楓香在馬尾松稀疏林分套種的 生長效果及遺傳力分析

王清玲

摘?要：選擇肥沃立地質(zhì)量Ⅰ類地（LD1）、較肥沃立地質(zhì)量Ⅱ類地（LD2）和中等肥沃立地質(zhì)量Ⅲ類地（LD3）等3種立地質(zhì)量的馬尾松稀疏林分開展套種楓香的對比試驗，研究楓香在馬尾松稀疏林分中套種的生長效果及主要性狀遺傳力。結(jié)果表明：楓香在郁閉度0.3～0.4的馬尾松稀疏林套種，其造林成活率和保存率都比較高，生長狀況良好;在肥沃、較肥沃立地質(zhì)量馬尾松稀疏林分套種的楓香生長量明顯高于中等肥沃立地條件;楓香在肥沃、較肥沃和中等肥沃3種立地質(zhì)量條件下的馬尾松稀疏林分套種樹冠性狀生長發(fā)育較好，其樹高、胸徑、材積以及尖削度、冠長率、樹冠圓滿度、冠型指數(shù)的遺傳力都在0.7以上，遺傳穩(wěn)定性較好。綜上表明楓香在馬尾松低效林改造和景觀提升中是較好的樹種之一。

關(guān)鍵詞：馬尾松;楓香;稀疏林分;套種;生長量;遺傳力

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.07.009

Analysis on Growth Effect and Heritability of Liquidambar Formosana Hance Interplanted?in Sparse Stands of Pinus Massoniana

WANG Qing?ling

（Yong’an Forestry Bureau， Sanming， Fujian 366000， China）

Abstract： In order to study the growth effect and heritability of main traits of Liquidambar formosana Hance interplanted in the sparse stands of Pinus massoniana， the comparative experiment was conducted by selecting the sparse stands of Pinus massoniana with three kinds of site qualities， namely fertile （LD1）， relatively fertile （LD2） and moderately fertile （LD3）. The results showed that Liquidambar formosana Hance interplanted in the sparse stands of Pinus massoniana with the canopy density of 0.3-0.4 had relatively high survival rate of afforestation and the growth conditions were good. The growths of Liquidambar formosana Hance interplanted in the sparse stands of Pinus massoniana with fertile （LD1） and relatively fertile （LD2） site qualities were significantly higher than that with moderately fertile （LD3） site quality. The crown traits of Liquidambar formosana Hance interplanted in the sparse stands of Pinus massoniana under three site quality conditions， namely fertile， relatively fertile and moderately fertile， had good growth and development， whose heritabilities of tree height， DBH， timber volume， taperingness， crown length rate， crown width and crown type index were all above 0.7， with good genetic stability. Above all， it was shown that Liquidambar formosana Hance was one of the better tree species in the reconstruction of low?function forest of Pinus massoniana and landscape improvement.

Key words： Pinus massoniana; Liquidambar formosana Hance; Sparse stand; Interplant; Growth; Heritability

馬尾松pinus massoniana Lamb.耐瘠薄、適應性強，種子具翅，飛籽更新容易，是廣泛分布在亞熱帶地區(qū)的用材樹種，經(jīng)營面積大[1-3]。由于經(jīng)營管理粗放、病蟲危害、人為強度干擾等諸多因素的影響，有一些馬尾松林存在過純、過稀的現(xiàn)實問題，尤其是在一些比較敏感的區(qū)域，確實是需要改造的重點區(qū)位。進入21世紀以來，森林景觀價值和生態(tài)效益日益得到重視，而被賦予更多功能?，F(xiàn)代林業(yè)的經(jīng)營理念不僅要求森林具有經(jīng)濟效益，也要有生態(tài)功能，同時具有景觀價值。對現(xiàn)有過純、過稀馬尾松低質(zhì)林分，如何漸進式改建是現(xiàn)代林業(yè)經(jīng)營中必須重視的現(xiàn)實問題和亟待解決的技術(shù)問題。楓香Liquidambar formosana Hance是金縷梅科高大落葉喬木，木材稍堅硬，紋理致密，旋刨性能好，是建筑、家具和膠合板等的理想用材，是新興的用材樹種[4]，也是具有多種功效的藥用植物[5]。楓香不僅樹形高大，綠蔭如蓋，而且楓香葉色在春季呈現(xiàn)出紫紅色，夏季為蒼綠色，金秋季節(jié)轉(zhuǎn)金黃至鮮紅色，燦若紅霞，是著名的彩色景觀樹種[6-7]。總之，楓香是一種集材用、藥用和觀賞為一體的多用途樹種，營造楓香樹，符合現(xiàn)代林業(yè)發(fā)展趨勢。為此，本研究開展了楓香在馬尾松稀疏林分中套種試驗，探討楓香的生長效果和遺傳力，旨在探索馬尾松稀疏林提升為多功能復合林分的改造途徑，為馬尾松低效林分改造和楓香多用途樹種的應用提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況

