柑橘果實(shí)響應(yīng)高溫、強(qiáng)光脅迫的活性氧代謝研究

萬(wàn)繼鋒 李娟 楊為海 曾輝 張漢周 陳杰忠

摘?要：【目的】研究柑橘果實(shí)響應(yīng)高溫、強(qiáng)光脅迫的活性氧代謝，為預(yù)防柑橘果實(shí)發(fā)生日灼以及果品優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供依據(jù)?！痉椒ā吭诃h(huán)境調(diào)控生長(zhǎng)室中模擬高溫、強(qiáng)光誘導(dǎo)柑橘果實(shí)發(fā)生灼傷，并從果實(shí)灼傷病程的不同階段入手，分析了果實(shí)灼傷病程中果皮活性氧代謝的變化規(guī)律。【結(jié)果】高溫、強(qiáng)光脅迫使果皮中O·-2大量積累，LOX活性增強(qiáng)，脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量顯著上升。灼傷初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，SOD、POD和PPO活性均顯著上升;隨著灼傷病情的加劇，果皮變褐，POD活性仍增強(qiáng)，SOD活性顯著下降且顯著低于正常果，而PPO活性顯著下降，但仍顯著高于正常果;AsA和GSH含量在整個(gè)灼傷病程中均逐步下降?！窘Y(jié)論】在高溫、強(qiáng)光脅迫初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，柑橘果實(shí)果皮組織維持較高的活性氧清除能力，減緩了高溫、強(qiáng)光對(duì)細(xì)胞膜的損傷。果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)是預(yù)防柑橘果實(shí)果皮褐變的重要時(shí)間節(jié)點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：柑橘果實(shí);高溫脅迫強(qiáng)光脅迫;活性氧代謝

中圖分類(lèi)號(hào)：S 666文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）08-920-05

Abstract：【Objective】 The reactive oxygen species （ROS） metabolism of citrus fruits under high temperature and intense light was studied in search for means to mitigate sunburn damage on the fruits. 【Method】 Sweet oranges， An-liu （Citrus sinensis Osbeck）， grown in pots in an environmentally controlled chamber were exposed to artificial high-temperature-intense-light to create simulated burns on the fruits. Change on the ROS metabolism of the fruits as burn symptoms developed in normality and stages with appearance of dark yellow spots， slight browning， and seriously burnt coloration on the peel were monitored.【Result】Under the imposed stress， the O·-2 and MDA contents and LOX activity in pericarp significantly increased. The activities of SOD， POD， and PPO were significantly raised with the appearance of dark yellow spots on the peels. As the browning intensified， SOD significantly fell below the normal level， POD continued to increase， and PPO significantly decreased but remained to be higher than normal. Under the stress， AsA and GSH in the fruits decreased continuously. 【Conclusion】 In the early stages， the high-temperature-intense-light stress began generating dark yellow spots on the orange pericarp. However， the fruit was able to sufficiently remove ROS diminishing or preventing damage on the cell membrane. Hence， it was the crucial time for implementation of measures to avoid sunburns on the fruits.

Key words：citrus fruit; high-temperature-intense-light stress; reactive oxygen species

