青藏高原高寒草地物種多樣性的海拔梯度格局及其對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

溫靜　張世雄　楊曉艷　秦瑞敏　徐滿厚

摘要：為了研究青藏高原高寒植被生態(tài)系統(tǒng)的空間分布格局及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)，以青藏高原高寒草地為研究對(duì)象，選取8個(gè)不同海拔梯度的典型試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)采取對(duì)照和增溫2種處理。結(jié)果表明：（1）海拔梯度<4000 m的高寒草地禾本科為主要優(yōu)勢(shì)科，海拔梯度>4000 m的高寒草地莎草科為主要優(yōu)勢(shì)科;（2）中等海拔梯度的高寒草地物種多樣性相對(duì)較高，低海拔地區(qū)的高寒草地物種多樣性高于高海拔地區(qū);（3）主動(dòng)增溫和被動(dòng)增溫對(duì)青藏高原高寒草地物種多樣性產(chǎn)生不同影響，但整體上增溫降低了物種多樣性，且群落中優(yōu)勢(shì)科（禾本科和莎草科）對(duì)增溫的響應(yīng)更為敏感。因此，增溫和海拔梯度對(duì)青藏高原高寒草地物種多樣性產(chǎn)生重要影響，兩者都降低了物種多樣性。

關(guān)鍵詞：高寒草地;物種多樣性;增溫;海拔;青藏高原

中圖分類號(hào)：Q948.11? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 論文編號(hào)：cjas19030018

0引言

IPCC第五次評(píng)估報(bào)告指出，1980—2010年可能是有器測(cè)記錄以來(lái)最熱的30年，近10年（2000—2010年）溫度達(dá)到最高點(diǎn)。氣溫升高會(huì)影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，甚至改變植物的空間分布格局，植物對(duì)全球變暖的響應(yīng)研究正在成為新的熱點(diǎn)領(lǐng)域和前沿課題。

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程的速率，幾乎影響所有的生態(tài)學(xué)過(guò)程。全球變暖將影響到草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，一方面增溫可以改變高寒植被的光合能力、生長(zhǎng)速率及呼吸等生理過(guò)程，從而改變植物的物候^[7]、生長(zhǎng)期等;另一方面溫度升高引起土壤含水率和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用效率的改變，會(huì)導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)、生物量生產(chǎn)分配及植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，甚至導(dǎo)致群落演替發(fā)生。

海拔梯度包含了溫度、濕度和太陽(yáng)輻射等環(huán)境因子，影響物種多樣性的分布規(guī)律。高山地區(qū)植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化表現(xiàn)為5種模式：負(fù)相關(guān)、中間高度膨脹、中等海拔高度較低、正相關(guān)和無(wú)關(guān)。關(guān)于物種多樣性沿海拔的分布規(guī)律還未得出一致的結(jié)論，目前的研究中，中間高度膨脹和負(fù)相關(guān)2種模式比較普遍。

青藏高原是中國(guó)最大的高原，同時(shí)也是世界海拔最高的高原，作為全球氣候變化的敏感區(qū)域，其草地生態(tài)系統(tǒng)面積巨大且極其脆弱。高寒草地是在高原特殊氣候環(huán)境下發(fā)育的典型的植被類型，其生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)強(qiáng)烈，破壞后不僅很難在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)，甚至可能導(dǎo)致草場(chǎng)退化及沙漠化。因此，在全球變暖的大背景下，研究青藏高原高寒草地對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。

由于青藏高原多年凍土環(huán)境比較惡劣，在不同海拔設(shè)置試驗(yàn)點(diǎn)困難較大，目前相關(guān)的研究大部分是在1個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，對(duì)于高寒草地物種多樣性與海拔梯度的相關(guān)關(guān)系研究較少。所以，本研究主要從不同海拔梯度的高寒草地對(duì)模擬增溫的響應(yīng)進(jìn)行分析研究，以期探討增溫和海拔梯度對(duì)青藏高原高寒草地物種多樣性的影響。

