山藥塊莖生長(zhǎng)期5種內(nèi)源激素含量變化對(duì)塊莖膨大的影響

敖蘭吉亞 季祥 邵盈 王志敏 趙令敏 張艷芳 霍秀文

摘 要：【目的】探討山藥不同生長(zhǎng)發(fā)育階段主要內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，以及不同山藥品種形態(tài)指標(biāo)與5種內(nèi)源激素的相關(guān)性，為進(jìn)一步研究山藥生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制和指導(dǎo)山藥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培奠定基礎(chǔ)。【方法】以畢克齊山藥和河北安平白山藥7個(gè)不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期塊莖為材料，采用酶聯(lián)免疫吸附法分別測(cè)定了脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）、茉莉酸（JA）、玉米素（ZR）等5種內(nèi)源激素含量，并分析不同生長(zhǎng)期內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化，以及山藥形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】在兩個(gè)山藥品種塊莖膨大的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，內(nèi)源激素IAA和ABA含量總體呈逐漸上升的趨勢(shì);內(nèi)源激素ZR和GA3含量有變化，但比較穩(wěn)定;內(nèi)源激素JA含量，兩個(gè)品種均呈下降趨勢(shì)，尤其是河北安平白山藥的JA含量與形態(tài)指標(biāo)呈極顯著的負(fù)相關(guān)，說明JA明顯抑制了河北安平白山藥塊莖的周長(zhǎng)增加、重量增加及伸長(zhǎng)生長(zhǎng);內(nèi)源激素IAA和JA在不同生長(zhǎng)期的含量水平高低，兩個(gè)品種表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)?！窘Y(jié)論】?jī)?nèi)源激素ABA、GA3、IAA可促進(jìn)2個(gè)山藥品種塊莖生長(zhǎng)發(fā)育，其中ABA、IAA對(duì)畢克齊山藥塊莖伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用更顯著;而內(nèi)源激素ZR、JA可促進(jìn)河北安平白山藥的塊莖形成及初期塊莖周長(zhǎng)的增加。

關(guān)鍵詞：山藥;塊莖膨大周期;內(nèi)源激素;形態(tài)指標(biāo);相關(guān)性

中圖分類號(hào)：S 632.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）03-284-09

Abstract：【Objective】Physiology relating to the hormones of two varieties of Dioscorea opposite was studied for cultivation improvement. 【Method】The endogenous ABA，GA3，IAA，JA，and ZR in slim-type Inner Mongolia Bikeqi yam and short-type Hebeianpingbai yam were determined by using ELISA at 7 tuber development stages. The dynamic changes of the hormones were correlated with the morphological indicators of the tuber growth. 【Result】For both varieties，IAA and ABA increased gradually but not significantly during the tuber development. ZR and ?GA3 did not change significantly. And，JA declined showing retarded extensions on tuber diameter，weight and length in Hebeianpingbai yam. 【Conclusion】ABA， GA3 and IAA promoted the tuber development on both varieties; ABA and IAA enhanced the tuber elongation on Inner Mongolia Bikeqi; while ZR and JA stimulated the tuber formation and diameter increase on Hebeianpingbai yam at the beginning stage.

Key words：Dioscorea opposite Thunb.; tuber development; endogenous hormones; relevance

