翹嘴鱖與斑鱖及正、反交F1代形態(tài)結(jié)構(gòu)差異性

單建杰 高四合 楊廣

摘要：為比較翹嘴鱖和斑鱖自交后代及翹嘴鱖♀×斑鱖♂（正交F1代）、斑鱖♀×翹嘴鱖♂（反交F1代）雜交子一代形態(tài)結(jié)構(gòu)特征差異，檢測了相似生長環(huán)境條件的同批次4種鱖魚群體的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)，利用單因子方差分析、聚類分析、判別分析等多元分析方法研究了4個群體間可數(shù)性狀和可量性狀的差異。結(jié)果表明，正反交F1代斑點特征介于親本之間，更偏向于斑鱖，而與翹嘴鱖區(qū)別明顯，其中正交F1代存在1條由背部向下延伸垂直于軀干的深褐色條帶，而反交F1代無此性狀。4個群體的背鰭（D）、胸鰭（P）、尾鰭（C）鰭條數(shù)目差異顯著（P<0.05），存在重疊，不能作為區(qū)分依據(jù)，其中正交F1代的綜合雜交指數(shù)（Hi1）更偏向母本，而反交F1代（Hi2）則居中間型。4個群體可量性狀比值的單因子方差分析結(jié)果顯示，除肝胰指數(shù)外，其他性狀值間均存在顯著差異（P<0.05），且正、反交F1代綜合雜交系數(shù)（Hi1′、Hi2′）均偏向母本遺傳。聚類分析結(jié)果顯示，正、反交F1代形態(tài)最為接近，均偏向斑鱖，與翹嘴鱖差異較大。應(yīng)用判別分析篩選出8個貢獻較大的性狀比值，構(gòu)建判別式，判別準確率分別為 95.24%、81.58%、77.78%、84.72%，能夠較好地判別4個群體。

關(guān)鍵詞：斑鱖;翹嘴鱖;雜交;形態(tài)結(jié)構(gòu);可數(shù)性狀;可量性狀;判別準確率

中圖分類號： S917.4 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）07-0193-04

翹嘴鱖（Siniperca chautsi）和斑鱖（S. scherzeri）同屬于鱸形目鱸亞目鱖屬，廣泛分布于我國內(nèi)陸水域，其肉質(zhì)細嫩、味極鮮美，廣受消費者的青睞，一直是我國重要優(yōu)質(zhì)名貴淡水魚類。其中，翹嘴鱖是我國傳統(tǒng)養(yǎng)殖品種，具有生長快、體型較大的優(yōu)點，但抗病性較差，而且養(yǎng)殖期間病害頻發(fā)[1]。與之相比，斑鱖的肉質(zhì)更為細膩且抗逆性強、易馴食。此外，斑鱖的市場價格更高，出口需求大，但斑鱖生長速度較慢、養(yǎng)殖周期長，制約了其推廣養(yǎng)殖[2-3]。

傳統(tǒng)育種方式采用不同類型的親本進行雜交，雜交后代會保留親本的部分遺傳性狀[4-5]，在雜交后代中篩選能兼顧兩者優(yōu)良性狀的后代可以進一步促進鱖魚養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。本研究采用生長于我國北方地區(qū)的翹嘴鱖和斑鱖進行自交和雜交，培養(yǎng)子一代，比較子一代的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點，旨在為鱖魚遺傳育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗魚來源

本試驗在天津市天祥水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司進行，試驗用魚為2016年經(jīng)人工繁殖的子一代，養(yǎng)殖池塘條件、餌料種類及投喂比例基本一致，池塘為水泥池，水深2 m，面積0.13 hm2。養(yǎng)殖期間控制水溫為20～23 ℃，溶氧量為7.26～8.87 mg/L，pH值為8.3～8.5。試驗魚規(guī)格見表1。

1.2 形態(tài)結(jié)構(gòu)指標觀察與測量

從4個群體中隨機選取60～80尾健康鮮活魚，觀察其體型、體斑特征;計數(shù)背鰭（D）、胸鰭（P）、腹鰭（V）、臀鰭（A）、尾鰭（C）鰭條數(shù)等可數(shù)性狀，測量全長、體長、頭長、體高、頭高、尾柄長、尾柄高、腸長等以及體質(zhì)量、肝臟質(zhì)量、內(nèi)臟團質(zhì)量等可量性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

