遮光模擬短日照對(duì)海稻86生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響

趙記伍， 雷傳松2， 柳 冕2， 向永玲， 成云峰2， 王曉玲

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 湖北 荊州 434025； 2.武漢海稻國(guó)際生物科技有限公司， 湖北 武漢 430205)

在水稻全生育周期中，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)是一個(gè)關(guān)鍵的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，這一過(guò)程除本身的遺傳條件外，主要受到外界溫度與光照的調(diào)控，其中水稻的生長(zhǎng)發(fā)育與日照的關(guān)系最為密切，水稻是高溫短日照作物，短日照可以促進(jìn)水稻由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，而長(zhǎng)日照則會(huì)延遲[1]。短日照高溫生育期，也可稱為基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，播種到穗分化之前其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期可分為兩部分，一部分是可以通過(guò)高溫及短日消除的，稱為可消營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，另一部分是不能消除的，習(xí)慣稱為基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期[2]。水稻不同品種對(duì)短日照響應(yīng)不盡相同，張曉東等通過(guò)短日照對(duì)幾種不同光反應(yīng)型水稻研究指出短日照促進(jìn)作用是相對(duì)的，在一定時(shí)期也有阻滯作用[3]。短日照除影響水稻生育期外，生長(zhǎng)特征、產(chǎn)量構(gòu)成等也會(huì)受到影響[4]。因此，對(duì)于新品種在產(chǎn)業(yè)化推廣之前，掌握其光周期特性，對(duì)其生產(chǎn)推廣有著重要的指導(dǎo)意義。

表2 不同短日照處理對(duì)海稻86生長(zhǎng)的影響

日期(月/日)時(shí)期對(duì)應(yīng)處理總?cè)~數(shù)(片/株)分蘗數(shù)(個(gè)/株)株高(cm)葉齡07/07移栽當(dāng)天T0、T1、T2、T35.0±0.3f0.0±0.0b40.8±3.0h4.5±0.3e07/16短日照開(kāi)始當(dāng)天T0、T1、T2、T37.6±0.5f1.1±0.2b48.7±1.7g6.4±0.5d08/05未遮光處理T045.4±8.0e8.9±1.0a94.1±6.0f10.3±0.0c短日照處理20dT1、T2、T348.4±3.7de9.4±1.0a106.3±2.6de10.7±0.4bc未遮光處理T051.0±6.7cde10.2±2.0a101.8±4.5e11.1±0.2ab08/10短日照處理20d、恢復(fù)正常光照5dT155.9±1.7abcd10.6±0.5a113.2±2.6bc11.1±0.5ab短日照處理25dT2、T359.4±11.1abc10.9±2.5a114.8±4.2b11.1±0.2ab08/12未遮光處理T052.8±3.0bcde10.1±1.4a107.9±3.8cd11.1±0.2ab短日照處理20d,恢復(fù)正常光照7dT158.0±4.1abcd10.2±1.0a120.7±3.6a11.1±0.5ab短日照處理25d,恢復(fù)正常光照2dT261.9±11.0ab10.9±2.5a124.4±5.0a11.2±0.2a短日照處理27dT362.7±5.0a11.0±1.2a126.4±1.4a11.0±0.0ab

注：同一列中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著。下同。

海稻86是陳日勝專家發(fā)現(xiàn)并經(jīng)過(guò)多年定向選擇而育成的有突出耐鹽堿能力的新型水稻品種，并于2014年9月獲得農(nóng)業(yè)部植物新品種保護(hù)公告[5]。我國(guó)擁有大面積鹽堿地，在對(duì)海稻86耐鹽堿性研究同時(shí)，也應(yīng)明確其光反應(yīng)特性和生態(tài)適應(yīng)性。本試驗(yàn)通過(guò)短日照遮光試驗(yàn)，對(duì)海稻86光特性進(jìn)行鑒定、研究。為更好開(kāi)發(fā)利用海稻86耐性基因提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以海稻86為材料，由武漢海稻國(guó)際生物科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用育苗移栽的盆栽方法，在長(zhǎng)江大學(xué)試驗(yàn)基地完成。海稻86于6月12日播種，秧齡25 d后移栽，選取葉齡及長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行移栽，移栽9 d后進(jìn)行短日照處理，短日照處理時(shí)間設(shè)計(jì)：T 1為20 d，之后每隔5 d設(shè)置1個(gè)處理，依次記為T 2、T 3等，以短日照處理到抽穗為最后一次處理，未遮光處理記為T 0。每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)6株，每個(gè)處理選定9株進(jìn)行葉齡標(biāo)記及跟蹤調(diào)查觀察，記載抽穗期葉齡，觀察記載生育進(jìn)程，調(diào)查短日照處理期間短日照對(duì)海稻86生長(zhǎng)的影響，包括分蘗、葉片及株高，成熟后考種。

