水培對藍(lán)莓幼苗生長及光合性能的影響

鄭姍 張小艷 張立杰 謝麗雪 李韜

摘 要：【目的】探討水培技術(shù)在藍(lán)莓苗木繁育中的應(yīng)用?！痉椒ā坎捎?/2 Hogland營養(yǎng)液、改良配方及清水對兩個兔眼品種芭爾德溫和燦爛苔蘚苗進(jìn)行水培，以常規(guī)土壤栽培作為比較。觀察幼苗根系及植株生長情況，測定幼苗的株高、干重、葉綠素含量、根系活力、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率以及植株氮磷鉀含量等指標(biāo)?！窘Y(jié)果】水培的藍(lán)莓幼苗總?cè)~綠素含量以及凈光合速率均高于土培，植株生長速度顯著高于土培，植株氮磷鉀含量等指標(biāo)均在正常范圍內(nèi);兩個品種在不同氮形態(tài)水培營養(yǎng)液中表現(xiàn)迥異，芭爾德溫在改良配方中生長最好，而燦爛卻是在1/2 Hogland營養(yǎng)液中生長最好。【結(jié)論】藍(lán)莓品種間對氮形態(tài)的需求各異，為此，科學(xué)的水培繁育應(yīng)針對不同的品種調(diào)整配方及濃度。一般藍(lán)莓商品苗的生產(chǎn)年限為1.5～2.0 a，經(jīng)水培研究，適宜的水培營養(yǎng)液能夠刺激藍(lán)莓根系發(fā)育，促進(jìn)植株生長，縮短育苗年限，加快苗木繁育進(jìn)程。

關(guān)鍵詞：水培;藍(lán)莓;幼苗生長;光合性能

中圖分類號：S 663.9文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-306-07

Abstract： 【Objective】Application of hydroponics for breeding blueberry seedlings was studied. 【Method】 Seedling propagation of two rabbit eye varieties of blueberry，Baldwin and Britewell，in hydroponics using a 1/2 Hogland nutrient solution，an improved formulation medium or tap water was compared to the conventional cultivation on soil. The root development and plant growth with respect to the physiological characteristics，including plant height，dry mass，chlorophyll content，root activity，net photosynthetic rate，stomatal conductivity，intercellular carbon dioxide concentration and transpiration rate as well as plant nitrogen，phosphorus and potassium contents，were determined for the comparison. 【Result】The total chlorophyll content and net photosynthetic rate of the seedlings grown in the hydroponics were higher than those on soil. The plant growth rate was significantly higher than that of control. The N，P，K contents and other indicators of the hydroponic seedlings were within the normally expected ranges. However，the seedlings of the Baldwin variety grew well in the hydroponics with the improved formulation medium，while Britewell did better with 1/2 Hogland nutrient solution. 【Conclusion】The two blueberry varieties differed on nitrogen utilization. Therefore，in hydroponic breeding the seedlings，different forms of nitrogen ought to be used for the medium formulation. Commercial blueberry seedlings generally require 1.5-2.0 years to be fully developed for transplant. With the hydroponic cultivation，the plant growth was stimulated so that the breeding time could be considerably shortened.

Key words：hydroponics; blueberry; seedling growth; photosynthetic characteristics

