山西谷子地方品種初選核心種質(zhì)構(gòu)建

王海崗　溫琪汾　喬治軍　穆志新

摘要：為了構(gòu)建山西谷子地方品種核心種質(zhì)，提高資源利用效率，采用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類后隨機(jī)取樣，構(gòu)建的初選核心種質(zhì)保留了原始種質(zhì)11.34%的遺傳資源。分析結(jié)果顯示：核心種質(zhì)與原始種質(zhì)表型性狀均值差異百分率為5.9%，極差符合率為87.4%，方差差異百分率為35.3%，變異系數(shù)變化率為102.0%;經(jīng)多樣性指數(shù)t檢驗(yàn)，表明初選核心種質(zhì)能夠代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性。

關(guān)鍵詞：山西;谷子;地方品種;核心種質(zhì);遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S515? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 論文編號(hào)：cjas18060022

0引言

山西是中華農(nóng)耕文明重要發(fā)源地，是以旱作農(nóng)業(yè)為主的省份，谷子在山西起源于1.7萬?2.4萬年前。山西地處華北西部的黃土高原東翼，南北橫跨6個(gè)緯度（34°34'—40°44），是中國(guó)谷子主要種植省份。谷子具有抗旱、耐瘠、生育期短的特點(diǎn)，作為一種糧草兼用作物，其廣泛種植于黃河流域且是中國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)的重要雜糧作物之一。同時(shí)，谷子具有基因組比較小（大約515 Mb）、自花授粉特點(diǎn)，是全基因組研究和C作物光合的研究的理想模式作物。山西谷子種植區(qū)劃分為春播早熟區(qū)、春播中熟區(qū)、春播晚熟區(qū)和夏播區(qū)，復(fù)雜多樣的地理生態(tài)類型孕育了豐富多樣的谷子資源。20世紀(jì)50年代和80年代山西省進(jìn)行了兩次大規(guī)模的資源征集，現(xiàn)保存在山西省種質(zhì)庫的谷子地方品種有5627份。其中，包括抗旱豐產(chǎn)的‘狼尾巴’、‘朱砂紅’、‘東方亮’、‘鵝羊谷’等，高抗黑穗病的‘黃谷’、‘黑軟谷’、‘雞爪谷’等，出米率高的‘瓦屋里’谷子等，品質(zhì)好、食味香的‘十里香’谷子和享譽(yù)全國(guó)的‘沁州黃’、‘東方亮’等優(yōu)質(zhì)谷子種質(zhì)資源。

Franke認(rèn)為核心資源是以最少數(shù)量的遺傳資源包含一個(gè)作物種及其近緣種的最大限度的遺傳多樣性。建立資源核心庫主要是便于對(duì)其進(jìn)行優(yōu)先評(píng)價(jià)和利用，從而提高整個(gè)種質(zhì)庫資源的管理和利用水平。構(gòu)建種質(zhì)資源核心庫，對(duì)種質(zhì)庫資源的有效管理、種質(zhì)資源收集和繁殖具有重要意義，同時(shí)促進(jìn)種質(zhì)資源的深入鑒定評(píng)價(jià)，提高庫存種質(zhì)資源的利用效率。目前，水稻、小麥、玉米、大豆、棉花、小豆、綠豆、豌豆、黍稷、蠶豆等作物核心種質(zhì)和微核心種質(zhì)已構(gòu)建完成，浙江、云南、貴州、廣西、華南及太湖流域地方稻種資源和黃淮夏大豆、貴州玉米、甘肅糜子、青海蠶豆、河北小豆等地方作物核心種質(zhì)也已構(gòu)建，并在此基礎(chǔ)上開展了核心種質(zhì)研究工作，推動(dòng)了種質(zhì)資源的精細(xì)表型和基因型鑒定，同時(shí)為優(yōu)異種質(zhì)資源在育種中的利用起到了積極作用。

