氮肥用量對(duì)苦蕎內(nèi)源激素、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

羅慶華 李振宙 林俊清 王炎 周良 黃小燕 黃凱豐 陳慶富

摘 要：【目的】明確氮肥用量與苦蕎內(nèi)源激素、產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系?！痉椒ā恳钥嗍w品種黔苦6號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置不施氮（CK）、低氮（LN，施氮量50 kg·hm-2）、中氮（MN，施氮量100 kg·hm-2）、高氮（HN，施氮量150 kg·hm-2）處理，研究其對(duì)苦蕎根際土壤、根系形態(tài)、葉片內(nèi)源激素及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。【結(jié)果】苦蕎根際土壤中的堿解氮、有效磷、速效鉀含量隨氮肥用量的增加表現(xiàn)為先增加后降低;苦蕎根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，以MN處理最大，CK處理最小，氮肥對(duì)苦蕎根系平均直徑影響不大;苦蕎葉片中的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）、生長(zhǎng)素（IAA）、玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）和多胺含量隨氮肥用量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，脫落酸（ABA）含量則表現(xiàn)為先降低后增加;苦蕎的株高、主莖分枝數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量均隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，氮肥對(duì)苦蕎主莖節(jié)數(shù)影響不大;苦蕎籽粒中的蛋白質(zhì)、總膳食纖維、蘆丁、槲皮素和山奈酚含量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，黃酮含量以CK處理最高、HN處理最低?！窘Y(jié)論】 苦蕎的適宜氮肥用量為100 kg·hm-2，氮肥過量或不足，均會(huì)導(dǎo)致最終產(chǎn)量和品質(zhì)的下降。

關(guān)鍵詞：苦蕎;氮肥;內(nèi)源激素;產(chǎn)量;品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S 517文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）03-271-07

Abstract： 【Objective】 Effects of varied levels of nitrogen fertilization on the endogenous hormones，yield and quality of tartary buckwheat were studied. 【Method】The tarary buckwheat variety of Qianku 6 （QK6） plants were treated with different nitrogen applications （i.e.，CK of blank control，LN at 50 kg·hm-2，LN at 100 kg·hm-2，and HN at 150 kg·hm-2）. Conditions of the rhizosphere soil as well as the root morphology，endogenous hormones in leaves，and grain yield and quality of the buckwheat plants were monitored for analysis. 【Result】 Increased nitrogen raised the contents of available nitrogen，phosphorus，and potassium in the rhizosphere soil initially and followed by a decline. The length，surface area and volume of the roots showed a similar trend that peaked under MN and minimalized under CK. But little effect was observed on root diameter. ACC，IAA，Z+ZR and polyamine had the same trend of increasing and declining，but ABA the opposite. The plant height，main stem count，grain weight and count per plant，1000-grain weight and grain yield of QK6 also increased initially and decreased later，but no significant effect on the number of main stem nodes. Again，the contents of protein，total dietary fiber，rutin，quercetin and kaempferol of the plants increased at first and then decreased with increasing nitrogen. The highest content of flavonoids was found in the grains of the plants treated under CK and the lowest in those under HN. 【Conclusion】 The nitrogen application at a rate of 100 kg·hm-2 appeared appropriate for QK6 cultivation rendering a maximized fertilization benefit. Excessive or insufficient application on nitrogen would lead to a reduction on the grain yield and quality of buckwheat plants.