1研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原，屬于高原大陸性氣候，年平均氣溫在-5.9℃?2.9℃之間，降水量在267.6?859.9 mm左右，且大部分集中在生長(zhǎng)季。分別從海拔2650?4763 m之間選取8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)（見(jiàn)表1和圖1），對(duì)高寒草地在常溫和增溫條件下的物種多樣性變化特征進(jìn)行分析。8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)位于30°51'N—37°37'N，91°05'E—104°08'E之間，高原腹地和邊緣均有分布。

1.2數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究通過(guò)對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行整理和數(shù)據(jù)篩選，并結(jié)合自己研究區(qū)（北麓河試驗(yàn)點(diǎn)）的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析。所采用的試驗(yàn)數(shù)據(jù)年份主要集中于2006—2014年之間，利用物種的重要值（IV）和豐富度指數(shù)（S）進(jìn)行物種多樣性的計(jì)算。

1.3增溫樣地設(shè)置

每個(gè)研究區(qū)均進(jìn)行對(duì)照（CK）和增溫（W）2種處理，增溫方法除研究區(qū)7采用紅外輻射增溫的方法外，都采用國(guó)際凍原計(jì)劃（ITEX）中的開(kāi)頂箱（Open-top chambers，OTCs）模擬增溫試驗(yàn)。紅外線輻射器（Infrared radiation，IR）需要電力供應(yīng)，為主動(dòng)增溫裝置，其增溫原理為模擬太陽(yáng)輻射，通過(guò)紅外線輻射對(duì)輻射區(qū)域進(jìn)行加熱（圖2）;OTCs無(wú)需電力供應(yīng)，材料為透明的有機(jī)玻璃，上端開(kāi)口，為被動(dòng)增溫裝置，其增溫原理為通過(guò)小室降低風(fēng)速，由于空氣湍流強(qiáng)度減弱使小室內(nèi)的熱量不易散失而達(dá)到增溫的效果（圖3）。各研究區(qū)的增溫效果，見(jiàn)表2。

1.4數(shù)據(jù)處理

重要值（IV）計(jì)算，見(jiàn)公式（1）。

IV=（相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度）/3………………（1）

選用的多樣性指標(biāo)包括Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，計(jì)算分別見(jiàn)公式（2）?（5）。其中：R為Margalef豐富度指數(shù)，H為Simpson指數(shù)，H'為Shannon-Weiner指數(shù)，E為Pielou均勻度指數(shù)，i是樣方內(nèi)的植物物種，S是樣方內(nèi)所有物種種類之和，p為是物種i的重要值。

1.5統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)圖繪制由Office 2016完成，多樣性指數(shù)與溫度、海拔的顯著性檢驗(yàn)由SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析得到。

2結(jié)果與分析

2.1優(yōu)勢(shì)科隨增溫與海拔的變化情況

通過(guò)對(duì)8個(gè)研究區(qū)植物群落構(gòu)成的整理，將其劃分為禾本科、菊科、莎草科、豆科、薔薇科和其他科6大功能群（見(jiàn)表3）。

在海拔梯度<4000 m的研究區(qū)，特別是在2650 m、3194 m和3250 m海拔處，禾本科植物重要值較其他功能群高出大約1倍以上，是海拔梯度<4000 m的植物群落中的優(yōu)勢(shì)科;薔薇科類植物是海拔3400 m研究區(qū)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)科，其重要值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本海拔的其他功能群;莎草科類植物在低海拔梯度上的分布較少，僅在海拔3250m的研究區(qū)出現(xiàn)。在增溫作用下，海拔3250m的禾本科的重要值略微下降但不明顯;2650 m、3194 m和3400 m海拔處研究區(qū)的禾本科類植物的重要值都有提高;薔薇科作為海拔3400 m處的優(yōu)勢(shì)科在增溫作用下重要值大幅度下降，但仍在群落中保持著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。

