瘤足蕨屬(Plagiogyria)植物葉柄和羽片橫切面解剖學特征及分類學意義

張云 藍疏鈺 王任翔 鄧晰朝

摘要：該文采用光學顯微鏡，首次對九種瘤足蕨屬植物的葉柄和羽片橫切面進行了解剖學比較研究。結果表明：九種瘤足蕨屬植物在葉柄中部橫切面的表皮、基本組織和中柱以及營養(yǎng)葉羽片的表皮、葉肉和主脈等結構特征是相似的，如葉柄中部橫切面的表皮不被毛或是鱗片，表皮細胞形狀呈類圓形，具有厚壁組織，中柱為周韌型維管束;營養(yǎng)葉羽片橫切面的氣孔只分布于下表皮，表皮細胞形狀呈扁平狀，主脈的結構類型屬于周韌型維管束。在系統(tǒng)的演化中，瘤足蕨與桫欏科植物有一定的親緣關系，兩者既有相似的特征但也表現(xiàn)出一定的差異，支持瘤足蕨屬是一個自然分類的觀點。九種瘤足蕨屬植物葉柄中部橫切面形狀有梯形、橢圓形和三角形，葉柄中部橫切面維管束的形狀成“U”字形、“V”字形或“品”字形;維管束數(shù)目1個或3個;維管束結構中的木質部成“八”字形、“U”字形或“一”字形;羽片主脈下側形成了以三角形、弧形或梯形的突起;葉柄中的木質部形態(tài)有兩種，即典型的海馬形狀以及非典型的海馬形狀，其中典型的海馬形狀的特點為葉柄的木質部兩側都呈現(xiàn)彎曲成鉤的形態(tài)，非典型的海馬形狀特點為2個木質部束的兩側都未出現(xiàn)彎曲成鉤的形態(tài)或者是其中的一個木質部一端無彎曲成鉤的形態(tài)，這些形態(tài)解剖特征穩(wěn)定且具類群特異性，為瘤足蕨屬植物的分類和系統(tǒng)學研究提供了新的依據(jù)。同時，依據(jù)其葉柄和羽片橫切面解剖葉柄學特征列出了瘤足蕨屬植物分種檢索表。

關鍵詞：瘤足蕨屬，葉柄，羽片，解剖學，分類

中圖分類號：Q944.56

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）03-0312-06

瘤足蕨屬（Plagiogyria）在亞洲的熱帶亞熱帶及美洲的亞熱帶地區(qū)呈現(xiàn)間斷形式的分布，在中國最集中分布的地區(qū)是在西南部的山區(qū)。秦仁昌（1958）認為瘤足蕨屬孤立存在于分類系統(tǒng)中，但它卻是一個自然的類群，因其在以往的研究中，把瘤足蕨列入到桫欏蕨類中，又或將其放入到鳳尾蕨類及烏毛蕨類之間，所以其在系統(tǒng)位置上一直都存在著許多爭議。在外部形態(tài)的很多原始形狀方面與紫萁科相比較存在著共同之處，如不具有鱗片或真正的毛，葉脈分離，不具有真正的囊群蓋等;但也存在一些相對于紫萁科進步的性狀，如孢子囊群在其發(fā)生的起源上屬于混生型，孢子囊具有斜生并且完整的環(huán)帶，每個孢子囊的孢子數(shù)64個。因此，Gaoetal.（2011）認為長期以來瘤足蕨屬是原始薄囊蕨綱的代表，因其總是被置于薄囊蕨類的基部，所以可能與紫萁科有一定的親緣關系。然而，Pryer&Wolf（2004）在對分子系統(tǒng)學和生殖生物學等研究中則認為瘤足蕨屬同樹蕨類也具有親緣關系。