為減少個體大小差異對形態(tài)結(jié)構(gòu)研究的影響，將上述可量形態(tài)結(jié)構(gòu)指標轉(zhuǎn)化為形態(tài)比值作為分析對象，具體包括體長/全長、頭長/體長、軀干長/體長、頭高/體長、體高/體長、尾柄長/體長、尾柄高/體長、頭高/體高、尾柄高/體高、肥滿度、腸長指數(shù)、肝胰臟指數(shù)、內(nèi)臟指數(shù)等指標。

1.3.1 方差分析 對翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代的5個可數(shù)性狀以及13個可量性狀比值進行Duncans多重比較，以檢驗不同群體形態(tài)是否有顯著性差異。計算正、反交F1代形態(tài)指標的雜種指數(shù)Hi（hybrid index）[6]：

Hi=100×（Hi-Mi1）/（Mi2-Mi1）;

式中：Hi表示雜種平均值;Mi1表示母本平均值;Mi2表示父本平均值。當4555為偏父本性狀，Hi>100或Hi<0為超親偏離性狀。

1.3.2 聚類分析 利用SPSS 21.0對翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代13個性狀比值進行系統(tǒng)聚類分析，獲得歐式距離和聚類分析圖。

1.3.3 判別分析 利用SPSS 21.0對翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代13個性狀比值進行判別分析，根據(jù)Fisher線性判別式函數(shù)構(gòu)建判別式，以函數(shù)最大值作為形態(tài)判別標準。

2 結(jié)果與分析

2.1 外形與體斑

翹嘴鱖口端位略上翹、梭形，背部隆起明顯且寬厚，身體底色呈褐黃色和黑褐色，花斑呈上下不規(guī)則黑色條帶狀，奇鰭均呈黃色，其中尾鰭上有4～5列黑色斑點。斑鱖口端位、體修長、背部略隆起，體表底色呈褐黃色或棕色，背部及側(cè)面有密集不規(guī)則圓斑，奇鰭上均分布2～3列黑色斑點。正、反交F1代體修長，背部平滑稍隆起，體側(cè)底色為黃褐色和白色，體斑為黑色，體斑點數(shù)量與翹嘴鱖區(qū)別明顯，偏向于斑鱖，但其形狀和排布規(guī)則度均低于斑鱖，分布略稀疏;正、反交F1代尾鰭斑點排布同樣偏向于斑鱖，為2～3列。此外，正交F1代體背部有1條垂直于軀干的條帶，而反交F1代無此性狀，見表2及圖1。

2.2 可數(shù)形狀

本試驗4種鱖魚各鰭的鰭棘數(shù)相同，D、V、A鰭棘數(shù)分別為Ⅶ、Ⅰ、Ⅲ，P、C無硬棘。翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代各鰭軟鰭條數(shù)見表3。正交F1代與親本在D、P、C各鰭的鰭條數(shù)存在顯著差異（P<0.05），其D、P鰭條數(shù)介于翹嘴鱖、斑鱖之間，C鰭條數(shù)少于親本自交F1代，且D為中間性狀（Hi1=50.74），P、A偏父本遺傳（Hi1依次為80.49、116.84），C則超母本偏離（Hi1=-129.17）。

反交F1代與翹嘴鱖D、A鰭條數(shù)存在顯著性差異（P<0.05），P、D、C鰭條數(shù)則與斑鱖差異顯著（P<0.05）;D、A、C鰭條數(shù)偏向母本斑鱖遺傳（Hi2為42.65、3.16、-12.50），P鰭條數(shù)超父本翹嘴鱖偏離（Hi2=139.02），4種魚的V鰭條數(shù)相同（Hi1、Hi2為0）。

可數(shù)性狀綜合平均雜交指數(shù)（Hi）顯示，正反交F1代總體均偏向于母本遺傳（Hi1=23.78，Hi2=34.47）。

2.3 可量性狀

2.3.1 單因子方差分析 翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代可量性狀的13個性狀比值均值及差異顯著性見表4。