0?引言

【研究意義】自然條件下高溫、強(qiáng)光脅迫會(huì)引起柑橘果實(shí)向光面果皮發(fā)生灼傷，受害部位初呈灰青色或深黃色小斑點(diǎn)，后擴(kuò)大為黃褐色斑塊，凹陷呈深褐色，輕者僅灼傷果皮，重者傷及汁胞，果汁極少且味淡，果肉呈海綿狀，完全失去食用價(jià)值，每年均給柑橘果品優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)帶來(lái)了一定損失[1-3]。高溫、強(qiáng)光脅迫引起的果實(shí)向光面果皮灼傷屬于氧化脅迫的結(jié)果[4]，果實(shí)灼傷的發(fā)生與果實(shí)響應(yīng)高溫、強(qiáng)光脅迫的活性氧代謝密切相關(guān)。因此，研究柑橘果實(shí)響應(yīng)高溫、強(qiáng)光脅迫的活性氧代謝，對(duì)預(yù)防高溫、強(qiáng)光脅迫引起柑橘果實(shí)灼傷以及果品優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】高溫、強(qiáng)光是引起柑橘果實(shí)灼傷的主要原因，果實(shí)灼傷也與果實(shí)著生方位、相對(duì)濕度有關(guān)，著生在樹(shù)冠西南面的果實(shí)易被灼傷，在高溫和20%相對(duì)濕度下的果實(shí)易被灼傷[1-2，5]，可通過(guò)果實(shí)貼白紙及噴白、樹(shù)盤(pán)覆蓋、合理施肥、適當(dāng)密植、合理修剪、適時(shí)灌溉等措施防治柑橘果實(shí)灼傷[1-2]。萬(wàn)繼鋒等[6]通過(guò)分析柑橘正常果和日灼褐變果果皮抗氧化代謝，發(fā)現(xiàn)褐變果皮組織中超氧陰離子自由基（O·-2）大量積累，脂氧合酶（LOX）活性顯著增強(qiáng)，脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著上升，而超氧化物歧化酶（SOD）活性、抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量均顯著下降，過(guò)氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性均顯著增強(qiáng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)自然條件下高溫、強(qiáng)光脅迫引起柑橘果實(shí)灼傷的研究主要涉及發(fā)生原因、防治措施以及褐變果皮抗氧化代謝，尚未從柑橘果實(shí)灼傷病程上系統(tǒng)研究其活性氧代謝。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)高溫、強(qiáng)光脅迫誘導(dǎo)柑橘果實(shí)灼傷，并從果實(shí)灼傷病程的不同階段入手，研究果實(shí)灼傷病程中果皮活性氧代謝的變化規(guī)律，有助于探討高溫、強(qiáng)光脅迫引起柑橘果實(shí)灼傷的作用機(jī)制，也從側(cè)面進(jìn)一步驗(yàn)證和完善自然條件下高溫、強(qiáng)光脅迫引起柑橘果實(shí)灼傷作用機(jī)制的理論，從而為預(yù)防柑橘果實(shí)發(fā)生日灼以及果品優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為3年生生長(zhǎng)較為一致、掛果適量的盆栽暗柳橙Citrus sinensis Osbeck，其砧木為紅橘Citrus tangerine Hort ex Tanaka。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院環(huán)境調(diào)控生長(zhǎng)室進(jìn)行，于晴天11∶00～15∶00采用高溫（35℃）、氙氣燈強(qiáng)光（20 000～30 000 lx）處理試驗(yàn)樹(shù)外圍裸露果實(shí)，誘導(dǎo)向光面果皮出現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，隨后逐漸發(fā)展為黃褐色斑塊。高溫強(qiáng)光處理5～7 d后，向光面果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，隨后2～3 d向光面果皮顯現(xiàn)輕度黃褐色斑塊，隨后7～10 d向光面果皮顯現(xiàn)重度黃褐色斑塊。根據(jù)灼傷病程選取正常果、深黃色小斑點(diǎn)果（斑點(diǎn)果）、輕度黃褐色斑塊果（輕度褐變果）、重度黃褐色斑塊果（重度褐變果），削取相應(yīng)的果皮，用液氮固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于-80℃低溫冰箱備用。高溫、強(qiáng)光處理期間每天傍晚給予盆栽植株緩慢灌水至水從盆底溢出，以消除水分脅迫。1株樹(shù)為1個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2?指標(biāo)測(cè)定

O·-2含量的測(cè)定采用羥胺氧化法，AsA含量的測(cè)定采用高效液相色譜法，GSH含量的測(cè)定采用DTNB顯色法[6]，LOX活性的測(cè)定參照Mao等[7]的方法，MDA含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法，SOD活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法，POD活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法[8]，PPO活性的測(cè)定參照張建光等[9]的方法。