試驗地在永安市曹遠鎮(zhèn)霞鶴村民主廟43林班05大班050、060、070小班，面積9.67 hm2，海拔270～380 m，坡向西南坡。永安市處于中亞熱帶向南亞熱帶過渡地帶，氣候?qū)儆诖箨懶约婧Ｑ笮约撅L氣候區(qū)，北緯26°01′～26°25′，東經(jīng)117°19′～117°45′，年平均氣溫19.3℃，年日照時數(shù)1.529.8～2.367.1 h，日平均氣溫≥10℃年積溫5.558℃，空氣相對濕度平均在80%以上，無霜期301 d，年均降雨量1.766 mm左右。試驗林地土壤為山地紅壤。

1.2?供試材料

馬尾松：26年生馬尾松稀疏林分，平均密度610～645株·hm-2，郁閉度0.3～0.4。

楓香：種源來自福建省永安市上坪鄉(xiāng)，1年生容器苗，地徑≥1.5 cm，樹高≥150 cm;要求根系發(fā)達、枝干健壯、形態(tài)優(yōu)美。

1.3?試驗設(shè)計

在現(xiàn)有馬尾松稀疏林中選擇林齡相同、林相基本一致的3種不同立地類型林分進行林下套種楓香試驗，試驗采用不完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)3個處理，分別為（1）肥沃立地質(zhì)量Ⅰ類地（LD1），表層土壤0～20 cm，有機質(zhì)32.0～40.9 g·kg-1，全氮1.26～1.36 g·kg-1，全磷0.41～0.43 g·kg-1;（1）較肥沃立地質(zhì)量Ⅱ類地（LD2），表層土壤有機質(zhì)19.4～26.6 g·kg-1，全氮0.76～1.15 g·kg-1，全磷0.34～0.37 g·kg-1;（3）中等肥沃立地質(zhì)量Ⅲ類地（LD3），表層土壤有機質(zhì)13.4～21.0 g·kg-1，全氮0.64～0.77 g·kg-1，全磷0.22～0.29 g·kg-1。不同立地類型各建立3個標準地，3次重復，標準地大小均為25.82 m×25.82 m的正方形標準地。

1.4?試驗方法

2015年9月在已有的馬尾松林中，進行全林衛(wèi)生清理，清除病蟲木、劣質(zhì)木、彎曲木，清除立木上的枯枝，按照等高線每隔1.8 m建立1條1.2 m種植帶。在種植帶內(nèi)進行全面劈除雜草、灌木等，將種植帶內(nèi)的雜物以及雜草、灌木等放置在堆雜帶內(nèi)平鋪，堆放整齊。堆雜帶水平寬度1.8 m。在種植帶內(nèi)中央按照3 m×4 m株行距進行塊狀整地，實施定點挖穴，穴規(guī)格：穴面寬60 cm×60 cm，穴底寬40 cm×40 cm，穴深度40 cm，要求挖明穴，在穴中施有機肥，每穴施1.5 kg，施肥先回一半表土與肥料攪拌均勻。2016年3月完成種植。種植后及時進行幼林撫育，每年2次。幼林撫育采用種植帶全鋤、堆雜帶全劈方式，要求全面清除林地內(nèi)的蘆葦?shù)入s草雜灌，做到不留死角、邊角。2016-2018年撫育時間：春季每年6月30日前，秋季每年9月30日前完成。

1.5?調(diào)查項目

種植后調(diào)查造林成活率和保存率，每年進行生長量調(diào)查，每木測量樹高、胸徑、枝下高和冠幅。根據(jù)基本數(shù)據(jù)計算尖削度（中央直徑與胸徑之比）、冠長率（冠長與樹高之比）、樹冠圓滿度（樹冠最小跨距與最大跨距之比）、冠型指數(shù)[8]（冠幅與冠長之比）。計算收縮系數(shù)、遺傳力[9]和林木單株材積。

F=2R2R+2rr（1）

h2=1- 1/F（2）

V=0.00005276D1.882161H1.009317（3）

式中：F-收縮系數(shù)、2R-遺傳方差、2r-環(huán)境方差、r-試驗重復數(shù)、h2-遺傳力、V-立木材積、D-胸徑、H-樹高。

1.6?數(shù)據(jù)處理

應用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)（7.05）和Excel2010軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析[10]。