在海拔梯度>4000 m的研究區(qū)，特別是在海拔4333 m、4585 m和4754 m的研究區(qū)，莎草科重要值最高，在海拔4630 m處，莎草科植物重要值略低于豆科植物，但在整個(gè)植物群落中，其重要值仍然較高，所以在海拔梯度>4000 m的研究區(qū)，莎草科類植物是其群落的優(yōu)勢(shì)科。在增溫處理下，不同研究區(qū)植物群落中各功能群重要值變化情況各異。具體而言，海拔4333 m處薔薇科和雜草的重要值增加，其他功能群重要值均下降;海拔4585 m處禾本科和莎草科重要值下降，其他功能群的重要值均增加;海拔4630 m處豆科和薔薇科的重要值減少，其他功能群的重要值沒(méi)有發(fā)生明顯變化;海拔4754 m處雜草重要值下降，其他功能群重要值均增加。

綜合8個(gè)海拔梯度的不同功能群所占的重要值，發(fā)現(xiàn)位于低海拔（2650 m、3194 m）和高海拔（4754 m）的研究區(qū)，其優(yōu)勢(shì)科在增溫條件下重要值增加，中間海拔的研究區(qū)，在增溫條件下其優(yōu)勢(shì)科的重要值均下降。對(duì)比各海拔增溫前后優(yōu)勢(shì)科的重要值變化可以發(fā)現(xiàn)，大部分優(yōu)勢(shì)科受溫度影響其重要值變化幅度相對(duì)較大，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)科對(duì)溫度的響應(yīng)相對(duì)敏感。

2.2自然條件下海拔梯度對(duì)物種多樣性的影響

在自然條件下，海拔4585 m、3250 m、3400 m和2650 m的Simpson指數(shù)相對(duì)較高;海拔3250 m、4333 m、3400 m和4630 m的Shannon指數(shù)較高;除海拔4585 m的研究區(qū)外，其他研究區(qū)的Pielou均勻度都比較高;Margalef指數(shù)較高的研究區(qū)主要集中于海拔為3250 m、3400 m和4630 m的中等海拔地區(qū)。整體而言，海拔3250?4333 m研究區(qū)的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)都相對(duì)較高（圖4），說(shuō)明中等海拔梯度的物種多樣性相對(duì)較豐富，而低海拔地區(qū)（2650 m、3194 m）和高海拔地區(qū)（4754 m）物種多樣性的4個(gè)指標(biāo)相對(duì)較低，且低海拔地區(qū)的物種多樣性指標(biāo)高于高海拔地區(qū)。將8個(gè)研究區(qū)劃分為低海拔<4000 m和高海拔>4000 m個(gè)梯度（見(jiàn)圖5），選擇各研究區(qū)的對(duì)照樣地作為研究海拔與物種多樣性的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)海拔<4000 m的研究區(qū)4個(gè)物種多樣性指數(shù)值均高于海拔>4000m的研究區(qū)（P>0.05），說(shuō)明低海拔地區(qū)的物種多樣性大于高海拔地區(qū)。

2.3不同海拔梯度下增溫對(duì)物種多樣性的影響

從物種多樣性指標(biāo)隨海拔的變化可以看出（見(jiàn)圖4），增溫處理下，低海拔地區(qū)（2650 m、3194 m）和高海拔地區(qū)（4754 m）物種多樣性指標(biāo)均不同程度的下降;海拔4585 m的研究區(qū)物種多樣性指數(shù)都較其他研究區(qū)低，但在增溫處理下，其各項(xiàng)指標(biāo)均增加;中等海拔的其他研究區(qū)各物種多樣性指數(shù)變化沒(méi)有明顯的規(guī)律。具體而言，Simpson指數(shù)在海拔3400?4630 m之間的研究區(qū)增溫后都有所增加，特別是海拔4333 m的研究區(qū)增加情況最為明顯，其余4個(gè)研究區(qū)的Simpson指數(shù)在增溫后都下降，下降最明顯的研究區(qū)為海拔4754 m的地區(qū)。Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)在增溫處理下，除海拔3250 m和4585 m的研究區(qū)增加外其余均減少，其中海拔4333 m研究區(qū)下降最為明顯。Margalef指數(shù)在增溫處理下，2650 m、4333 m和4763 m海拔處下降，在3194 m、3250 m、3400 m和4630 m海拔處沒(méi)有發(fā)生變化，在海拔4585 m處略有增大。對(duì)比8個(gè)研究區(qū)增溫樣地與對(duì)照樣地的物種多樣性發(fā)現(xiàn)，Simpson指數(shù)在增溫處理下整體略微上升（P>0.05），Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)在增溫情況下整體下降（P>0.05）（見(jiàn)圖6）。因此，增溫整體上減少了物種多樣性。