Key words： tartary buckwheat; nitrogen; endogenous hormones; yield;quality

0 引言

【研究意義】蕎麥Buckwheat又稱花蕎、烏麥、三角麥[1]，屬蓼科Polygonaceae蕎麥屬Fagopyrum一年生草本植物[2]，我國(guó)主要有甜蕎F.esculentum和苦蕎F.tataricum兩個(gè)栽培種[3]。苦蕎原產(chǎn)我國(guó)西南地區(qū)，貴州省是其主產(chǎn)區(qū)之一[4]，2017年貴州省苦蕎種植面積約為3.47萬hm2，占全省蕎麥種植面積的65%?？嗍w籽粒中富含黃酮類化合物和D-手性肌醇等成分，具有明顯的降血糖、降血脂和降血壓等功能[5-6]，極具研究與開發(fā)價(jià)值。因此，研究不同栽培措施對(duì)苦蕎產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，對(duì)于指導(dǎo)苦蕎的高產(chǎn)栽培、品質(zhì)保證具有重要意義。氮是作物合成蛋白質(zhì)、核酸的重要元素，它的豐缺直接影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。長(zhǎng)期以來，我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常通過施入大量的氮肥來提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，但事實(shí)表明，作物的產(chǎn)量和品質(zhì)并不與氮肥施用量呈正相關(guān)關(guān)系[7]，相反，過量氮肥的施用反而會(huì)抑制作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，造成氮肥利用率較低和資源的浪費(fèi)[8]，導(dǎo)致嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)環(huán)境污染問題[9-10]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】傳統(tǒng)觀念認(rèn)為蕎麥耐貧瘠，因此，生產(chǎn)中蕎麥的施肥存在兩種極端，第一，天養(yǎng)種植，即整個(gè)生育期不施肥;第二，重施化肥，尤其是氮肥，造成資源的極大浪費(fèi)，同時(shí)也降低了蕎麥的產(chǎn)量[11]。趙鑫等[12]研究認(rèn)為，適宜的氮肥用量能提高甜蕎籽粒中的蛋白質(zhì)含量，氮肥供應(yīng)不足或過量都會(huì)降低品質(zhì)。本課題組的前期研究也發(fā)現(xiàn)適宜的氮肥用量能提高甜蕎籽粒的蛋白質(zhì)和膳食纖維含量[13]。【本研究切入點(diǎn)】目前關(guān)于肥料與蕎麥產(chǎn)量關(guān)系的研究主要集中于不同肥料配比方面，基于苦蕎氮肥施用量的研究相對(duì)較少，且缺乏氮肥與內(nèi)源激素關(guān)系的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以苦蕎品種黔苦6號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同氮肥用量處理，研究其對(duì)苦蕎葉中內(nèi)源激素及最終產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為苦蕎合理施用氮肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苦蕎品種為黔苦6號(hào)，由貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心提供;試驗(yàn)肥料為氮肥（尿素，含N 46%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心大方縣黃泥塘蕎麥栽培生理實(shí)驗(yàn)基地水泥池進(jìn)行（池中土壤性質(zhì)：前作空閑，黃壤土，肥力中等，含有機(jī)質(zhì)31.37 g·kg-1、全氮1.06 g·kg-1、水解氮111 ?mg·kg-1、有效磷21.53 ?mg·kg-1、速效鉀112.72 ?mg·kg-1，pH值5.76）。池栽，池子的長(zhǎng)×寬×高為5 m×2 m×0.3 m。在前期研究的基礎(chǔ)上，設(shè)置4個(gè)氮肥處理，即CK（不施氮）、LN（低氮，50 kg·hm-2）、MN（中氮，100 kg·hm-2）、HN（高氮，150 kg·hm-2）。氮肥分2次施入：第1次為基肥（2/3的總肥料），第2次為追肥（于苦蕎灌漿期施入，1/3的總肥料），整個(gè)生育期不施磷鉀肥。每個(gè)氮肥處理種植一個(gè)池子，3次重復(fù)。采用條播的播種方式，行距33 cm，每池子播種量為37.5 g，每池子留苗約1 200株，于8月20日播種，11月28日采收，常規(guī)種植管理。

1.3 取樣及材料處理

于苦蕎成熟期（11月28日）取樣，每個(gè)處理隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的苦蕎植株10株，小心挖取，將植株根系所帶的土壤小心收集于自封袋中，混合后剔除石塊、殘根等雜質(zhì)，放置于陰涼、干燥處自然風(fēng)干，其后研磨土壤過篩，用于土壤速效養(yǎng)分和pH值測(cè)定。成熟期選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10株植株小心連根挖出，用自來水把根部泥土洗凈，濾干水分后小心剪下根部用于測(cè)定其根系形態(tài)[14]。成熟期取各處理苦蕎第4節(jié)上葉片，液氮15 min后于-150℃冰箱中保存，用于測(cè)定內(nèi)源激素的含量[15]。將各處理苦蕎籽粒烘干至恒重后用于測(cè)定蛋白質(zhì)、膳食纖維和黃酮含量[13]。將各處理苦蕎籽粒進(jìn)行冷凍干燥，研磨后用于測(cè)定蘆丁、槲皮素、山奈酚的含量[16]。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

利用土壤（肥料）養(yǎng)分速測(cè)儀（型號(hào)：OK-Q3）測(cè)定根際土壤養(yǎng)分（堿解氮、有效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)）;用根系分析系統(tǒng)（型號(hào)：GXY-A）和掃描儀（型號(hào)：MRS-9600TFU2L）分析根系形態(tài)（長(zhǎng)度、表面積、體積、平均直徑）;參考王炎等 [11]的方法測(cè)定地上部農(nóng)藝性狀（株高、主莖節(jié)數(shù)、主莖分枝數(shù)）及產(chǎn)量形成指標(biāo)（單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重、產(chǎn)量）;內(nèi)源激素玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）、多胺的測(cè)定參考黃凱豐等[15]的方法;采用凱氏定氮法測(cè)定蛋白質(zhì)含量;利用酶重量法測(cè)定苦蕎籽粒中總膳食纖維含量[17];參考張琪等[18]的方法測(cè)定黃酮含量;參考郭肖 [19]的方法測(cè)定蘆丁、槲皮素、山奈酚含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)做方差分析、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥用量對(duì)苦蕎根際土壤養(yǎng)分的影響