2?結(jié)果與分析

2.1?造林成活率和造林保存率

造林成活率和造林保存率都是反應樹種生態(tài)適應性的重要指標[11]。表1是馬尾松稀疏林分中套種楓香的造林成活率和造林保存率調(diào)查結(jié)果。從表1中可知，在肥沃、較肥沃、中等肥沃立地質(zhì)量的馬尾稀疏林分中套種楓香造林成活率和造林保存率都比較高，造林成活率在98.2%以上，造林保存率在95.8%以上，與立地質(zhì)量高低沒有明顯的規(guī)律性變化。表明楓香采用2年生容器苗在馬尾松稀疏林分中造林成活狀況良好，說明楓香生態(tài)適應性較好，具有較強的整合性生理功能。楓香雖然是喜光樹種，但幼林時稍耐蔭，在已有馬尾松森林環(huán)境中，其水分、濕度和溫度都比較適合楓香的生長發(fā)育。楓香2年生容器苗木具有一定高度和粗度，在一定程度上既可以擺脫地上雜草與其競爭營養(yǎng)空間，又能較充分利用馬尾松稀疏林內(nèi)透過的光照，滿足其生長發(fā)育所需要的光照，而不是在“饑餓狀態(tài)下”的成活，林木在饑餓狀態(tài)下的生物學含義為消耗CO2總量大于光合作用固定的CO2總量，只能滿足其成活所需要的能量，而無法滿足其生物量積累，其抗逆性就小。在林下套種，選擇具有一定生物量積累的苗木是必需的。從另一角度分析，作為生態(tài)林或景觀林，通過“短平快”的途徑，盡快成林成景，正是經(jīng)營者所追求的方式。因此，在馬尾松稀疏林分中造林選擇2年生楓香容器苗造林是合適的。

2.2?林木生長量分析

樹高、胸徑和單株立木材積是林木生長量的重要指標。從表2可知，楓香在不同立地類型馬尾松稀疏林分下套種的樹高、胸徑和立木材積生長量不同。樹高、胸徑、單株立木材積從大到小均表現(xiàn)為：LD1> LD2>LD3處理，而且生長量間差異較大，隨著總體立地質(zhì)量的提高，楓香生長量隨之提高，楓香對立地條件反應敏感。LD1與LD2、LD3處理比較，平均樹高分別增加26.1%和50.9%，平均胸徑分別增加26.9%和64.4%，單株立木材積分別增加94.4%和288.9%;LD2與LD3處理比較，平均樹高增加19.6%，平均胸徑增加29.5%，單株立木材積增加100%;經(jīng)方差分析和多重比較結(jié)果，LD1與LD3處理的樹高、胸徑間、單株立木材積間差異均達極顯著水平;LD2與LD3處理樹高間和胸徑間差異均達顯著水平，單株立木材積間差異達極顯著水平;LD1與LD2處理樹高間和胸徑間差異均達顯著水平，單株立木材積間差異達極顯著水平;表明LD1處理生長量高于LD2處理，LD2處理生長量高于LD3處理，說明楓香在馬尾松稀疏林分中套種，總體立地質(zhì)量對其生長量影響較大，表明楓香是一種較喜肥沃的樹種。楓香在中等肥沃立地質(zhì)量中可以成活;但要林分生長發(fā)育良好，必須選擇立地質(zhì)量較高的林地。

2.3?樹冠性狀分析

林木樹冠性狀是體現(xiàn)景觀價值的主要因子之一。表3是不同處理楓香樹冠性狀的測定結(jié)果。從表3中可以看出，冠幅和冠長生長量隨著立地質(zhì)量的提高而增大。LD1處理冠幅比LD2、LD3處理分別增加10.1%和70.1%，冠長比LD2、LD3處理分別增加34.9%和21.5%，LD2處理比LD3處理冠幅和冠長分別增加54.5%和21.5%，與樹高、胸徑生長規(guī)律相同。不同處理間尖削度、冠長率、樹冠圓滿度、冠型指數(shù)則相對穩(wěn)定不變。LD1處理尖削度、冠長率、樹冠圓滿度、冠型指數(shù)分別為0.43、0.57、0.97和0.97，LD2處理尖削度、冠長率、樹冠圓滿度、冠型指數(shù)分別為0.42、0.53、0.96和1.18，LD3處理尖削度、冠長率、樹冠圓滿度、冠型指數(shù)分別為0.41、0.52、0.97和0.93。在3種立地質(zhì)量馬尾松稀疏林下生長的楓香主干通直、樹冠圓滿，勻稱，樹形美觀，加上葉色隨著氣候季節(jié)性變化，而呈現(xiàn)不同季相，由春天的紫紅色，夏季變成蒼綠色，到秋季轉(zhuǎn)金黃至鮮紅色，秋季變色后的紅色與上層馬尾松綠色形成鑲嵌而層次明顯的紅和綠的色彩組合，頗具觀賞價值。馬尾松稀疏林株數(shù)較少和枝葉生物量空間分布的特點，為林下楓香樹冠規(guī)整生長提供了有利的條件。馬尾松稀疏林現(xiàn)存株數(shù)只有610～645株·hm-2，郁閉度只有0.3～0.4，林內(nèi)透光度較好，而馬尾松樹冠枝葉生物量偏向樹冠頂端，冠層只有2.8～4.1 m，水平枝葉亦呈稀疏狀態(tài)。馬尾松稀疏林因枝葉生物量具有垂直和水平分布特點，其林內(nèi)光照強度較大，且輻射較均勻，能夠為林下楓香樹冠生長提供良好的條件。