3討論

生物多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律是生物多樣性研究的一個(gè)重要議題，而物種多樣性是最簡(jiǎn)單有效的描述群落和區(qū)域多樣性的方法，是生物多樣性的本質(zhì)內(nèi)容。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)相對(duì)單一，干擾因素相對(duì)較少，為物種多樣性研究提供了理想對(duì)象。溫度作為影響植物生長(zhǎng)的重要因素，特別是在青藏高原這個(gè)特殊的地理單元上，從影響溫度的人為（模擬增溫）和自然（海拔梯度）2個(gè)方面探討其對(duì)物種多樣性的影響對(duì)于研究全球氣候變化的響應(yīng)有一定意義。

3.1物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)

增溫時(shí)間長(zhǎng)短影響高寒草地的物種多樣性，本研究中的8個(gè)研究區(qū)增溫時(shí)長(zhǎng)不一，可大體分為1年短期模擬增溫和3、4年長(zhǎng)期模擬增溫。其中短期模擬增溫影響下，除個(gè)別研究區(qū)物種數(shù)量下降，其余物種多樣性指標(biāo)整體變化都不明顯，說(shuō)明短期增溫對(duì)物種多樣性的影響較小。在長(zhǎng)期增溫條件下，物種多樣性指標(biāo)變化相對(duì)短期增溫明顯，且除Simpson指數(shù)外其余指數(shù)都下降，總的來(lái)說(shuō)長(zhǎng)期增溫會(huì)導(dǎo)致物種多樣性的下降。牛書麗等認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)不同組分和過(guò)程對(duì)溫度的敏感性不同，短期的增溫試驗(yàn)往往不能得出作為整體的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)與適應(yīng)全球變暖的正確結(jié)論，而長(zhǎng)期增溫植物受水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子的改變的影響生長(zhǎng)受到限制。

增溫裝置分為開(kāi)頂箱和紅外線輻射器2種。開(kāi)頂箱在青藏高原高寒草地的研究中應(yīng)用較為普遍，是最經(jīng)濟(jì)、最簡(jiǎn)單的增溫裝置，但對(duì)于氣候變化的模擬并不充分，本研究選取的研究區(qū)中有7個(gè)采用此增溫裝置。紅外線輻射器能夠模擬全球變暖的增溫機(jī)制和日變化，且對(duì)土壤及植被無(wú)物理干擾，但其耗費(fèi)電力較多，本研究中有1個(gè)研究區(qū)采用此增溫裝置。通過(guò)對(duì)比2種增溫裝置對(duì)物種多樣性指數(shù)的影響，認(rèn)為2種增溫裝置對(duì)物種多樣性產(chǎn)生不同的影響。其中被動(dòng)增溫增溫幅度較小，物種多樣性增加，而主動(dòng)增溫的增溫幅度較大，物種多樣性下降，說(shuō)明在一定增溫范圍內(nèi)增溫有助于物種多樣性的增加，超過(guò)一定范圍物種多樣性會(huì)下降，這與李英年等的結(jié)論一致。Rustad等通過(guò)Meta-analysis的方法將不同地點(diǎn)、不同植被類型的試驗(yàn)結(jié)果平均起來(lái)進(jìn)行比較，認(rèn)為增溫裝置對(duì)土壤呼吸及植物生長(zhǎng)對(duì)增溫的反應(yīng)等的影響不顯著。而牛書麗等認(rèn)為，不同增溫裝置的加熱機(jī)制不同，可能會(huì)引起陸地植物和生態(tài)系統(tǒng)特異性的反應(yīng)。目前中國(guó)的增溫試驗(yàn)大都使用不同規(guī)格的增溫裝置試驗(yàn)于不同的生態(tài)系統(tǒng)中，加大了試驗(yàn)結(jié)果整合分析的難度和模型預(yù)測(cè)的不確定性，這也是本研究遇到的最棘手的問(wèn)題。