短日照處理方法[6-7]：使用雙層布遮光，內(nèi)紅外黑，嚴(yán)密不透光，18:30時(shí)遮光，次日08:30時(shí)揭布，短日照處理的光周期為14 h黑暗10 h光照，以自然日照光周期為對(duì)照。水稻感光性定級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，參照《中國(guó)水稻品種的光溫生態(tài)》對(duì)水稻感光性定級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(表1)。

短日出穗促進(jìn)率(%)=[(N2-N1)/N2]×100%

其中，N1為短日照處理播種到抽穗的天數(shù)，N2為對(duì)照播種到抽穗的天數(shù)[8]。

表1 水稻品種感光性分類分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

感光性類別感光性級(jí)別短日出穗促進(jìn)率(%)1≤0弱20.1～5.035.1～10.0410.1～15.0中515.1～20.0620.1～30.0730.1～45.0強(qiáng)845.1～60.09>60.0

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件和DPS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 短日照處理對(duì)海稻86生長(zhǎng)的影響

短日照處理27 d，海稻86開(kāi)始抽穗，因此試驗(yàn)處理設(shè)為T 0、T 1、T 2、T 3，分別為遮光0 d、20 d、25 d、27 d。短日照處理對(duì)海稻86生長(zhǎng)有明顯影響(表2)。短日照處理20 d和25 d后，葉片與分蘗較對(duì)照有增加趨勢(shì)，但差異不顯著，而株高顯著增加分別達(dá)12.2 cm和13.0 cm；短日照處理27 d后，葉數(shù)較對(duì)照顯著增加10片，分蘗增加1個(gè)，差異不顯著，株高顯著增高18.5 cm。短日照處理時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)海稻86的生長(zhǎng)促進(jìn)效果越好。

因此，短日照能促進(jìn)海稻86的生長(zhǎng)發(fā)育，特別是對(duì)株高的影響顯著，短日照處理時(shí)間較短時(shí)能促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)及分蘗的發(fā)生，效果不顯著，但隨短日照處理時(shí)間增長(zhǎng)，這種效果也逐漸增強(qiáng)。短日照對(duì)海稻86不同處理間的葉齡進(jìn)程影響不明顯。

2.2 短日照處理對(duì)海稻86生育期的影響

短日照遮光處理明顯縮短了海稻86全生育期，促進(jìn)了海稻86發(fā)育(表3)。在本試驗(yàn)條件下，不遮光處理T 0，播抽期為122 d，遮光處理后，能明顯縮短播抽期，且以短日照處理到抽穗為終點(diǎn)，短日照時(shí)間越長(zhǎng)，播抽期越短，短日照處理27 d后播抽期僅61 d。短日照處理也影響了海稻86抽穗期葉齡，試驗(yàn)條件下，短日照處理20 d、25 d、27 d抽穗期葉齡均為11，與對(duì)照抽穗期葉齡15相比減少了4葉，短日照減少了海稻86抽穗期葉齡。由于對(duì)照未正常成熟，沒(méi)有播種到成熟歷時(shí)的時(shí)間，不能比較短日照處理后海稻86生殖生長(zhǎng)期較對(duì)照的變化，但在不同短日照處理間，短日照處理時(shí)間越長(zhǎng)，播種到成熟時(shí)間越短，主要體現(xiàn)在播種到抽穗時(shí)間的縮短，而抽穗到成熟時(shí)間變化不大。參照《中國(guó)水稻品種的光溫生態(tài)》對(duì)水稻感光性定級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)海稻86感光性定級(jí)(表1)。短日照出穗促進(jìn)率為50.0%，感光性級(jí)別為8，感光性為強(qiáng)。