2.4?主要性狀的遺傳力分析

林木表型由基因控制或環(huán)境因素決定的生物學意義在于林木性狀的狀態(tài)變量的穩(wěn)定性，遺傳力大小能夠反映其性狀的穩(wěn)定性。

表4是不同處理生長及樹冠形質(zhì)性狀遺傳力的測定結(jié)果。從表4可知，馬尾松稀疏林分中套種楓香的樹高、胸徑、單株立木材積以及尖削度、冠長率、樹冠圓滿度、冠型指數(shù)，LD1處理分別為0.921.2、0.771.3、0.845.1、0.763.5、0.810.7、0.723.1和0.887.2，LD2處理分別為0.918.0、0.709.4、0.826.0、0.771.3、0.791.8、0.716.3和0.857.4，LD3處理則分別為0.908.7、0.721.7、0.797.6、0.776.5、0.763.1、0.718.1和0.861.2，經(jīng)比較可知，雖然總體立地質(zhì)量不同，但各處理永安楓香種源生長和樹冠性狀的遺傳力相對穩(wěn)定，受環(huán)境影響較小，遺傳穩(wěn)定性較高，確保了楓香在綠化、彩化等方面保持穩(wěn)定性，永安楓香種源作為用材林或景觀樹保育都不失為良好的種源。

3?討論與結(jié)論

在馬尾松稀疏林分中套種楓香是提升現(xiàn)有馬尾松林的有效途徑。試驗結(jié)果表明：在馬尾松稀疏林中套種楓香造林成活率和造林保存率都比較高。但楓香生長量隨著總體立地質(zhì)量提高而提高。肥沃立地質(zhì)量Ⅰ類地（LD1）與中等肥沃立地質(zhì)量Ⅲ類地（LD3）處理平均樹高、平均胸徑間、單株立木材積間差異均達極顯著水平;較肥沃立地質(zhì)量Ⅱ類地（LD2）與中等肥沃立地質(zhì)量Ⅲ類地（LD3）處理平均樹高與平均胸徑間差異達顯著水平，單株立木材積間差異達極顯著水平;肥沃立地質(zhì)量Ⅰ類地（LD1）與較肥沃立地質(zhì)量Ⅱ類地（LD2）處理平均樹高間與平均胸徑間差異達顯著水平，單株立木材積間差異達極顯著水平;楓香樹冠性狀表現(xiàn)為主干通直、樹冠圓滿，勻稱，樹形美觀。生長和樹冠性狀的遺傳力都比較高，受環(huán)境因素影響較小，楓香無論是作為用材林，還是景觀樹主要生長因子和樹冠性狀都相對穩(wěn)定，是一種很好的多用途樹種。但有研究表明，楓香不同種源和經(jīng)營密度間生長速度存在差異。楓香是一種起源古老的植物，廣泛分布在亞熱帶、熱帶地區(qū)，在海拔1.000 ～1.500 m以下的山地丘陵及平原均有分布。葉曉霞等[12]對來自8省區(qū)的20個楓香種源在浙江龍泉進行了造林試驗，根據(jù)材積生長性狀，選擇出福建南平、江西德興、廣西南丹和湖南吉首4個優(yōu)良種源。鄭寶定[13]對10年生杉木楓香混交林生長量測定結(jié)果表明：造林密度對楓香生長量有顯著影響。本研究主要開展了在馬尾松稀疏林分中套種楓香的試驗，揭示了楓香在馬尾松低效林提升改造的可行性。如果要滿足馬尾松林提升改造為景觀生態(tài)林的要求下，還應開展其林下套種的密度、施肥、與不同彩化樹種混交、冠型修剪、景觀效果等研究。

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（責任編輯：林玲娜）