由表1可以看出，黔苦6號(hào)根際土壤中的堿解氮和有效磷含量隨氮肥用量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，均以MN處理最高，CK處理最低，各氮肥處理間差異達(dá)到顯著水平;黔苦6號(hào)根際土壤中的速效鉀含量隨氮肥用量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，LN和MN處理顯著高于CK和HN處理，CK處理最低;CK、LN和MN處理間的根際土壤中有機(jī)質(zhì)含量差異不顯著，HN處理最低。由表1還可以看出，適宜濃度的氮肥用量增加了根際土壤中堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，高濃度的氮肥則起抑制作用，說明適宜的氮肥施用量能促進(jìn)苦蕎對(duì)根際養(yǎng)分的吸收。

2.2 氮肥用量對(duì)苦蕎根系形態(tài)的影響

由表2可以看出，不同氮肥用量時(shí)，黔苦6號(hào)的根系長(zhǎng)度、表面積和體積均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，平均直徑各處理間差異不顯著。MN處理的根系長(zhǎng)度、表面積和體積均最高，顯著高于其他處理，各指標(biāo)均呈現(xiàn)MN>LN>HN>CK的變化趨勢(shì)，處理間差異顯著。

2.3 氮肥用量對(duì)苦蕎葉片內(nèi)源激素含量的影響

由表3可以看出，黔苦6號(hào)葉片中各氮肥處理的ABA含量隨氮肥用量的增加呈先降低后增加的趨勢(shì)，平均含量為4.60 pmol·g-1，以CK處理最高，MN處理最低，氮肥處理間差異顯著;IAA、Z+ZR、ACC和多胺含量隨氮肥用量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，以MN處理最高。

HN處理的IAA含量最低，顯著低于其他處理，Z+ZR顯著高于對(duì)照和低氮處理，ACC和多胺含量與對(duì)照相當(dāng)，都顯著低于低氮處理。

2.4 氮肥用量對(duì)苦蕎生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

由表4可以看出，黔苦6號(hào)的株高、主莖分枝數(shù)、單株粒數(shù)、千粒數(shù)、單株粒重、千粒重、產(chǎn)量隨氮肥用量的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，MN處理顯著高于其他處理。高氮肥處理（LN）的株高、主莖分枝數(shù)均最低，顯著低于其他氮肥處理;單株粒數(shù)、千粒數(shù)、單株粒重、千粒重、產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，單株粒數(shù)、千粒重顯著高于低氮處理，但產(chǎn)量顯著低于低氮處理。

主莖節(jié)數(shù)平均為13.5，各處理間差異不顯著。

2.5 氮肥用量對(duì)苦蕎品質(zhì)的影響

由表5可以看出，隨氮肥用量增加，黔苦6號(hào)籽粒中的蛋白質(zhì)、總膳食纖維、蘆丁、槲皮素、山奈酚含量表現(xiàn)為先增加后降低;MN處理的蛋白質(zhì)、總膳食纖維、山奈素含量顯著高于其他處理，對(duì)照含量最低;LN、MN的蘆丁、槲皮素含量顯著高于其他處理，二者間差異不顯著。黔苦6號(hào)籽粒中總黃酮含量平均為1.60%，含量高低順序?yàn)镃K>MN>LN >HN，處理間差異顯著。

3 討 論

根際土壤中的養(yǎng)分含量影響著作物的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成。從本試驗(yàn)的研究結(jié)果可以看出，根際土壤中的堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量隨氮肥用量的增加表現(xiàn)為先增加后降低，均在MN處理時(shí)達(dá)最大，與前期研究結(jié)果一致[11]，可能是因?yàn)榈嘏c磷鉀素間存在協(xié)同作用，故而隨外源施氮量的增加，根際土壤中氮磷鉀素含量呈協(xié)同增加的趨勢(shì)，進(jìn)而提高了根際土壤的肥力，但隨氮肥用量的進(jìn)一步增加，根際土壤較易因土壤氮素富集而產(chǎn)生鹽害，進(jìn)而對(duì)根際土壤肥力產(chǎn)生抑制作用，表現(xiàn)為根際土壤中氮磷鉀素和有機(jī)質(zhì)含量的下降。