瘤足蕨屬種的分類分歧也很大。Copelan（1929）認為瘤足蕨屬有33種，其中23種產(chǎn)自亞洲的東南部地區(qū)，其余10種產(chǎn)自處于熱帶中部地區(qū)的美洲。秦仁昌（1958）認為該屬從形態(tài)上來說較相似的約存在50個種，其在中國的約有32種，產(chǎn)自熱帶中部的美洲約存在九種，而澳洲北部的只存在1種，處于亞洲的東南部地區(qū)存在著其他的種，少數(shù)的種向西至印度北部（喜馬拉雅山）。Zhang&Nooteboom（1998）只承認11個種，其中只有1種分布在新世界，其余的分布在舊世界。目前尚未見對其進行系統(tǒng)解剖學結構比較研究的報道，本研究以瘤足蕨屬九種植物為標本，采用光鏡對其植物體進行了系統(tǒng)的解剖，并對植物體解剖結構做了比較性的研究，為后續(xù)研究瘤足蕨屬的分類以及系統(tǒng)學研究提供了材料依據(jù)，并對進一步探究植物葉柄和羽片的解剖結構學特點及分類學具有重要意義。

1材料與方法

1.1材料

研究材料為瘤足蕨屬的瘤足蕨（Plagiogyriaadnate）、耳形瘤足蕨（P.stenoptera）、鐮羽瘤足蕨（P.falcata）、峨嵋瘤足蕨（P.assurgens）、密葉瘤足蕨（P.pycnophylla）、灰背瘤足蕨（P.glauca）、華中瘤足蕨（P.euphlebia）、華東瘤足蕨（P.japonica）和日本瘤足蕨（P.matsumureana）九種（表1）。以上瘤足蕨屬植物憑證標本在廣西師范大學生物多樣性標本館均有存儲。

1.2方法

將葉柄中部和營養(yǎng)葉羽片中部材料用石蠟切片法進行制片，葉柄中部材料用刀片切成小塊并切取羽片中部的材料，以FAA法對植物葉柄及營養(yǎng)葉羽片的中部材料進行了不同的酒精稀釋濃度脫水固定。葉柄中部切片的厚度在10μm左右，小羽片切片的厚度在20μm左右。在對樣品一系列的處理之后，隨后利用番紅固綠方法來對樣本材料進行染色的處理。再以中性樹膠材料進行封片，將樣本材料制作成永久性切片樣本，最后再用顯微鏡開始進一步的觀察。

2觀察結果

葉柄中部和羽片橫切面的解剖結構比較如表2和圖版I所示。

3討論與結論

3.1九種瘤足蕨屬植物解剖學的共同特征

如圖版I所示，九種瘤足蕨屬植物葉柄中部橫切面結構為（1）表皮：表皮細胞分布方式較為緊湊，外面不被毛或鱗片;表皮細胞相似于圓形，而且外側的細胞壁相對于其他細胞有稍微加厚現(xiàn)象。（2）基本組織：存在著大量的厚壁細胞，并且只處于表皮細胞的下方位置，由此進而構成了厚壁組織，其結構以及分布在九種瘤足蕨屬植物中基本保持一致。（3）中柱：屬于周韌型維管束結構類型，即韌皮部形狀特點為“V”字形或者是“U”字形，并且分布于木質部的周圍，外面被幾層厚壁細胞包圍。營養(yǎng)葉羽片橫切面結構為（1）表皮：氣孔的位置僅僅處在表皮的下方，上下表皮細胞呈現(xiàn)扁平狀并且排列方式比較整齊。（2）葉肉：海綿組織細胞分布方式較為松散，并且細胞間距比較大，未出現(xiàn)較為突出的分化跡象;柵欄組織細胞分布方式較為緊湊，同樣未出現(xiàn)較為突出的分化跡象。（3）主脈：為周韌型維管束結構，內皮層分布在維管束的外部，木質部以“一”字型分布。存在大量的厚壁細胞，并且構成了厚壁組織，具體位于表皮上方以及下方。