0 引言

【研究意義】藍(lán)莓又名越桔、藍(lán)漿果，屬杜鵑花科越桔屬植物，被列入第三代水果行列，是經(jīng)濟(jì)價值高、發(fā)展?jié)摿Υ蟮男屡d果樹。藍(lán)莓的生長習(xí)性較為特殊，對環(huán)境條件要求高，育苗階段對環(huán)境的要求則更加苛刻，藍(lán)莓良種苗木供應(yīng)一直是我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因素之一。組培育苗具有繁殖速度快、遺傳性狀穩(wěn)定、不帶病原等優(yōu)點，能在短時間內(nèi)繁殖出大量無菌、高品質(zhì)的種苗，組培快繁育苗已成為藍(lán)莓商業(yè)化育苗的主要方向?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在藍(lán)莓的規(guī)?；a(chǎn)中，組培苗瓶外生根，需苔蘚做基質(zhì)，培育單株小苗即苔蘚苗，后移栽到穴盤上繼續(xù)培養(yǎng)，最終獲得藍(lán)莓商品苗。生根質(zhì)量、成活率直接影響育苗的成敗。目前對藍(lán)莓生根的研究多是在藍(lán)莓分化苗的瓶外生根環(huán)節(jié)[1]，且該階段藍(lán)莓苗的根系弱，移栽后根系發(fā)展緩慢、進(jìn)而不能很好地吸收營養(yǎng)，因此造成苔蘚苗的培養(yǎng)年限偏長，一般藍(lán)莓商品苗的生產(chǎn)年限為1.5～2.0年。水培技術(shù)是近年來運用較多的一種無土栽培技術(shù)，用營養(yǎng)液的形式為植物提供所需的各種營養(yǎng)元素，具有節(jié)能、快速、直觀、不受地域限制等特點。水培技術(shù)在柑橘[2]、枇杷[3]等果樹上都有研究運用。在藍(lán)莓上，目前僅見有運用水培法研究不同氮素形態(tài)[4]和氮濃度[5]對藍(lán)莓幼苗的影響以及逆境脅迫對藍(lán)莓的影響[6-7]?！颈狙芯壳腥朦c】水培技術(shù)在藍(lán)莓育苗中的應(yīng)用鮮見報道。因此，本試驗旨在研究不同水培營養(yǎng)液對藍(lán)莓苔蘚苗生長的影響，揭示促進(jìn)根系快速生長及藍(lán)莓苗植株生長的因素，以提高藍(lán)莓苗木繁育成活率，降低成本，縮短育苗年限。【擬解決的關(guān)鍵問題】以福建地區(qū)表現(xiàn)良好的兔眼藍(lán)莓品種燦爛（Britewell）和芭爾德溫（Baldwin）為試材，針對藍(lán)莓組培苗管外生根形成苔蘚苗后根系弱且發(fā)展緩慢、造成苔蘚苗的培養(yǎng)年限偏長的問題，通過不同的水培營養(yǎng)液進(jìn)行藍(lán)莓苗的培育，研究水培及不同氮形態(tài)對幼苗生長、葉片光合性能的影響，為藍(lán)莓水培生產(chǎn)過程中營養(yǎng)液的配置提供依據(jù)。

1 材料與方法1.1

試驗材料

試驗于2018年4～9月在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所實驗室進(jìn)行，試驗材料為生長5個月的藍(lán)莓品種燦爛、芭爾德溫的生根苔蘚苗。選取生長一致的苔蘚苗，用蒸餾水洗凈根系，栽植于水培箱中，根系遮光，由充氣泵向水培箱中的營養(yǎng)液24 h供氧。根據(jù)文獻(xiàn)[5，8]調(diào)整部分離子濃度配置適宜的水培營養(yǎng)液，并與傳統(tǒng)Hogland營養(yǎng)液同時栽培。共設(shè)4個處理，T1：1/2 Hogland營養(yǎng)液;T2：CaCl2 0.5 mmol·L-1，NH4NO3 2.0 mmol·L-1，K2SO4 1.0 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 1.0 mmol·L-1，KH2PO4 1.0 mmol·L-1，Na-Fe-EDTA 0.1 mmol·L-1，H3BO3 46.1 μmol·L-1，MnSO4·4H2O 9.5 ?μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.76 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.32 μmol·L-1，（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 μmol·L-1;T3：清水;T4：用園土∶草炭∶珍珠巖按質(zhì)量比為2∶1∶1。所有處理的pH值都調(diào)為4.5～5.0。放置于25℃恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，在光照強度5 000～10 000 lx，光照時間12 h·d-1的條件下進(jìn)行培養(yǎng)，同時每兩周更換1次培養(yǎng)液。各處理均設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)10株幼苗，共處理20周。

1.2 試驗方法

藍(lán)莓苗的株高用直尺測定，采用 LI-6400XT 便攜式光合儀于上午9∶00～11∶00測定葉片的光合參數(shù)（凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度），葉溫在25℃，光強為1 000 μmol·m-2·s-1，測定選擇從頂部往下數(shù)第4至第10片葉，每處理隨機測3株，3次重復(fù)。

根據(jù)參考文獻(xiàn)[9]的方法用丙酮浸提法測定葉綠素含量，重復(fù)3次。根系活力測定采用TTC法[10]。

將各處理隨機選取9株，分別對根、莖、葉稱重，然后在烘箱內(nèi)105℃殺青15 min，75℃烘干至恒重，稱量記錄，并計算根冠比。采用半微量凱氏定氮法測定根和莖葉的全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量，原子吸收火焰分光光度法測定全鉀含量[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，采用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析，分析不同營養(yǎng)液組成對藍(lán)莓苗生長、光合性能以及礦質(zhì)元素含量的影響。