正交F1代與翹嘴鱖、斑鱖相比，在頭長/體長、軀干長/體長、頭高/體長、體高/體長、內(nèi)臟指數(shù)上均存在顯著差異（P<0.05），其中頭高/體長、體高/體長、尾柄長/體長、肥滿度、肝胰臟指數(shù)、內(nèi)臟指數(shù)屬于偏父本性狀（Hi1′分別為57.38、58.30、71.16、72.28、73.46、71.60），尾柄高/體長、腸長指數(shù)超父本偏離（Hi1′分別為146.24、102.48）; 尾柄高/體高為偏母本性狀（Hi1′=7.12），體長/全長、頭長/體長、軀干長/體長均超母本偏離（Hi1′分別為-109.83、-189.30、-189.30）;正交F1代共有8個性狀偏向父本遺傳，4個性狀偏母本遺傳?？傮w平均雜交指數(shù)（Hi1′）為17.37，偏向于母本翹嘴鱖遺傳。

反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖在頭高/體長、體高/體長等比例性狀均差異顯著（P<0.05），其中體高/體長、肥滿度、肝胰臟指數(shù)、內(nèi)臟指數(shù)為偏母本性狀（Hi2′分別為31.65、23.76、13.40、12.99），尾柄高/體長、頭高/體高、腸長指數(shù)超母本偏離（Hi2′分別為-67.06、-11.14、-26.24）;尾柄長/體長、尾柄高/體高偏向父本翹嘴鱖（Hi2′分別88.72、93.28），且頭長/體長、軀干長/體長、頭高/體長屬中間性狀（Hi2′分別47.53、47.53、47.59）;反交F1代共有5個性狀偏向父本遺傳，7個性狀偏母本遺傳，在去除偏離較遠的體長/全長后反交F1代平均雜交指數(shù)（Hi2′）為25.17，偏向于母本斑鱖。

2.3.2 聚類分析 翹嘴鱖、斑鱖與正反交F1代可量形狀的聚類分析（圖2）和歐式距離（表5）結(jié)果顯示，正交F1代與反交F1代形態(tài)最為接近，先聚為一支，二者歐式距離最小，為 0.056;然后正反交F1代與斑鱖聚為一支，正交F1代與翹嘴鱖、斑鱖的歐式距離分別為0.157、0.085，略親近于父本斑鱖;反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖的歐氏距離分別為0.194、0.079，更親近于母本斑鱖;且反交F1代與斑鱖距離近于正交F1代，說明反交F1代更偏向于斑鱖的形態(tài);最后斑鱖與翹嘴鱖聚為一支，歐式距離為0.199。

2.3.3 判別分析 對所有形態(tài)比例參數(shù)進行判別分析，根據(jù)Fisher的線性判別式函數(shù)分類系數(shù)的大小， 篩選出貢獻較大的8個性狀比值，即體長/全長、頭高/體長、體高/體長、尾柄高/體長、尾柄高/體高、肥滿度、腸長指數(shù)、內(nèi)臟指數(shù)，以x1～x8表示建立翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代的判別公式。

翹嘴鱖：y=1 780.637x1+798.633x2+1 731.380x3-4 741.449x4+1 641.705x5+3 893.264x6-32.305x7-141.254x8-1 184.233;

斑鱖：y=1 745.205x1+737.944x2+1 652.066x3-4 987.795x4+1 697.462x5+3 581.560x6+8.048x7-229.289x8-1 119.602;

正交F1代：y=1 745.029x1+765.001x2+1 679.437x3-4 861.206x4+1 650.884x5+3 350.194x6+2.689x7-216.1x8-1 122.23;

反交F1代：y=1 764.428x1+787.046x2+1 638.530x3-4 817.540x4+1 632.419x5+3 477.687x6+9.502x7-234.03x8-1 135.7。

將4個群體性狀比值分別代入翹嘴鱖、斑鱖與正反交F1代4種鱖魚判別函數(shù)中，以所得函數(shù)值最大作為判別標準，判別準確率分別為95.24%、81.58%、77.78%、84.72%，綜合判別準確率為84.83%，能夠較好地判別這4種群體。