豐富的山西谷子資源可以為育種提供大量的基礎(chǔ)材料，但是在實(shí)際工作中資源的利用卻很有限，數(shù)量龐大的資源不能有效的對(duì)其進(jìn)行深入研究、評(píng)價(jià)和利用。為有效管理和高效利用現(xiàn)有谷子種質(zhì)資源，深入系統(tǒng)挖掘山西谷子遺傳潛力，本研究進(jìn)行山西谷子地方品種核心種質(zhì)的構(gòu)建，通過核心庫構(gòu)建不僅保留了地方品種的遺傳多樣性，也減少了資源的鑒定評(píng)價(jià)數(shù)量。山西谷子地方品種核心庫的構(gòu)建，對(duì)服務(wù)我省有機(jī)旱作農(nóng)業(yè)，提高育種效率和推動(dòng)谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展將起到積極作用。

1材料與方法

1.1材料

5627份谷子地方品種數(shù)據(jù)來源于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所谷子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫。包括幼苗葉色、幼苗鞘色、穗型、刺毛長(zhǎng)度、粒色、米色、粳糯性、一株莖數(shù)、主莖長(zhǎng)度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、生育期、單株桿重、單株穗重、單株粒重、千粒重17個(gè)農(nóng)藝性狀。

1.2方法

1.2.1數(shù)據(jù)整理? 17個(gè)農(nóng)藝性狀中包括幼苗葉色、幼苗鞘色、穗型、刺毛長(zhǎng)度、粒色、米色、粳糯性7個(gè)非數(shù)值性狀;對(duì)非數(shù)值型性狀予以賦值（表1），將代碼數(shù)除以代碼總數(shù)，轉(zhuǎn)換成0?1之間的數(shù)值。10個(gè)數(shù)值性狀包括一株莖數(shù)、主莖長(zhǎng)度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、生育期、單株稈重、單株穗重、單株粒重、千粒重。

1.2.2多樣性指數(shù)? 采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)（H'）進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)。計(jì)算各性狀Shannon-Weaver遺傳多樣性指數(shù)：。其中，H'：某性狀的遺傳多樣性指數(shù);p：某一性狀第i個(gè)代碼出現(xiàn)的頻率;：用所有性狀多樣性指數(shù)平均值來表示某一類種質(zhì)的遺傳多樣性。

1.2.3聚類分析? 按照山西省11個(gè)地市行政區(qū)劃，將5627份山西谷子地方品種劃分為11組（表2）。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，使用Statistic6.0軟件以組為單位計(jì)算歐氏距離，對(duì)11個(gè)組采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析。

采用平方根法取樣策略即組內(nèi)取樣比例由整個(gè)組內(nèi)資源份數(shù)的平方根值占各組平方根之和的比例來決定。根據(jù)每組確定的取樣比例大小確定每組取樣數(shù)目，在聚類等量取樣類群中隨機(jī)抽取一份資源作為初選核心種質(zhì)。

1.2.4多樣性指數(shù)t測(cè)驗(yàn)? 通過Var（H'）計(jì)算多樣性指數(shù)變異方差，來檢驗(yàn)初選核心種質(zhì)的代表性。式中，H'、H'分別表示原始種質(zhì)、初選核心種質(zhì)某一性狀的多樣性指數(shù)，n表示性狀的代碼數(shù)，N、N表示樣本數(shù)，m為自由度，Var（H'）、Var（H'）為方差，t為實(shí)測(cè)t值。

2結(jié)果與分析

2.1初選核心種質(zhì)取樣及多樣性分析

對(duì)來源于山西119個(gè)縣（區(qū)、市）的5627份谷子資源，以行政市為單位分為11組。每組材料采用歐式距離對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行離差平方和法聚類。每組取樣份數(shù)采用平方根策略確定，每組按照取樣數(shù)量確定聚類閾值，分成與取樣數(shù)量相等的小組，從每小組中隨機(jī)抽取1份資源，取出后的638份資源構(gòu)成山西谷子地方品種初選核心種質(zhì)。初選核心種質(zhì)占原始種質(zhì)的11.34%，其中，晉中市取樣比例最高達(dá)15.06%，取樣份數(shù)為184份;晉城市取樣比例最小為4.93%，取樣份數(shù)為8份。原始種質(zhì)中11個(gè)地市間表型多樣性指數(shù)變化范圍為1.8110?1.9686，而初選核心種質(zhì)多樣性指數(shù)變幅在1.4481?1.9249，變幅高于原始種質(zhì)，這可能與原始種質(zhì)中不同地市來源的種質(zhì)數(shù)目差異較大，造成取樣后遺傳多樣性指數(shù)降低。