0 引言

【研究意義】山藥Dioscorea opposite Thunb.的產(chǎn)品器官為塊莖，肉質(zhì)細(xì)膩，味道鮮美，是一種具有良好市場(chǎng)前景和產(chǎn)業(yè)開發(fā)潛力的藥食同源的經(jīng)濟(jì)作物[1]。山藥經(jīng)多年栽培馴化，已經(jīng)形成了適應(yīng)不同土壤和氣候特點(diǎn)的栽培品種[2]。山藥塊莖生長(zhǎng)期的生理生化過程復(fù)雜，且其與內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化密切相關(guān)。因此，研究山藥塊莖膨大過程的形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素的變化及其相關(guān)關(guān)系，明確不同激素對(duì)山藥塊莖生長(zhǎng)的調(diào)控效應(yīng)，可為山藥栽培生理研究提供數(shù)據(jù)支持，并對(duì)科學(xué)指導(dǎo)山藥的人工栽培，從而獲得更高產(chǎn)量和效益均具有一定的理論價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】山藥的收獲器官為地下塊莖，塊莖的生長(zhǎng)發(fā)育過程非常復(fù)雜，這一過程受許多相關(guān)因素的影響，如光周期、溫度、植物激素、不同品種等等[3-7]。植物激素的調(diào)控發(fā)生在植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，包括初始胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸、果實(shí)成熟、植物衰老等過程[8]。已知的植物激素，常見的有脫落酸（abscisic acid，ABA）、生長(zhǎng)素（indoleacetic acid，IAA）、赤霉素類（gibberellin，GA）、乙烯（ethylene，ETH）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）等5種，其中植物體內(nèi)的細(xì)胞分裂素有玉米素（ZR）、異戊烯基腺嘌呤（IP）等;近年來的研究還發(fā)現(xiàn)有茉莉酸（jasmonic acid，JA）和水楊酸（salicylic acid，SA）等。除了上述7種植物激素外，植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物也可以發(fā)揮與激素相同的作用[9]。植物激素在植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過程中起著重要的調(diào)控作用。植物激素的調(diào)控過程比較復(fù)雜，一種植物激素可以調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)過程，并且在植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段發(fā)揮著不同的作用;而同一個(gè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程又由多種植物激素共同調(diào)控，不同的植物激素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起促進(jìn)或拮抗作用?？傊?，植物的生長(zhǎng)發(fā)育全過程是在多種植物激素的協(xié)同作用下完成的[10-11]。塊莖的形態(tài)建成是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受遺傳、環(huán)境等因素共同調(diào)控，其中激素調(diào)控發(fā)揮重要作用[12-13]。前人研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸類化合物對(duì)馬鈴薯、薯蕷、菊芋的塊莖，甘薯的塊根形成等生長(zhǎng)發(fā)育過程具有重要作用[14-15];赤霉素能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[10];細(xì)胞分裂素可使細(xì)胞體積擴(kuò)大，從而使組織擴(kuò)大增粗[16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】到目前為止，關(guān)于與山藥塊莖膨大相關(guān)的內(nèi)源激素如ABA、GA3、IAA、JA和ZR的研究報(bào)道較少，因此有必要對(duì)這些內(nèi)源激素進(jìn)行研究，以便深入了解山藥塊莖生長(zhǎng)發(fā)育過程中植物激素的作用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究分別對(duì)2個(gè)不同類型的山藥品種的7個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的塊莖進(jìn)行5種內(nèi)源激素含量的測(cè)定與分析，以期闡明植物激素與塊莖生長(zhǎng)的關(guān)系，為提升山藥品質(zhì)，提高山藥產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料種植于呼和浩特市內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)種質(zhì)資源圃，北緯40°29′28.01″，東經(jīng)111°47′7.69″，土壤質(zhì)地為砂壤土，地勢(shì)平坦，灌溉方便。試驗(yàn)采用雙行種植，大行距70 cm，小行距（溝內(nèi)兩列山藥的行距）50 cm，株距30 cm，溝深40 cm，溝寬20 cm。2017年4月種植，同年10月收獲。試驗(yàn)材料選擇山藥塊莖性狀差異明顯的兩個(gè)品種，一個(gè)是當(dāng)?shù)卦耘嗥贩N，為細(xì)長(zhǎng)型的畢克齊山藥 D.opposite Thunb.;另一個(gè)是短粗型的河北安平白山藥D.opposite Thunb.。

1.2 試驗(yàn)方法

參照文獻(xiàn)[2]和[17]的試驗(yàn)方法并加以改進(jìn)和補(bǔ)充。自2017年7月15日開始取樣至10月15日收獲，分7個(gè)時(shí)間點(diǎn)取樣（即在種植后105～195 d中，間隔15 d取樣1次）。本試驗(yàn)將兩個(gè)山藥品種的塊莖發(fā)育期分為7個(gè)不同時(shí)期，分別為：塊莖膨大始期（種植后90～105 d）、塊莖膨大初期（種植后105～120 d）、氣生塊莖期（種植后120～135 d）、塊莖膨大中期（種植后135～150 d）、塊莖膨大盛期（種植后150～165d）、塊莖膨大后期（種植后165～180 d）和成熟收獲期（種植后180～195 d）。分別于每個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的最后一天取2個(gè)山藥品種的塊莖，每個(gè)品種、每個(gè)時(shí)期取3株作為生物學(xué)重復(fù)。取樣時(shí)，將挖出的塊莖放入自封袋中，迅速放入裝有生物冰袋的取樣箱中，以保持新鮮。帶回實(shí)驗(yàn)室后，用清水洗凈、擦干，用卷尺測(cè)量其長(zhǎng)度、粗度，并稱重。取10 g樣品置于70℃烘箱烘干后稱量干物質(zhì)的重量。