3 討論與結(jié)論

3.1 體斑、可數(shù)性狀和可數(shù)性狀偏向性分析

在雜交育種中，雜交后代的性狀通常表現(xiàn)為不同性狀的兩親本的中間態(tài)[7-8]，本研究中正、反交F1代斑紋規(guī)則程度介于翹嘴鱖與斑鱖之間，與翹嘴鱖差異明顯，更偏向于斑鱖，正交F1與反交F1斑紋的區(qū)別在于正交F1偏向母本翹嘴鱖魚，具有1條從背部垂直軀干的長條斑紋;且正交F1存在2個可數(shù)性狀偏向父本，1個性狀超母本偏離，而反交F1代在可數(shù)性狀上存在3個性狀偏向母本遺傳，1個性狀偏父本遺傳;結(jié)合可數(shù)性狀平均雜交指數(shù)，可數(shù)性狀綜合平均雜交指數(shù)（Hi）顯示，正交F1代、反交F1代總體均偏向于母本遺傳（Hi1=23.78，Hi2=34.47）。翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代胸鰭鰭條數(shù)存在顯著差異，然而具有重疊部分，不能作為區(qū)分4個群體的標準。

雜交子代在遺傳性狀等不同層面受雙親影響，且形態(tài)受母本遺傳較多[9-11]。本研究中可量性狀比值雜交指數(shù)（Hi）結(jié)果表明，正交F1代有8個偏父本斑鱖遺傳，4個偏母本遺傳，總體平均雜交指數(shù)（Hi1′）為17.37，總體偏向于母本翹嘴鱖遺傳;反交F1代有7個偏向于母本遺傳，2個偏向于父本遺傳，3個偏向與中間性狀，總體平均雜交指數(shù)（Hi2′）為 25.17，偏向于母本斑鱖遺傳。由此看出，正交F1代、反交F1代分別遺傳了雙親的性狀，且綜合雜交指數(shù)偏向母本遺傳。

3.2 可量性狀多元比較分析

外部形態(tài)特征是魚類分類的依據(jù)[12]，動物形態(tài)差異比較常采用多元分析法[13-14]，本研究采用單因子方差分析、聚類分析和判別分析3種分析方法。3種分析方法從不同角度闡述了4個群體形態(tài)差異及遺傳偏向性，綜合單因子方差分析結(jié)果顯示，正、反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖在除肝胰臟指數(shù)之外的其他12個指標上均存在顯著差異，差異主要體現(xiàn)在體長/全長、頭高/體長、體高/體長、尾柄高/體長、尾柄高/體高、肥滿度、腸長指數(shù)、內(nèi)臟指數(shù)上，與判別分析中選用指標重疊，且判別分析進一步交代差異部位，為日后生產(chǎn)管理過程中品種判別提供理論基礎(chǔ);雜交指數(shù)交代了不同性狀的親本遺傳偏向，可量性狀比值綜合雜交指數(shù)顯示正交F1代、反交F1代均偏向母本遺傳，與大多數(shù)魚類形態(tài)研究結(jié)果[13-14]一致，然而聚類分析圖及歐式距離顯示，正、反交F1代與斑鱖距離更近，與翹嘴鱖距離略遠，二者結(jié)論在正交F1上出現(xiàn)相悖，考慮原因為正交F1代中性狀比值雜交指數(shù)偏向父本斑鱖個數(shù)（8個）較多，然而體長/全長、頭長/體長、軀干長/體長超母本偏離（HI1′分別為-109.83、-189.30、-189.30），且有2個性狀比值偏離較遠，導(dǎo)致總體平均值偏向母本翹嘴鱖，2種分析從不同方面統(tǒng)計，得出了不同結(jié)果。正、反交F1代可量性狀比值雜交指數(shù)均偏向于斑鱖的個數(shù)較多，性狀個數(shù)與聚類分析結(jié)果一致。

綜上所述，多元分析從不同角度對4個群體形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)進行分析，且通過多元分析方法較好地展現(xiàn)出正、反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖的差異性狀及遺傳的偏向性。正、反交F1代在不同層面遺傳了親本，部分性狀超親本偏離，單因子方差分析及判別分析展現(xiàn)了主要性狀差異，且判別分析式為今后生產(chǎn)過程中品種判別提供理論基礎(chǔ)，聚類分析顯示正、反交F1代與斑鱖形態(tài)更為相似，雜交指數(shù)顯示正、反交F1代存在較多個數(shù)的性狀比值偏向于斑鱖。

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