1.3?數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Office Excel統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差作顯著性測(cè)驗(yàn)。

2?結(jié)果與分析

2.1?高溫、強(qiáng)光誘導(dǎo)果實(shí)灼傷病程中果皮細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化

灼傷初期斑點(diǎn)果的O·-2含量顯著增加，約為正常果的2.4倍;當(dāng)果皮變褐時(shí)，O·-2含量先下降后上升，顯著高于正常果，但與斑點(diǎn)果無(wú)顯著差異（圖1-A）。灼傷初期果皮呈深黃色小斑點(diǎn)時(shí)，膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生的MDA含量顯著增加;果皮變褐時(shí)，MDA含量仍顯著增加（圖1-B）。隨著灼傷病情的加劇，LOX活性呈上升趨勢(shì)，斑點(diǎn)果的LOX活性與正常果無(wú)顯著差異，輕度褐變果和重度褐變果的LOX活性顯著高于正常果（圖1-C）。說(shuō)明果實(shí)發(fā)生灼傷后，細(xì)胞膜系統(tǒng)過(guò)氧化加劇。

2.2?高溫、強(qiáng)光誘導(dǎo)果實(shí)灼傷病程中果皮抗氧化酶活性的變化

在果實(shí)灼傷初期果皮呈深黃色小斑點(diǎn)，SOD、POD和PPO活性均顯著增強(qiáng)，分別比正常果的增加14.7%、36.3%、52.1%。果皮變褐時(shí)， SOD活性顯著下降，最終顯著低于正常果;POD活性仍有所增強(qiáng)，但無(wú)顯著增加;PPO活性顯著下降，仍顯著高于正常果（圖2）。

2.3?高溫、強(qiáng)光誘導(dǎo)果實(shí)灼傷病程中果皮抗氧化劑的變化

在果實(shí)灼傷初期果皮呈深黃色小斑點(diǎn)，AsA和GSH含量均顯著下降，分別比正常果下降21.5%、30.2%;隨著灼傷病情的加劇，AsA含量繼續(xù)下降，輕度褐變果的AsA含量與斑點(diǎn)果無(wú)顯著差異，重度褐變果的AsA含量顯著低于斑點(diǎn)果;GSH含量顯著下降，輕度褐變果與重度褐變果間無(wú)顯著差異（圖3）。

3?討論與結(jié)論

超氧陰離子自由基（O·-2）是活性氧的主要成員，可啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化[10]。LOX在植物組織細(xì)胞膜脂產(chǎn)生過(guò)氧化損傷中發(fā)揮主要作用[11]。MDA是膜脂過(guò)氧化分解的主要產(chǎn)物，其積累能對(duì)細(xì)胞膜造成進(jìn)一步傷害，可作為細(xì)胞膜受損程度的衡量指標(biāo)[12]。本試驗(yàn)研究表明，灼傷初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，O·-2大量積累，而O·-2的積累可反饋激活LOX活性[13]，使LOX活性增強(qiáng)，脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量顯著上升，這與郝燕燕等[14]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果相似。隨著蘋(píng)果果皮變褐，O·-2含量迅速下降，LOX活性和MDA含量仍有所上升[14]。但在本試驗(yàn)中，隨著柑橘果皮變褐，O·-2含量沒(méi)有顯著增加，而LOX活性仍明顯增強(qiáng)，MDA含量仍顯著增加，說(shuō)明高溫、強(qiáng)光脅迫下由活性氧積累引發(fā)的細(xì)胞膜脂過(guò)氧化加劇。