每個(gè)品種取1 g塊莖，分別稱取3次重復(fù)樣，用錫紙包好后立即放入液氮中速凍，再放入-80℃冰箱中保存，以備后續(xù)檢測(cè)激素之用。

采用酶聯(lián)免疫吸附法測(cè)定樣品中ABA、GA3、IAA、JA和ZR的含量，每個(gè)樣品3次重復(fù)。本試驗(yàn)使用的試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院提供。

樣品處理：稱取1 g樣品，加入4mL的80%甲醇溶液（含二叔丁基對(duì)甲苯酚1 mmol·L-1）勻漿，在4℃下提取8 h，在4 000 r·min-1下離心10 min，取上清液進(jìn)行沉淀，然后用80%甲醇重復(fù)提取2次，合并上清液，過Sep-Pack C 18柱純化，氮?dú)獯蹈?，PBSTG 溶解定容至2 mL，用于酶聯(lián)免疫吸附法測(cè)定。在BIO-RAD Mode 550（美國(guó)伯樂）酶聯(lián)免疫儀上在波長(zhǎng)490 nm處讀數(shù)。

每克鮮重的含量：

激素含量/（pmol·g-1）=[樣孔激素含量×提取液體體積×（V1/V2）×（1/50）]/鮮重

式中：V 1為溶解體積;V 2為吹干后加入的甲醇體積。

5種激素的測(cè)定均參照文獻(xiàn)[4-7]和[18]的方法進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2016軟件計(jì)算各個(gè)指標(biāo)含量3次重復(fù)的平均值，并制圖。對(duì)激素含量的平均值制作變化趨勢(shì)圖。用SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)、相關(guān)性分析及方差分析（ANOVA），采用 Duncan′s法檢測(cè)差異顯著性（a=0.05，a=0.01）。

2 結(jié)果與分析2.1

不同山藥品種塊莖形態(tài)指標(biāo)

畢克齊山藥和河北安平白山藥在外部形態(tài)上存在著明顯差異，每次取樣時(shí)都測(cè)量了二者的塊莖長(zhǎng)度、周長(zhǎng)、干重和鮮重，在成熟收獲時(shí)，二者的形態(tài)指標(biāo)有明顯差異：畢克齊山藥的塊莖長(zhǎng)度、塊莖周長(zhǎng)、塊莖干重和塊莖鮮重分別為：78.0 cm、14.0 cm、14.61 g和334.21 g，河北安平白山藥的塊莖長(zhǎng)度、塊莖周長(zhǎng)、塊莖干重和塊莖鮮重分別為：40.0 cm、22.5 cm、16.9 g和432.1 g。

2.2 山藥塊莖生長(zhǎng)期內(nèi)源激素含量的變化

由圖1可知，畢克齊山藥和河北安平白山藥的ABA含量在塊莖膨大初期均顯著下降（P<0.05）;塊莖膨大初期末至塊莖膨大后期的ABA含量有波動(dòng)，但變化不太大;從塊莖膨大后期至成熟收獲期快速上升，與前幾期相比差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。其中，畢克齊山藥在成熟收獲期的ABA含量明顯高于河北安平白山藥，且變化更大。

由圖2可知，畢克齊山藥和河北安平白山藥的GA3含量除個(gè)別幾個(gè)時(shí)期外，總體變化不大。畢克齊山藥在塊莖膨大盛期快速下降（P<0.05），在成熟收獲期又迅速上升（P<0.05）;河北安平白山藥的GA3含量在塊莖膨大初期迅速下降（P<0.05），在氣生塊莖期又顯著上升（P<0.05），從氣生塊莖期末至成熟收獲期有波動(dòng)但變化不大。