2.2初選核心種質(zhì)代表性檢驗(yàn)

原始種質(zhì)中表型性狀變異系數(shù)變化較大，僅有生育期變異系數(shù)小于10%，穗型和粒色的變異系數(shù)超過40%，說明山西谷子地方品種的遺傳變異豐富，適于構(gòu)建核心種質(zhì)。17個(gè)表型性狀平均值t檢驗(yàn)顯示，原始種質(zhì)與核心種質(zhì)除生育期外其他性狀差異均不顯著;幼苗葉色、剌毛長(zhǎng)度、生育期3個(gè)性狀方差F檢驗(yàn)顯著，米色、主莖長(zhǎng)度和單株穗重3個(gè)性狀F檢驗(yàn)差異極顯著，其他11個(gè)性狀的方差為齊性，表明核心種質(zhì)保留了更多的遺傳變異。核心種質(zhì)與原始種質(zhì)間均值差異百分率為5.9%，方差差異百分率為35.3%，極差符合率為87.4%，變異系數(shù)變化率為102.0%，表明選擇的初選核心種質(zhì)能較好地代表原始種質(zhì)。

2.3多樣性指數(shù)t檢驗(yàn)

由表4可知，原始種質(zhì)中表型遺傳多樣性指數(shù)變幅為0.320?2.0714，核心種質(zhì)在0.3153?2.0694之間，可見初選核心種質(zhì)與原始種質(zhì)間多樣性指數(shù)的變幅一致。原始種質(zhì)與初選核心種質(zhì)表型性狀中的粒色和單株稈重差異達(dá)到顯著水平，主莖長(zhǎng)度差異達(dá)到極顯著水平;其余14個(gè)性狀均未達(dá)到顯著水平，說明初選核心種質(zhì)具有相對(duì)較好的代表

2.4原始種質(zhì)和核心種質(zhì)主成分分析

對(duì)原始種質(zhì)和核心種質(zhì)群體進(jìn)行主成分分析（表5），二者特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率極為相近。當(dāng)特征值大于1時(shí)，原始種質(zhì)中可劃分成6個(gè)主成分，初選核心種質(zhì)有7個(gè)，第一個(gè)主成分的特征值分別為3.1476和3.0578，貢獻(xiàn)率分別為18.5151%和17.9868%，前7個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別是64.0033%和64.2958%，因此構(gòu)建核心種質(zhì)能有效減少性狀間相關(guān)造成的遺傳冗余，提高原種質(zhì)資源群體的累計(jì)貢獻(xiàn)率。

3討論與結(jié)論

3.1山西谷子核心種質(zhì)構(gòu)建的必要性

山西是中國(guó)谷子栽培的主要省份，年種植面積在22.67x104hm左右，占全國(guó)種植面積的25%。山西谷子資源豐富，占全國(guó)谷子資源的1/5，高效管理和有效利用這些種質(zhì)是谷子資源工作的重點(diǎn)。山西谷子核心種質(zhì)的構(gòu)建可以為谷子特殊基因資源鑒定提供優(yōu)先資源樣本，也可進(jìn)行谷子表現(xiàn)型和基因型變異的結(jié)構(gòu)研究，還可以滿足山西省谷子遺傳改良的需要。浙江、貴州、廣西地方稻種資源的核心種質(zhì)構(gòu)建為水稻地方品種中優(yōu)異基因的發(fā)掘、水稻生產(chǎn)和新品種的選育提供基礎(chǔ)資料;構(gòu)建的華南、太湖等地水稻地方品種核心種質(zhì)有更強(qiáng)的地域針對(duì)性，包含了更多的地方性特異稻種資源，同時(shí)也有利于方稻種資源的有效保存、深入評(píng)價(jià)鑒定、基因發(fā)掘及其水稻新品種選育。黃淮夏大豆、貴州玉米、甘肅糜子、青海蠶豆、河北小豆等業(yè)構(gòu)建了地方作物的核心種質(zhì)。圍繞不同作物進(jìn)行的行政區(qū)、主產(chǎn)區(qū)核心資源的構(gòu)建已成為各省種質(zhì)資源精細(xì)化研究管理的基礎(chǔ)，高效挖掘地方品種中蘊(yùn)含的特色基因資源是種質(zhì)資源工作新的研究熱點(diǎn)。通過構(gòu)建主栽區(qū)和生態(tài)區(qū)的核心種質(zhì)，為本地區(qū)的作物育種和基因挖掘奠定基礎(chǔ)。