九種瘤足蕨屬植物在解剖結構方面表現(xiàn)出一定的相似性。在系統(tǒng)的演化中，瘤足蕨與桫欏科植物有一定的親緣關系，將瘤足蕨與桫欏的解剖結構進行比較，但現(xiàn)對桫欏的葉片解剖研究較少，劉后鑫等（2015）對桫欏的葉表皮微形態(tài)進行研究，結果顯示桫欏的氣孔這一微形態(tài)特征只存在于下表皮，與瘤足蕨具有相似的特征;但在表皮這一方面，桫欏科植物被表皮毛，而瘤足蕨不被毛，表現(xiàn)出一定的差異。支持瘤足蕨屬是一個自然分類群的觀點。

3.2九種瘤足蕨屬植物解剖學的區(qū)別及分類學意義

植物葉柄的解剖學結構，可成為植物屬、種鑒定以及類群的劃分的依據(jù)，因其為植物微形態(tài)特征其中的一部分。王秀華（2001）在東北鱗毛蕨科植物的葉柄結構方面進行解剖觀察以及比較研究，主要對葉柄橫切面以及葉柄木質管胞及下皮層表皮細胞進行觀察。結果表明劃分鱗毛蕨科植物種及屬的依據(jù)，是利用其相對比較穩(wěn)定的葉柄維管束數(shù)目植物遺傳的特性。周鳳琴等（2006）對于分布在山東的蹄蓋蕨屬以及假蹄蓋蕨屬這兩種蹄蓋蕨科植物利用掃描電鏡以及光鏡開展了形態(tài)學方面的系統(tǒng)性研究，其中對葉柄的形態(tài)學方面的研究可以作為2屬植物分類的依據(jù)。

如表2和圖版I所示，九種瘤足蕨屬植物葉柄中部橫切面形狀不一，瘤足蕨、密葉瘤足蕨和耳形瘤足蕨呈梯形;灰背瘤足蕨、華中瘤足蕨以及華東瘤足蕨呈橢圓形;鐮羽瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨和日本瘤足蕨呈三角形。對葉柄中部的橫切面進一步進行觀察，其結構中的維管束數(shù)目不一，鐮羽瘤足蕨、華中瘤足蕨、瘤足蕨、耳形瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨、灰背瘤足蕨、華東瘤足蕨以及密葉瘤足蕨的葉柄中部維管束的數(shù)目只有1個，而日本瘤足蕨有3個。維管束的形狀不一樣，瘤足蕨、鐮羽瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨、密葉瘤足蕨、華東瘤足蕨維管束的形狀呈“V”字形;耳形瘤足蕨、華中瘤足蕨和灰背瘤足蕨的形狀呈“U”字形;日本瘤足蕨的形狀呈“品”字形。維管束中木質部排列的形狀不一，瘤足蕨、鐮羽瘤足蕨、密葉瘤足蕨、華東瘤足蕨呈“八”字形;峨嵋瘤足蕨、耳形瘤足蕨、灰背瘤足蕨和華中瘤足蕨呈“U”字形;日本瘤足蕨的有“八”字形和“一”字形兩種形狀。葉柄中的木質部形態(tài)有兩種，即典型的海馬形狀以及非典型的海馬形狀，其中典型的海馬形狀的特點為葉柄的木質部兩側都呈現(xiàn)彎曲成鉤的形態(tài)，非典型的海馬形狀特點為2個木質部束的兩側都未出現(xiàn)彎曲成鉤的

形態(tài)或者是其中的一個木質部一端無彎曲成鉤的形態(tài)。鐮羽瘤足蕨、華東瘤足蕨、灰背瘤足蕨、密葉瘤足蕨、瘤足蕨、耳形瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨以及華中瘤足蕨都屬于典型海馬型，而日本瘤足蕨屬于非典型海馬型。羽片主脈上表皮側突起都為弧形，但下表皮側突起形狀不一，瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨、華中瘤足蕨以及華東瘤足蕨呈弧形;鐮羽瘤足蕨、耳形瘤足蕨呈三角形;密葉瘤足蕨、日本瘤足蕨以及灰背瘤足蕨呈梯形。