綜上，短日照促進(jìn)了海稻86發(fā)育，能明顯縮短播種到成熟時(shí)間，短日照處理時(shí)間越長(zhǎng)，播抽期越短。短日照對(duì)海稻86生育期影響主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期縮短，對(duì)生殖生長(zhǎng)期無(wú)顯著影響。本試驗(yàn)將海稻86播種到成熟時(shí)間最短縮短到92 d。海稻86為強(qiáng)感光性品種類型。

2.3 短日照處理對(duì)海稻86產(chǎn)量因子與產(chǎn)量的影響

對(duì)照在當(dāng)年10月12日抽穗，未正常開(kāi)花灌漿結(jié)實(shí)，這是由于對(duì)照海稻86錯(cuò)過(guò)當(dāng)?shù)匕踩樗肫冢罱K未收獲種子，但試驗(yàn)仍按照常規(guī)措施進(jìn)行水肥管理，直到植株自然枯黃，調(diào)查株高，作為對(duì)照成熟期株高。在此僅比較不同短日照條件對(duì)海稻86產(chǎn)量的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨短日照處理時(shí)間延長(zhǎng)，海稻86總穗數(shù)降低，有效穗增加，但均無(wú)顯著差異，而無(wú)效穗顯著減少；穗部總粒數(shù)無(wú)顯著變化，但實(shí)粒數(shù)顯著增加，結(jié)實(shí)率增加，特別是短日照處理27 d結(jié)實(shí)率較短日照處理20 d、25 d顯著增加；不同短日照處理對(duì)海稻86種子千粒重?zé)o顯著影響；短日照處理27 d單株產(chǎn)量最高，顯著高于短日照處理20 d的產(chǎn)量，與短日照處理25 d差異不顯著。結(jié)果表明，短日照處理能促進(jìn)海稻86株高增長(zhǎng)，處理株高始終高于對(duì)照，對(duì)照成熟期株高顯著高于處理,可能原因是由于短日照縮短播種到抽穗時(shí)間，對(duì)照播抽期較長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)(見(jiàn)表4)。

表3 不同短日照處理對(duì)海稻86生育期的影響

時(shí)期T0T1T2T3播種期(月/日)06/1206/1206/1207/12移栽期(月/日)07/0707/0707/0707/07短日照起始日期(月/日)—07/1607/1607/16分蘗期(月/日)07/1607/1607/1608/16短日照結(jié)束日期(月/日)—08/0508/1008/12抽穗期(月/日)10/1208/1608/1308/12齊穗期(月/日)—08/2208/1908/18盛花期(月/日)—08/2308/2008/19灌漿期(月/日)—08/2408/2108/20乳熟期(月/日)—08/2608/2309/22蠟熟期(月/日)—09/0609/0309/02完熟期(月/日)—09/1609/1209/11抽穗期葉齡15111111播種-抽穗天數(shù)(d)122656261抽穗-成熟天數(shù)(d)—323131播種-成熟天數(shù)(d)—979392短日照出穗促進(jìn)率(%)50.0感光性級(jí)別8

綜上，在試驗(yàn)設(shè)置的處理中，短日照處理到抽穗對(duì)海稻86產(chǎn)量形成是最有利的，具體表現(xiàn)在無(wú)效穗減少，穗粒數(shù)及結(jié)實(shí)率增加。另外短日照降低了海稻86成熟期株高。

表4 不同短日照處理下海稻86產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量

總穗數(shù)(個(gè)/株)無(wú)效穗(個(gè)/株)有效穗(個(gè)/株)總粒數(shù)(粒)實(shí)粒數(shù)(粒)結(jié)實(shí)率(%)千粒重(g)產(chǎn)量(g/株)株高(cm)T0————————181.0±4.3aT112.5±0.4a2.4±0.1a10.1±0.4a82.5±7.7a67.1±7.9b81.2±4.0b25.0±1.1a16.8±2.0b164.1±4.2bT211.7±0.4a0.8±0.3b10.8±0.9a94.7±7.2a77.0±9.9ab81.2±4.3b25.0±1.9a20.7±1.3ab161.0±0.5bT310.9±1.0a0.1±0.1c10.8±1.2a91.5±4.9a78.3±6.1a85.6±2.1a25.0±0.7a21.1±1.8a164.8±4.3b