內(nèi)源激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成起重要的調(diào)控作用[20]。植物內(nèi)源激素代謝與平衡受氮素營(yíng)養(yǎng)的調(diào)節(jié)。趙平等[21]的研究發(fā)現(xiàn)，氮素充足能促進(jìn)煙葉中內(nèi)源激素含量的增加，但ABA含量則有所減小。熊溢偉[22]的結(jié)果表明，低濃度的氮素處理促進(jìn)水稻內(nèi)源激素含量的增加，高濃度的氮素處理則抑制內(nèi)源激素的增加。郭文琦等[23]的研究發(fā)現(xiàn)，施氮可降低棉花的ABA含量，增加ZR、IAA等內(nèi)源激素的含量。談桂露等[24]的研究認(rèn)為，多胺的濃度與水稻籽粒灌漿和粒重形成有密切關(guān)系，較高的多胺濃度能促進(jìn)水稻籽重的增加，提高產(chǎn)量。本課題組的前期研究也發(fā)現(xiàn)苦蕎葉片中的ACC和多胺含量與產(chǎn)量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[15]，從本試驗(yàn)的研究結(jié)果看出，黔苦6號(hào)葉片中的ACC、IAA、Z+ZR和多胺含量均在氮肥用量為MN時(shí)達(dá)最高，ABA含量最低，供氮不足或過量時(shí)則表現(xiàn)相反，這與上述研究結(jié)果一致，也與徐國(guó)偉等[25]在水稻上的研究結(jié)果一致，說明適量氮肥的施用能促進(jìn)與苦蕎產(chǎn)量形成密切相關(guān)的內(nèi)源激素含量如ACC和多胺等的增加，進(jìn)而促進(jìn)苦蕎產(chǎn)量的形成，提高最終產(chǎn)量。這從內(nèi)源激素生理角度闡述了適宜的氮肥處理能提高苦蕎產(chǎn)量的原因。

氮肥用量與作物產(chǎn)量形成有密切的關(guān)系[26]。寧慧峰等[27]的研究發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，當(dāng)?shù)视昧繛橹械綍r(shí)產(chǎn)量最高，超過該水平則降低產(chǎn)量。王友華等[28]的研究表明，在一定范圍內(nèi)，玉米的產(chǎn)量與氮肥施用量呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)超過該范圍時(shí)，則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本課題組前期研究也發(fā)現(xiàn)，適宜的氮肥處理能增加甜蕎的產(chǎn)量，超過或低于該用量都會(huì)降低產(chǎn)量[11]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，黔苦6號(hào)的產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)，以MN處理時(shí)最高，與上述研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)檫m宜的氮肥處理促進(jìn)了黔苦6號(hào)根系的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為根系直徑、根系表面積和體積的增加，增加了對(duì)根際土壤養(yǎng)分的吸收，提高了地上部的生物量和產(chǎn)量，表現(xiàn)為株高、主莖分枝數(shù)等農(nóng)藝性狀和單株粒數(shù)等產(chǎn)量指標(biāo)的增加;而氮肥過量時(shí)，可能會(huì)生成縮二脲類物質(zhì)，透入種子蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)中，引起蛋白質(zhì)的變形，從而影響種子萌發(fā)，進(jìn)而影響產(chǎn)量[29]。

氮肥用量的多少與作物品質(zhì)的優(yōu)劣也有密切的關(guān)系。臧賀藏等[30]的研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒中的蛋白質(zhì)含量隨氮肥用量的增加而增加，但超過一定限度后則降低蛋白質(zhì)的含量。趙鑫等[12]在甜蕎上也得出相似的研究結(jié)果，即籽粒中蛋白質(zhì)含量隨氮肥用量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。汪燕等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，氮肥的施用顯著或極顯著降低苦蕎籽粒中黃酮含量。前期研究發(fā)現(xiàn)，中氮處理能明顯提高甜蕎籽粒中膳食纖維的含量，增加或降低氮肥用量則反之[13]。本研究結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，黔苦6號(hào)籽粒中蛋白質(zhì)、總膳食纖維、槲皮素、蘆丁和山奈酚含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，以MN處理最高，黃酮含量則以不施氮肥處理最高，高氮處理最低，與上述研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)楦叩种屏丝嗍w的生長(zhǎng)，致使部分品質(zhì)如蛋白質(zhì)等的合成途徑受阻，含量下降。

結(jié)合上述研究結(jié)果，認(rèn)為黔苦6號(hào)適宜的氮肥施用量為100 kg·hm-2，氮肥過量或不足，均會(huì)導(dǎo)致最終產(chǎn)量和品質(zhì)的下降。

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（責(zé)任編輯：張 梅）