本研究利用17個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)山西谷子地方種質(zhì)進(jìn)行核心庫構(gòu)建，取樣比例為11.34%，進(jìn)行歐氏距離聚類后根據(jù)每組取樣份數(shù)確定分組閾值，在每組中隨機(jī)取樣，構(gòu)建的核心種質(zhì)基本上能夠代表山西谷子地方品種的遺傳多樣性。由于表型性狀與生產(chǎn)實(shí)際關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，種質(zhì)資源保存的目的就是充分利用表型性狀的多樣性，所以在構(gòu)建山西谷子地方品種核心種質(zhì)中應(yīng)充分利用表型數(shù)據(jù)。但是表型數(shù)據(jù)采集過程易受環(huán)境條件和采集標(biāo)準(zhǔn)及系統(tǒng)誤差等因素的影響，原始種質(zhì)的遺傳本質(zhì)不能準(zhǔn)確反映，因此在核心種質(zhì)構(gòu)建中要選擇一些遺傳穩(wěn)定的性狀。核心種質(zhì)的構(gòu)建方法還需要利用基因型數(shù)據(jù)來進(jìn)行，通過在表型數(shù)據(jù)建立初選核心種質(zhì)，進(jìn)一步利用分子標(biāo)記對(duì)核心樣品進(jìn)行補(bǔ)充和完善。

3.2初選核心種質(zhì)的代表性

前人對(duì)核心種質(zhì)的代表性評(píng)價(jià)指標(biāo)做了大量研究，認(rèn)為核心種質(zhì)與原始種質(zhì)的均值差異小于20%（a=0.05），極差符合率大于80%，說明構(gòu)建的核心種質(zhì)能夠代表原種質(zhì)的遺傳多樣性。筆者對(duì)構(gòu)建的核心種質(zhì)與全部種質(zhì)各性狀的均值、方差、多樣性指數(shù)進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)，利用均值差異百分率、方差差異百分率、極差符合率、變異系數(shù)變化率等參數(shù)進(jìn)行核心種質(zhì)代表性評(píng)價(jià)，表明構(gòu)建的山西谷子地方品種初選核心種質(zhì)能夠較好地代表原始種質(zhì)的遺傳變異。同時(shí)，主成分分析的空間分布能夠反映群體之間的相似程度，利用主成分分析對(duì)所構(gòu)建核心種質(zhì)進(jìn)行確認(rèn)，減少了性狀間相關(guān)造成的遺傳冗余。

本研究利用表型數(shù)據(jù)構(gòu)建了山西谷子地方品種核心種質(zhì)，核心種質(zhì)與原始種質(zhì)表型性狀均值差異百分率為5.9%，極差符合率為87.4%，說明初選核心種質(zhì)能較好地代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性。山西谷子種質(zhì)資源編目性狀資料比較完整，下一步研究將對(duì)638份山西初選谷子地方品種進(jìn)行統(tǒng)一的表型、特性全面評(píng)價(jià)并結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)繼續(xù)進(jìn)行分子水平的多樣性分析，進(jìn)而進(jìn)一步縮小種質(zhì)數(shù)量，建立規(guī)模適宜、易于管理的應(yīng)用核心種質(zhì)，解決資源數(shù)量大、深入研究難的問題，也為種質(zhì)資源重測(cè)序、新基因發(fā)掘及資源創(chuàng)新和利用奠定基礎(chǔ)。

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