由圖3可知，畢克齊山藥和河北安平白山藥的IAA含量變化趨勢(shì)基本相似，整體表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，但在成熟收獲期呈較明顯的剪刀差狀。其中畢克齊山藥的IAA含量在整個(gè)塊莖膨大初期顯著下降（P<0.05）;塊莖膨大初期末至塊莖膨大中期雖緩慢上升，但差異顯著（P<0.05）;塊莖膨大中期末至塊莖膨大盛期雖緩慢下降，但差異顯著（P<0.05）;在成熟收獲期又快速上升（P<0.05）。河北安平白山藥的IAA含量在整個(gè)塊莖膨大初期顯著上升（P<0.05），在氣生塊莖期顯著下降（P<0.05），從氣生塊莖期末至塊莖膨大盛期末顯著上升（P<0.05），在成熟收獲期又快速下降（P<0.05）。在成熟收獲期IAA含量的變化最大，且兩品種的變化趨勢(shì)相反。

由圖4可知，畢克齊山藥和河北安平白山藥的JA含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。其中畢克齊山藥的JA含量在塊莖膨大初期快速上升（P<0.05），在氣生塊莖期快速下降（P<0.05），在塊莖膨大盛期又顯著下降（P<0.05）。河北安平白山藥的JA含量在塊莖膨大始期末至整個(gè)塊莖膨大中期呈緩慢下降趨勢(shì)（P<0.05），塊莖膨大中期末至成熟收獲期JA含量無明顯變化。由圖5可知，畢克齊山藥的ZR含量在塊莖膨大初期和氣生塊莖期顯著上升（P<0.05），在塊莖膨大中期和塊莖膨大盛期顯著下降（P<0.05），之后又顯著上升（P<0.05）。河北安平白山藥的ZR含量在整個(gè)塊莖生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期波動(dòng)變化更大，其中在塊莖膨大初期快速上升（P<0.05），在氣生塊莖期快速下降（P<0.05），在塊莖膨大中期顯著上升（P<0.05），塊莖膨大中期末至塊莖膨大后期緩慢上升但變化不大，在成熟收獲期又顯著下降（P<0.05）。

2.3 不同山藥品種各生長(zhǎng)期內(nèi)源激素含量的比較

采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析方法，得到2個(gè)山藥品種塊莖在不同的生長(zhǎng)期5種內(nèi)源激素含量的對(duì)比結(jié)果（表1）：內(nèi)源激素ABA含量，畢克齊山藥在塊莖膨大始期（P<0.01）、塊莖膨大初期（P<0.01）、塊莖膨大中期（P<0.05）、塊莖膨大盛期（P<0.01）和成熟收獲期（P<0.01）均顯著高于河北安平白山藥，但在氣生塊莖期和塊莖膨大后期畢克齊山藥的ABA含量均顯著低于河北安平白山藥（P<0.05）。內(nèi)源激素GA3含量，畢克齊山藥在塊莖膨大初期、氣生塊莖期、塊莖膨大中期和成熟收獲期均高于河北安平白山藥，且在塊莖膨大初期和成熟收獲期差異達(dá)顯著水平（P<0.05）;在塊莖膨大始期、塊莖膨大盛期和塊莖膨大后期畢克齊山藥的GA3含量均低于河北安平白山藥，其中塊莖膨大盛期和塊莖膨大后期差異分別達(dá)到極顯著（P<0.01）和顯著（P<0.05）水平。內(nèi)源激素IAA含量，畢克齊山藥在塊莖膨大始期（P<0.05）、氣生塊莖期（P<0.05）、塊莖膨大中期（P<0.01）和成熟收獲期（P<0.05）均顯著高于河北安平白山藥，但在塊莖膨大初期和塊莖膨大后期IAA含量均極顯著低于河北安平白山藥（P<0.01）。內(nèi)源激素JA含量，畢克齊山藥在塊莖膨大初期、氣生塊莖期、塊莖膨大中期、塊莖膨大后期均極顯著高于河北安平白山藥（P<0.01），在塊莖膨大始期則極顯著低于河北安平白山藥（P<0.01）。內(nèi)源激素ZR含量，畢克齊山藥在氣生塊莖期和成熟收獲期均極顯著高于河北安平白山藥（P<0.01），而在塊莖膨大始期（P<0.05）、塊莖膨大初期（P<0.01）、塊莖膨大盛期（P<0.05）和塊莖膨大后期（P<0.05）均顯著低于河北安平白山藥。