2 結(jié)果與分析2.1

對幼苗株高、干重和根冠比的影響

從圖1可以看出藍(lán)莓品種芭爾德溫經(jīng)T2處理的株高與干重均顯著高于其他處理，而藍(lán)莓品種燦爛經(jīng)T1處理后的株高與干重顯著高于其他處理，兩個藍(lán)莓品種經(jīng)T1、T2處理后的藍(lán)莓株高均顯著高于土培。清水處理的藍(lán)莓苗根冠比均顯著高于其他處理。2.2 葉綠素含量和根系活力的變化

從圖2可以看出，芭爾德溫經(jīng)T2處理后的總?cè)~綠素含量顯著高于其他處理，兩個藍(lán)莓品種經(jīng)T1、T2處理后的總?cè)~綠素均高于土培和清水栽培。芭爾德溫和燦爛的根系活力在土培中均顯著高于其他處理。

2.3 對幼苗根莖葉中全氮含量的影響

由圖3可以看出，經(jīng)T1、T2處理的芭爾德溫根中全氮含量都顯著高于土培與清水栽培，而燦爛只有經(jīng)T1處理的根中全氮含量顯著高于其他處理。兩個藍(lán)莓品種的葉中全氮含量經(jīng)T1、T2處理后處理間均無顯著差異，且芭爾德溫除了清水處理外其他3種處理后的葉中全氮含量也無顯著差異。2.4

對幼苗根莖葉中全磷含量的影響

由圖4可以看出，兩個藍(lán)莓品種經(jīng)T2處理后與經(jīng)土培處理后的根中全磷含量均無顯著差異，其中燦爛經(jīng)T2處理后與經(jīng)土培處理后根、莖、葉中的全磷含量都無顯著差異。

2.5 對幼苗根莖葉中全鉀含量的影響

由圖5可以看出，兩個藍(lán)莓品種經(jīng)T1處理后根中的全鉀含量均顯著高于其他處理。兩個藍(lán)莓品種經(jīng)T1處理后與經(jīng)土培處理后的莖中全鉀含量均無顯著差異。芭爾德溫經(jīng)T1處理后葉中的全鉀含量顯著高于其他處理，而燦爛經(jīng)T1、T2兩種水培營養(yǎng)液處理后的葉中全鉀含量均顯著高于其他處理。

2.6 對葉片光合作用參數(shù)的影響

從圖6可以看出兩個藍(lán)莓品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率的變化趨勢基本一致，而與胞間二氧化碳濃度的變化趨勢則相反。芭爾德溫經(jīng)T2處理后的凈光合速率高于經(jīng)土培處理后的，但是差異不顯著。燦爛經(jīng)T2處理后的凈光合速率顯著高于經(jīng)土培處理后的。兩個品種經(jīng)T2處理后的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著高于經(jīng)土培處理后的。

3 討 論

水培苗的地上生物量與水生根系以及水培營養(yǎng)液存在著緊密的關(guān)系，營養(yǎng)液濃度以及配比都直接影響水培苗根系的生長，進(jìn)而影響水培苗的生物量。Hogland營養(yǎng)液是目前應(yīng)用較為廣泛的植物無土栽培完全營養(yǎng)液，能基本滿足植物生長發(fā)育過程中所需的營養(yǎng)要求，但其中氮素構(gòu)成全部是硝態(tài)氮。本試驗參照文獻(xiàn)[5，8]并在兔眼藍(lán)莓上運用水培法調(diào)整部分離子濃度配置適宜的水培營養(yǎng)液T2，其與Hogland營養(yǎng)液最大的區(qū)別在于氮素形態(tài)是硝銨混合。李亞東[12]等發(fā)現(xiàn)在銨態(tài)氮中加入適當(dāng)比例的硝態(tài)氮，葉片中N、P、Fe、Mg的含量會相對增加，其植株生長旺盛，葉色正常無缺素現(xiàn)象發(fā)生。田俊平[13]的研究也表明完全施用銨態(tài)氮效果不如銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混施好。劉星凡等[14]研究南高叢藍(lán)莓南月在pH4.5的酸性土壤中，不同銨硝比施肥處理均能使其生長良好。