SOD為植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，催化O·-2發(fā)生歧化反應(yīng)而生成O2和H2O2，清除細(xì)胞中多余的O·-2[15-16]。本試驗(yàn)研究表明，灼傷初期果皮呈深黃色小斑點(diǎn)，SOD活性顯著上升，這與郝燕燕等[14]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果相似;隨著柑橘果皮變褐，SOD活性顯著下降且最終顯著低于正常果，這與張建光等[17]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果相似，與郝燕燕等[14]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果不同。SOD活性在脅迫期間呈現(xiàn)“先升后降”的變化趨勢(shì)，這說(shuō)明高溫、強(qiáng)光脅迫初期果實(shí)機(jī)體產(chǎn)生大量的O·-2，顯著激活SOD的清除能力，是果實(shí)應(yīng)對(duì)高溫、強(qiáng)光脅迫的積極保護(hù)機(jī)制。隨著脅迫的加重，SOD活性明顯下降，而O·-2、MDA含量和LOX活性仍維持較高水平，這意味著SOD清除O·-2的能力下降，致使膜脂過(guò)氧化作用加劇。原因可能是隨著果實(shí)灼傷程度的加重，SOD受到破壞，活性下降[6，17]。

H2O2的過(guò)量累積加劇對(duì)細(xì)胞的傷害，POD是植物細(xì)胞中清除H2O2的主要酶類(lèi)[16，18]。本試驗(yàn)研究表明，灼傷初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，POD活性顯著增強(qiáng);隨著果皮變褐，POD活性仍有所增強(qiáng)且顯著高于正常果。這與張建光等[17]及郝燕燕等[14]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果相似。原因可能是POD抗氧化脅迫的能力相對(duì)較強(qiáng)，或隨著果實(shí)灼傷程度的加重，細(xì)胞組織被分解，過(guò)氧化物底物繼續(xù)增多，在底物的誘導(dǎo)下POD活性繼續(xù)增強(qiáng)[17]。

多酚氧化酶（PPO）是引起褐變的主要酶。果實(shí)灼傷褐變與高溫、強(qiáng)光脅迫下果皮細(xì)胞PPO活性大幅度提高有密切關(guān)系[9]。本試驗(yàn)研究表明，灼傷初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，PPO活性顯著增強(qiáng);隨著果皮變褐，PPO活性顯著下降，仍顯著高于正常果。這與郝燕燕等[14]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果相似。原因可能是隨著褐變癥狀出現(xiàn)，反應(yīng)底物逐漸減少，或者與PPO“自殺抑制”作用有關(guān)[19]。高溫、強(qiáng)光誘導(dǎo)柑橘果實(shí)發(fā)生灼傷，最初癥狀是向光面果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，隨后呈現(xiàn)褐變斑塊。由此可推斷，在向光面果皮呈深黃色小斑點(diǎn)階段，PPO活性受到高溫、強(qiáng)光脅迫誘導(dǎo)而顯著增強(qiáng)，參與了酚類(lèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為醌類(lèi)物質(zhì)的過(guò)程，最終導(dǎo)致果皮褐變而呈現(xiàn)黃褐色癥狀。

抗壞血酸和谷胱甘肽通過(guò)GSH-AsA循環(huán)清除活性氧，在活性氧的清除過(guò)程中起重要作用[16，20]。本試驗(yàn)研究表明，灼傷初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，AsA和GSH含量顯著下降;隨著果皮變褐，AsA和GSH含量仍明顯下降，這與Andrews等[21]在蘋(píng)果上的研究結(jié)果相似。原因可能是高溫、強(qiáng)光脅迫降低了AsA和GSH的合成速率;AsA和GSH參與了自由基的猝滅[3，6]。

總之，在高溫、強(qiáng)光脅迫下柑橘果實(shí)初期果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)，果皮組織維持較高的活性氧清除能力，減緩了高溫、強(qiáng)光對(duì)細(xì)胞膜的損傷。果皮呈現(xiàn)深黃色小斑點(diǎn)是預(yù)防柑橘果實(shí)果皮褐變的重要時(shí)間節(jié)點(diǎn)。

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（責(zé)任編輯：黃愛(ài)萍）