2.4 不同山藥品種形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素的相關(guān)性

由表2可知，河北安平白山藥塊莖的形態(tài)指標(biāo)分別與內(nèi)源激素IAA和ABA含量均呈正相關(guān)，但未達(dá)到著水平;與內(nèi)源激素JA、ZR和GA3含量呈總體負(fù)相關(guān)，其中內(nèi)源激素JA含量與塊莖長(zhǎng)度、塊莖干重和塊莖鮮重呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為-0.951、-0.937和-0.889;內(nèi)源JA含量與塊莖周長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為-0.874。

由表3可知，畢克齊山藥塊莖的形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素IAA含量均呈正相關(guān)，與內(nèi)源激素JA、GA3含量均呈負(fù)相關(guān)，與ABA含量呈總體正相關(guān)，與ZR含量呈總體負(fù)相關(guān)。畢克齊山藥塊莖的形態(tài)指標(biāo)與5種內(nèi)源激素含量的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

3 討 論

3.1 山藥塊莖不同生長(zhǎng)期內(nèi)源激素含量的變化

脫落酸（ABA）對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有抑制作用，同時(shí)ABA含量的升高可使根莖迅速衰老，并促進(jìn)儲(chǔ)藏物質(zhì)積累[18]。本研究中畢克齊山藥和河北安平白山藥ABA含量在塊莖膨大初期呈下降趨勢(shì)，塊莖膨大初期末至塊莖膨大后期呈波動(dòng)變化，但變化不明顯，在塊莖膨大后期末至成熟收獲期ABA含量快速上升，這表明在山藥塊莖生長(zhǎng)迅速期（初期）有抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)作用的ABA表達(dá)水平降低，且在塊莖發(fā)育的中間階段一直保持較低水平。在山藥生長(zhǎng)發(fā)育的最后階段，兩個(gè)品種的ABA含量均有大幅上升，結(jié)合兩個(gè)山藥品種的形態(tài)特征，說明ABA的含量明顯上升，促進(jìn)了山藥衰老、儲(chǔ)藏物質(zhì)積累，從而促使畢克齊山藥的塊莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，河北安平白山藥塊莖周長(zhǎng)增加。其中畢克齊山藥在整個(gè)成熟收獲期ABA的含量明顯高于河北安平白山藥，說明畢克齊山藥對(duì)于ABA含量的變化更為敏感。本研究結(jié)果與許超[19] 在蓮藕的研究結(jié)果和薛建平等[20]在中藥地黃上的研究結(jié)果類似。

赤霉素（GA3）作用于根內(nèi)皮層并控制分生組織區(qū)的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞伸長(zhǎng)以調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)[21]。本研究中畢克齊山藥和河北安平白山藥的GA3含量除個(gè)別幾個(gè)時(shí)期外，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期變化不大，其含量在整個(gè)生長(zhǎng)期保持一定水平，這表明GA3促進(jìn)了山藥塊莖的膨大及伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。龍?chǎng)┖绲萚6]研究表明，在不同的光照條件下，塊根的內(nèi)源激素含量存在差異，說明光照對(duì)塊根生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。本研究中畢克齊山藥的GA3含量由塊莖膨大中期末至塊莖膨大盛期呈明顯下降趨勢(shì)，河北安平白山藥的GA3含量在塊莖膨大初期快速下降，這可能是由于激素本身較為敏感，受溫度、光照等環(huán)境因素影響較大，具體原因有待于進(jìn)一步研究。