綜合增溫時(shí)間和增溫裝置兩者對(duì)高寒草地物種多樣性的影響，得出增溫使青藏高原高寒草地的物種多樣性降低的結(jié)論。該結(jié)論與李英年等的結(jié)論一致。李英年等的研究表明：經(jīng)過(guò)5年的增溫試驗(yàn)，矮嵩草草地物種多樣性比對(duì)照樣地的物種多樣性有所減少。徐滿厚等的研究表明：增溫下物種多樣性略有增加，但是響應(yīng)不敏感。這與本研究的結(jié)論不一致，這可能與研究區(qū)域有關(guān)，徐滿厚等的研究區(qū)年平均氣溫為-5.9℃，受低溫脅迫嚴(yán)重，模擬增溫剛好緩解了這種脅迫，使得生境得到改善，物種多樣性增加。本研究選取8個(gè)研究區(qū)研究物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)，并綜合對(duì)研究區(qū)的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行分析，一定程度上減少了個(gè)別因素對(duì)于整個(gè)研究結(jié)果的影響。

3.2物種多樣性對(duì)海拔的響應(yīng)

本研究表明，中間海拔梯度的物種多樣性相對(duì)較高，低海拔梯度的物種多樣性高于高海拔地區(qū)的。劉哲等的研究表明：2條樣帶不同海拔梯度高寒草地植物群落的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef的最大值均出現(xiàn)于中間海拔梯度，說(shuō)明在同一座山體上中間海拔梯度有較高的物種多樣性。這與本研究結(jié)論大體上相一致，也符合賀金生總結(jié)的陸地物種多樣性的海拔梯度變化模式中的中間高度膨脹模式。關(guān)于物種多樣性隨海拔單峰分布格局的原因，可能是人為過(guò)度干擾、水熱環(huán)境與物種競(jìng)爭(zhēng)能力三重因素共同作用形成的：低海拔地區(qū)，環(huán)境相對(duì)優(yōu)越，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種會(huì)在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但人類活動(dòng)的過(guò)度干擾導(dǎo)致某些物種的喪失，所以物種多樣性低;高海拔地區(qū)，水熱條件比低海拔地區(qū)惡劣，物種的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力弱會(huì)導(dǎo)致物種的消失，所以其物種多樣性低;而中海拔梯度，人為干擾較低海拔地區(qū)少，水熱條件較高海拔地區(qū)好，所以其物種多樣性最高。

4結(jié)論

本研究主要從增溫和海拔梯度2個(gè)方面對(duì)青藏高原高寒草地的物種多樣性進(jìn)行分析研究，發(fā)現(xiàn)禾本科為海拔梯度<4000 m的主要優(yōu)勢(shì)科，莎草科為海拔>4000 m的主要優(yōu)勢(shì)科。青藏高原高寒草地的物種多樣性受到增溫和海拔梯度變化的影響，增溫降低高寒草地群落物種多樣性，隨著海拔升高，物種多樣性減小。主動(dòng)增溫和被動(dòng)增溫2種增溫方式都增溫降低了物種多樣性，且群落中優(yōu)勢(shì)科（禾本科和莎草科）對(duì)增溫的響應(yīng)更為敏感。

然而，由于文章數(shù)據(jù)大部分來(lái)源于整理他人文獻(xiàn)所得，每個(gè)試驗(yàn)樣地選址、增溫裝置、試驗(yàn)時(shí)間和試驗(yàn)?zāi)康牡榷加兴嗤?，這些因素都或多或少對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。故此，今后需探索一種更為合理的方法對(duì)增溫處理下物種多樣性沿海拔梯度的響應(yīng)變化進(jìn)行深入研究。

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