.11)、血雉Ithaginiscruentus(I=0.10)、灰頭灰雀Pyrrhulaerythaca(I=0.08)、白眉朱雀Carpodacusdubius(I=0.07)、橙翅噪鹛Trochalopteronelliotii(I=0.07)、林嶺雀Leucostictenemoricola(I=0.06)、戴菊Regulusregulus(I=0.06)、巖鴿Columbarupestris(I=0.05)和大噪鹛Garrulaxmaximus(I=0.05)，亞高山灌叢草甸的有金翅雀(I=0.18)、黑眉長尾山雀(I=0.07)、麻雀Passermontanus(I=0.06)，濕地的為白頂溪鴝Chaimarrornisleucocephalus(I=0.21)、紅尾水鴝Rhyacornisfuliginosa(I=0.14)、白鹡鸰Motacillaalba(I=0.12)、褐河烏Cincluspallasii(I=0.05)。從季節(jié)來看，春、夏季的優(yōu)勢種分別為燕雀(I=0.17)、紅頭長尾山雀Aegithalosconcinnus(I=0.05)，而秋、冬季未見優(yōu)勢種。

表1 四川雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)鳥類組成與保護(hù)級別Table 1 Taxonomic composition and protection level ofbirds in the Xuebaoding National Nature Reserve， Sichuan

2.5 群落多樣性

2.5.1 不同生境鳥類多樣性保護(hù)區(qū)5種生境的Shannon-Wiener指數(shù)為闊葉林>針闊混交林>亞高山灌叢草甸>針葉林>濕地；Pielou均勻度指數(shù)為針闊混交林>亞高山灌叢草甸>闊葉林>針葉林>濕地。闊葉林-針闊混交林的相似性指數(shù)(0.609 8)最高，其次是針葉林-針闊混交林(0.537 3)，其余生境之間的均小于0.5(圖1)。

2.5.2 不同季節(jié)鳥類多樣性不同季節(jié)的Shannon-Wiener指數(shù)為春>夏>秋>冬；Pielou均勻度指數(shù)為秋>冬>夏>春。春-夏(0.806 9)的相似性指數(shù)最高，最低的是秋-冬(0.614 1)(圖2)。

圖1 雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)鳥類群落的空間變化Fig. 1 Spatial variation of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve

圖2 雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)鳥類群落的時間變化Fig. 2 Temporal variation of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve

2.6 干擾威脅

樣線調(diào)查共發(fā)現(xiàn)193處干擾痕跡，周邊居民生活生產(chǎn)干擾最多(156處，80.83%)，包括放牧102處、采藥50處、盜伐4處；外來人員干擾次之(33處，17.10%)，包括非法旅游25處、施工3處、公路干擾3處、野外用火2處；自然災(zāi)害較少(4處，2.07%)，均為塌方。從時間來看，夏、秋季的干擾數(shù)量較多，分別為63處、64處，春、冬季的分別為35處、31處。

3 討論

雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)植被類型豐富、地形復(fù)雜，為鳥類提供了豐富多樣的食物與棲息地，此次調(diào)查共記錄鳥類17目58科255種，其中，繁殖鳥類占總物種數(shù)的88.23%。與符建榮等(2007)的結(jié)果相比，鳥類物種數(shù)增加了44種。在保護(hù)區(qū)內(nèi)繁殖的鳥類以東洋種為主，占全部繁殖鳥類的61.33%。

鳥類群落是棲息于某類環(huán)境的鳥類總和，與氣候、生境、植被類型等相關(guān)，即生態(tài)系統(tǒng)多樣性決定鳥類群落多樣性。保護(hù)區(qū)各生境的鳥類多樣性顯示出較大的差異，從物種數(shù)和個體數(shù)看，闊葉林中發(fā)現(xiàn)的鳥類共計154種4 447只，從Shannon-Wiener指數(shù)看，闊葉林最大(4.25)，由此可見，海拔2 500 m以下的闊葉林是保護(hù)區(qū)鳥類分布最豐富的區(qū)域。這與這一海拔段內(nèi)豐富的鳥類多樣性與相對穩(wěn)定而優(yōu)越的氣候因素和較高的生產(chǎn)力有關(guān)。闊葉林在保護(hù)區(qū)的分布范圍廣、面積大，能為鳥類提供較大的生活空間，同時，復(fù)雜多樣的生境和充足的食物來源也是鳥類偏愛的主要原因。而相似性系數(shù)顯示，闊葉林和針闊混交林的最高，這與闊葉林和針闊混交林在地理上往往是相鄰分布，且部分植被類型也是重疊的有關(guān)。從季節(jié)看，春季的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，春季和夏季的相似性指數(shù)最高。春季是鳥類遷徙的高峰期，夏候鳥的遷入使鳥類種類和數(shù)量均達(dá)到最大，冬季鳥類物種數(shù)量較少，但由于冬候鳥常聚集，也造成了個體數(shù)量較大。

保護(hù)區(qū)目前還面臨較大的人為干擾，主要是采藥和放牧，從時間看，春、秋季的干擾次數(shù)最多，這主要與采藥有關(guān)，當(dāng)?shù)厥a(chǎn)蟲草、貝母、天麻、當(dāng)歸等野生藥材和鹿耳韭、蕨菜、刺龍苞等野菜，隨著保護(hù)區(qū)周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn)村民大量進(jìn)山從事采集活動，采藥人員和活動強度都日益頻繁，且多為掠奪式采集，加之采集對象日漸減少，采集人員越發(fā)向保護(hù)區(qū)內(nèi)部深入，給保護(hù)區(qū)的生物多樣性保護(hù)和管理工作帶來了不小的挑戰(zhàn)。

為更好地保護(hù)雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的鳥類多樣性，降低人為干擾對鳥類的影響，建議：1)對生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的監(jiān)測和研究，是國家公園生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)的基礎(chǔ)(米湘成，2019)，保護(hù)區(qū)作為大熊貓國家公園的重要組成部分，保護(hù)區(qū)內(nèi)的鳥類多樣性豐富，包含較多的瀕危、特有物種，應(yīng)堅持保護(hù)區(qū)內(nèi)的鳥類樣線調(diào)查工作，并加強在高山草甸(如大馬場)的鳥類監(jiān)測，利用紅外相機等多種監(jiān)測方式，進(jìn)一步了解和掌握鳥類的種群動態(tài)和遷徙規(guī)律，為國家公園的保護(hù)管理工作提供資料；2)加強保護(hù)區(qū)周邊社區(qū)的生態(tài)環(huán)境教育宣傳工作，同時發(fā)展替代生計以提高當(dāng)?shù)鼐用竦氖杖胨?，減少其對自然資源的利用，降低人為干擾對保護(hù)區(qū)生物多樣性的影響，開展社區(qū)共管，建立完善的生態(tài)補償機制，讓社區(qū)居民從資源利用者變身為管理者，主動地參與到保護(hù)工作中去。

附錄 Supplementary material

附表1 四川雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)鳥類名錄

Appendix 1 List of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve， Sichuan

(http：//www.scdwzz.com/Articles/fujian/20190182-1.pdf)