生長(zhǎng)素（IAA）具有極性運(yùn)輸?shù)奶匦?，即從形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，作用于細(xì)胞的擴(kuò)大生長(zhǎng)，促進(jìn)植物細(xì)胞的分化。本研究中，畢克齊山藥的IAA含量除了在塊莖膨大初期下降外，從塊莖膨大初期末一直到成熟收獲期呈上升趨勢(shì)，特別是在塊莖膨大后期末至成熟收獲期上升趨勢(shì)明顯，說明IAA對(duì)畢克齊山藥的塊莖生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，尤其是在最后的成熟收獲階段，IAA的促進(jìn)作用較為明顯。河北安平白山藥的IAA含量除了在氣生塊莖期和塊莖膨大后期末至成熟收獲期呈下降趨勢(shì)外，其他生長(zhǎng)發(fā)育階段均呈上升趨勢(shì)，說明IAA促進(jìn)了河北安平白山藥的塊莖發(fā)育。

茉莉酸類物質(zhì)（JA）對(duì)離體的馬鈴薯、薯蕷、菊芋的塊莖形成和甘薯的塊根，以及大蒜、洋蔥的鱗莖形成具有顯著的促進(jìn)作用[14，22]。薛建平等[20]在對(duì)試管地黃的不定根迅速膨大期內(nèi)源激素含量的研究發(fā)現(xiàn)，在試管地黃的迅速膨大時(shí)期，根中的JA含量最高，說明JA參與了地黃離體塊根的形成。Kiyoshit等[23]和Kelen M等[24]的研究發(fā)現(xiàn)，JA對(duì)馬鈴薯塊莖誘導(dǎo)具有較強(qiáng)的調(diào)控能力，馬鈴薯植株的塊莖化主要是由于細(xì)胞分裂、分化引起的，JA誘導(dǎo)了馬鈴薯細(xì)胞的增殖。本研究中畢克齊山藥和河北安平白山藥的JA含量在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期總體表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，這說明在塊莖開始膨大時(shí)JA含量較高，用于細(xì)胞分裂，促進(jìn)山藥塊莖形成。本研究與薛建平等[20]、Kiyoshit等[23]和Kelen M等[24]的研究結(jié)果類似。

玉米素（ZR）作為細(xì)胞分裂素，主要存在于正在進(jìn)行細(xì)胞分裂的器官中并且促進(jìn)細(xì)胞體積的擴(kuò)大。畢克齊山藥和河北安平白山藥的ZR含量在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期呈現(xiàn)波動(dòng)變化，但二者的變化時(shí)期不一樣。其中畢克齊山藥的ZR含量在塊莖膨大初期和氣生塊莖期呈上升趨勢(shì)，在氣生塊莖期末至塊莖膨大盛期呈下降趨勢(shì)，在成熟收獲期呈上升趨勢(shì)。河北安平白山藥的ZR含量在塊莖膨大初期快速上升，之后在氣生塊莖期快速下降，在氣生塊莖期末至塊莖膨大后期緩慢上升，在成熟收獲期呈下降趨勢(shì)。這表明在山藥塊莖開始發(fā)育時(shí)，細(xì)胞分裂旺盛，此時(shí)ZR含量較高，山藥塊莖發(fā)育的中間階段和最后階段，塊莖發(fā)育開始趨于成熟，細(xì)胞分裂不活躍，ZR含量變化不大。

3.2 不同山藥品種同一生長(zhǎng)期內(nèi)源激素含量的差異性

作物的生長(zhǎng)和發(fā)育伴隨著內(nèi)源激素的協(xié)同變化[25]，內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化調(diào)控著塊根的物質(zhì)積累[26-27]。本研究分析了5種內(nèi)源激素在2個(gè)山藥品種塊莖生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的變化，并分析2個(gè)山藥品種在相同生長(zhǎng)期的內(nèi)源激素含量的差異性。畢克齊山藥在塊莖膨大始期、塊莖膨大初期、塊莖膨大中期、塊莖膨大盛期和成熟收獲期的ABA含量均顯著高于河北安平白山藥，表明ABA對(duì)畢克齊山藥的塊莖伸長(zhǎng)促進(jìn)作用比較明顯，對(duì)河北安平白山藥的塊莖膨大促進(jìn)作用相對(duì)較小。Xu X等[28]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源ABA水平的持續(xù)小幅增加抑制了馬鈴薯匍匐莖的生長(zhǎng)，促進(jìn)了塊莖的形成，本研究結(jié)果與其類似。