在水培中觀察到藍(lán)莓苗根部長出很多新根，根系較長，形狀較細(xì)，這是藍(lán)莓根系對水培的適應(yīng)性反應(yīng)。株高和生物量是衡量植株生長狀況的重要指標(biāo)。本試驗結(jié)果顯示：水培營養(yǎng)液處理下的兩個兔眼藍(lán)莓品種株高和生物量顯著高于土培，總?cè)~綠素含量和凈光合速率均高于土培，這與枇杷水培的結(jié)果一致[3]。土培根系生長在固態(tài)環(huán)境中，根系生長過程中總會存在機械阻力，根系對營養(yǎng)的吸收不如水培那樣直接充分，所以水培生長速度顯著比土培快。氮素少時，首先滿足根的生長，運到冠部的氮素就少，使根冠比增大，氮素充足時，絕大多數(shù)氮素參與光合作用促進(jìn)枝葉生長，供應(yīng)根部的數(shù)量相對減少，根冠比降低。本文中清水處理的根冠比就顯著高于其他處理。水培的關(guān)鍵是保證植株有龐大的根系和較高的根系活力。根系活力表征根系對養(yǎng)分以及水分吸收能力的強弱[15]。本文中兩個藍(lán)莓品種經(jīng)水培營養(yǎng)液 T1、T2 處理后根系活力均低于土培，這與在水培碗蓮[16]上的研究結(jié)果一致，水培碗蓮的根系活力提早達(dá)到峰值，然后下降，而土培碗蓮根系活力持續(xù)增長，水培網(wǎng)紋甜瓜的根系活力也是出現(xiàn)先增加后緩慢下降的變化趨勢[17]。

凈光合速率直接體現(xiàn)光合系統(tǒng)的功能，是判斷植株光合系統(tǒng)正常與否的指標(biāo)[18]。葉綠素作為反映植物葉片光合能力大小的重要光合生理參數(shù)，在一定范圍內(nèi)與光合速率成正相關(guān)[19]。本文中兩個藍(lán)莓品種在T2處理后的總?cè)~綠素含量以及光合速率均高于土培。田俊平[13]研究發(fā)現(xiàn)光合作用隨著硝態(tài)氮比例的增加，藍(lán)莓葉片的光合能力呈下降的趨勢。這與本試驗中T1處理光合指標(biāo)低于T2以及土培的結(jié)果一致。朱玉等[4]對藍(lán)莓品種藍(lán)豐的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)硝銨比為1∶4時，葉片光合參數(shù)均為最大，但是植株的長勢并不是最好。這與本文中燦爛品種的情況一致，雖然經(jīng)T1純硝態(tài)氮處理后光合參數(shù)小但是植株長勢卻最好，表明光合作用的產(chǎn)物并不是完全用于幼苗的生長，可能用于呼吸消耗或以非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的形式儲存于植物體中。

Eck[20]于1988年確立了兔眼藍(lán)莓葉片主要元素的分析標(biāo)準(zhǔn)值，認(rèn)為兔眼藍(lán)莓葉片氮含量的正常范圍為12～17 ?mg·g-1。本試驗結(jié)果顯示：芭爾德溫除了清水處理外，其他3個處理的葉片氮含量都在12 ?mg·g-1以上，而燦爛經(jīng)T1、T2處理后的葉片氮含量值略低于12 ?mg·g-1，但是葉片并未發(fā)生失綠現(xiàn)象，這與李亞靜等[5]的研究結(jié)果相似，推測是因為Eck確立的標(biāo)準(zhǔn)值是針對成熟葉片的，而我們試驗所測的是全株葉片，包含了不少嫩葉，所以才導(dǎo)致葉片氮含量平均值略低于正常值。Eck還認(rèn)為藍(lán)莓葉片中磷含量的正常范圍在0.12%～0.4%，高于0.8%即為過量，鉀含量在0.4%～0.65%范圍內(nèi)為充足，而高于0.9%即為過量。本試驗中兩個藍(lán)莓品種在T1、T2以及土培T4處理后的葉片磷、鉀含量均在此范圍內(nèi)。

4 結(jié) 論

本試驗中芭爾德溫在銨硝混合的營養(yǎng)液T2中生長最好，而燦爛卻是在純硝態(tài)氮的營養(yǎng)液T1中生長最好，表明兩個兔眼藍(lán)莓品種對氮的需求不相同，科學(xué)育苗必須針對不同的品種研究其不同的養(yǎng)分需求。本試驗中適宜的水培營養(yǎng)液處理下兔眼藍(lán)莓苔蘚苗經(jīng)過4～5個月達(dá)到50～60 cm的株高，達(dá)到商品苗規(guī)格，此時根系活力下降，正適宜煉苗移栽，而常規(guī)土壤栽培苔蘚苗至少8～12個月才能達(dá)到這個規(guī)格。結(jié)果顯示適宜的水培營養(yǎng)液能夠刺激根系發(fā)育，促進(jìn)植株生長，縮短育種年限，對藍(lán)莓苗木繁育具有積極意義。

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（責(zé)任編輯：黃愛萍）