Zhang&Nooteboom（1998）把瘤足蕨屬植物葉柄中部維管束的形狀分為“V”字形和“U”字形兩種，同時認為有的種可能因為葉柄的大小有不同的過渡類型。我們對葉柄大小不同的材料比較后認為葉柄中部維管束的形狀不隨葉柄大小的變化而變化，“V”字形或“U”字形比較穩(wěn)定。

以上九種瘤足蕨屬植物葉柄中部橫切面的形狀及其結構中的維管束數(shù)目和形狀，維管束結構中的木質部排列形狀以及羽片主脈上下表皮側突起形狀都有區(qū)別;這些性狀差異在不同居群、不同植株中表現(xiàn)穩(wěn)定，為瘤足蕨屬植物的分類和系統(tǒng)學研究提供了新的依據(jù)。

參考文獻：

COPELANDEB，1929.TheferngenusPlagiogyria[J].PhilippJSci，38：377-417.

CHINGRC，1958.StudyofPlagiogyriainAsia[J].JSystEvol，7（2）：106-128.[秦仁昌，1958.亞洲大陸的瘤足蕨屬Plagiogyria的研究[J].植物分類學報，7（2）：106-128.]

CAOJG，DAIXL，WANGQX，2011.ArchegonialdevelopmentandoogenesisofthefernPlagiogyriaeuphlebiaandtheirphylogeneticsignificance[J].AmFernJ，101（4）：231-240.

CHINGRC，1959.FloraReipublicaePopularisSinicae[M].Beijing：SciencePress，2：85-106.[秦仁昌，1959.中國植物志[M].北京：科學出版社，2：85-106.]

HASEBEM，WOLFP，PRYERK，etal.，1995.FernphylogenybasedonrbcLnucleotidesequences[J].AmFernJ，85：134-181.

LIUHX，WEIXZH，YANGRL，2015.TheleafepidermismicromorphologicalobservationanditstaxonomicsignificanceofsixspeciesoftwogenerainCyatheaceaeinChina[J].ChinJTropCrop，36（10）：1808-1813.[劉后鑫，魏學智，楊瑞林，2015.桫欏科2屬6種植物葉表皮微形態(tài)特征及其分類學意義[J].熱帶作物學報，36（10）：1808-1813.]

MICKELJT，1974.Phelyticlinesinthemodernferns[J].AnnMissBotGard，61：474-482.

NAYARBK，1970.Aphylogeneticclassificationofthehomosporousferns[J].Taxon，19：229-236.

PRYERKM，WOLFPG，2004.Phylogenyandevolutionofferns（Monilophytes）withafocusontheearlyleptosporangiatedivergenes[J].AmJBot，91：1582-1598.

WUZH，CHINGRC，1991.FernfamiliesandgeneraofChina[M].Beijing：SciencePress：152-155.[吳兆洪，秦仁昌，1991.中國蕨類植物科屬志[M].北京：科學出版社：152-155.]

WANGXH，2001.AstudyontheleafcomparativeanatomyofDryopteridaceaeinNortheastofChina[J].BullBotRes，（2）：202-205+322-323.[王秀華，2001.東北鱗毛蕨科植物葉比較解剖的初步研究[J].植物研究，（2）：202-205+322-323.]

ZHOUFQ，GUOQM，TANGSY，etal.，2006.MorphologyandanatomyoftwoAthyriaceaegeneragrowinginShandong[J].ActaBotBoreal-OccidentSin，（8）：1569-1574.[周鳳琴，郭慶梅，湯淑彧，等，2006.山東產(chǎn)蹄蓋蕨科2屬植物形態(tài)解剖學的研究[J].西北植物學報，（8）：1569-1574.]

ZHANGXC，NOOTEBOOMHP，1998.AtaxonomicrevisionofPlagiogyria（Plagiogyriaceae）[J].Blumea，43：401-469.