畢克齊山藥的GA3含量在塊莖膨大初期、氣生塊莖期、塊莖膨大中期和成熟收獲期均高于河北安平白山藥，并且畢克齊山藥的塊莖長(zhǎng)度長(zhǎng)于河北安平白山藥，表明除塊莖膨大始期、塊莖膨大盛期和塊莖膨大后期外，較高水平的GA3對(duì)畢克齊山藥的塊莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)作用比較明顯。

IAA既可以促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，又可以促進(jìn)細(xì)胞的原生量隨細(xì)胞的體積擴(kuò)大而增多[29]，畢克齊山藥的IAA含量在塊莖膨大始期、氣生塊莖期、塊莖膨大中期和成熟收獲期均顯著高于河北安平白山藥，這表明IAA對(duì)于畢克齊山藥的塊莖生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較強(qiáng)。

畢克齊山藥的JA含量在塊莖膨大初期、氣生塊莖期、塊莖膨大中期、塊莖膨大后期顯著高于河北安平白山藥，這說明較高濃度的JA含量可以促進(jìn)山藥塊莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

河北安平白山藥的ZR含量在塊莖膨大始期、塊莖膨大初期、塊莖膨大盛期和塊莖膨大后期均高于畢克齊山藥，并且由于河北安平白山藥的周長(zhǎng)大于畢克齊山藥，說明較高含量的ZR對(duì)河北安平白山藥的塊莖膨大促進(jìn)作用比較明顯，對(duì)畢克齊山藥的塊莖膨大促進(jìn)作用相對(duì)小。龍?chǎng)┖绲萚6]對(duì)山藥珠芽生長(zhǎng)過程中激素的變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)珠芽生長(zhǎng)過程中通過調(diào)控ZR的含量，有可能調(diào)控光合產(chǎn)物向珠芽的運(yùn)輸，從而調(diào)控珠芽的大小。Melis R等[30]認(rèn)為，ZR含量的高低與甘薯塊根的形成以及膨大表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。ZR和二氫玉米素核苷是細(xì)胞分裂素的主要成分，它影響甘薯塊根形成和膨大的原因是促進(jìn)細(xì)胞分裂、抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)及促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)展。本研究結(jié)果與以上研究結(jié)果相似。

3.3 不同山藥品種形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素的相關(guān)性

河北安平白山藥和畢克齊山藥的形態(tài)指標(biāo)與其內(nèi)源激素IAA和ABA含量呈正相關(guān)，但均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平。從總體生長(zhǎng)趨勢(shì)看（圖1和圖3），這2種激素含量均為上升趨勢(shì)。

河北安平白山藥和畢克齊山藥的形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素ZR、GA3、JA含量總體呈負(fù)相關(guān)，其中內(nèi)源激素ZR和GA3含量與山藥塊莖形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。從生長(zhǎng)趨勢(shì)看（圖2和圖5）看，這兩種激素含量變化不大。兩個(gè)山藥品種形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素JA含量呈負(fù)相關(guān)，尤其是河北安平白山藥呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，說明隨著河北安平白山藥的塊莖膨大，JA含量不斷下降，這與河北安平白山藥的形態(tài)特征相符。

4 結(jié) 論

根據(jù)2個(gè)山藥品種在不同生長(zhǎng)期內(nèi)源激素含量的變化，以及這兩個(gè)山藥品種在相同生長(zhǎng)期的內(nèi)源激素的t檢驗(yàn)分析，再結(jié)合形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素的相關(guān)性分析，結(jié)果表明：內(nèi)源激素ABA、GA3、IAA促進(jìn)了2個(gè)山藥品種塊莖生長(zhǎng)發(fā)育，其中ABA、IAA對(duì)畢克齊山藥塊莖伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用更顯著;而內(nèi)源激素ZR、JA在塊莖膨大初期促進(jìn)了河北安平白山藥的塊莖形成及塊莖周長(zhǎng)的增加。內(nèi)源激素JA對(duì)河北安平白山藥的塊莖周長(zhǎng)增加有較明顯的抑制作用，對(duì)其塊莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)以及重量增加有明顯的抑制作用。

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（責(zé)任編輯：楊小萍）