3 討 論

水稻的生育期受到日長(zhǎng)及溫度的調(diào)控[3]，本試驗(yàn)控制了各處理的溫度一致性及適宜性，未討論溫度對(duì)海稻86的影響，而是重點(diǎn)討論了短日照對(duì)海稻86生長(zhǎng)、生育期及產(chǎn)量的影響。

短日照對(duì)海稻86生長(zhǎng)有明顯影響，本試驗(yàn)比較了短日照處理期間對(duì)照與短日照處理的生長(zhǎng)特征差異，結(jié)果表明：短日照處理期間，短日照能促進(jìn)海稻86生長(zhǎng)，特別是對(duì)株高影響最大，短日照處理20 d、25 d、27 d后，與對(duì)照相比分別顯著增高12.2 cm、13.0 cm、18.5 cm；短日照處理20 d、25 d后對(duì)葉及分蘗影響不顯著，短日照處理27 d后，葉數(shù)較對(duì)照顯著增加10片，分蘗增加1個(gè)，較對(duì)照無(wú)顯著差異。張曉東等研究認(rèn)為，短日照處理后，水稻主莖葉數(shù)減少，株高變矮[3]。本試驗(yàn)結(jié)果表明：短日照處理后，海稻86成熟期株高與對(duì)照相比顯著降低，而前述結(jié)果表明短日照處理期間促進(jìn)株高增長(zhǎng)，這可能與對(duì)照全生育期較處理長(zhǎng)有關(guān)。在對(duì)其葉齡跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，短日照處理期間，各處理與對(duì)照的葉齡進(jìn)程是一致的，不同的是海稻86對(duì)照抽穗期葉齡為15，短日照處理后，各處理葉齡均為11，較對(duì)照減少4片，短日照減少了抽穗期葉齡。上述結(jié)果表明，對(duì)照抽穗期較處理增加的葉齡是在對(duì)照抽穗期后葉齡不再變化后增加的。張曉東等通過(guò)短日照對(duì)幾種不同光反應(yīng)型水稻生長(zhǎng)發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)短日照減少了水稻抽穗期葉齡[3]，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

前人研究證實(shí)，短日照能促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，縮短生育期，促進(jìn)幼穗提早分化[9-11]。唐力瓊等[10]通過(guò)噴施矮壯素及短日照處理使水稻生育期縮短。本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)照抽播期為122 d，短日照處理20 d、25 d、27 d后，播抽期分別縮短到65 d、62 d、61 d，最短將海稻86播種到成熟時(shí)間縮短到92 d。參照《中國(guó)水稻品種的光溫生態(tài)》對(duì)水稻感光性定級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，海稻86短日照出穗促進(jìn)率為50.0%，海稻86為強(qiáng)感光品種類型。全生育期記載結(jié)果表明，短日照對(duì)海稻86生育期影響主要體現(xiàn)在播抽期的縮短，對(duì)抽穗到成熟時(shí)間影響不大，各處理抽穗到成熟時(shí)間為31～32 d。在產(chǎn)量形成方面，張曉東等[3]認(rèn)為抽穗時(shí)間減少則穗粒數(shù)減少，吳文瑜等[4]認(rèn)為短日照有3個(gè)作用，一是誘導(dǎo)幼穗分化；二是加速幼穗發(fā)育及提早抽穗；三是提高可育程度，該作用發(fā)生在第一枝梗原基分化以后，其效應(yīng)直至抽穗或結(jié)實(shí)時(shí)才表現(xiàn)出來(lái)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，短日照處理到抽穗對(duì)海稻86產(chǎn)量形成有利，這種優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在無(wú)效穗減少，每穗實(shí)粒數(shù)及結(jié)實(shí)率增加，吳文瑜等研究結(jié)果顯示，短日照時(shí)間增加，抽穗期提前，播種到抽穗期時(shí)間縮短，結(jié)實(shí)率上升[4]，這與本試驗(yàn)結(jié)果類似。但短日照對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響是復(fù)雜的，本試驗(yàn)初步研究了短日照對(duì)海稻86生長(zhǎng)發(fā)育的影響，未系統(tǒng)的考慮短日照處理時(shí)期，不同時(shí)期短日照處理對(duì)海稻86影響尚不清楚，有待后期進(jìn)一步研究。