關(guān)于用育種值提升一般配合力分析水平的研究

摘? ?要：從多年多點(diǎn)配合力模型構(gòu)建分析入手，得出了植物育種配合力模型與動(dòng)物育種動(dòng)物模型，在數(shù)量遺傳學(xué)效應(yīng)方面殊途同歸。提出了植物育種值模型，并對如何使用模型提高植物一般配合力分析水平進(jìn)行了分析探討。

關(guān)鍵詞：一般配合力;育種值;數(shù)量遺傳學(xué); BLUP

文章編號： 1005-2690（2019）01-0092-02? ? ? ?中圖分類號： S333.6? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

育種值（Breeding value）在動(dòng)物育種中廣泛使用，甚至是動(dòng)物育種學(xué)最重要的教學(xué)內(nèi)容之一[1，2]，而植物育種尤其玉米育種，多采用配合力理論[3，4]指導(dǎo)實(shí)際育種工作，育種值和配合力都在育種實(shí)踐中取得了很好的育種結(jié)果。無論植物育種還是動(dòng)物育種，都是對基因的選擇，在解決多年多點(diǎn)配合力分析問題時(shí)，筆者發(fā)現(xiàn)一般配合力和育種值在模型構(gòu)建上一致，進(jìn)而提出了適用于植物育種的植物育種值模型來提升一般配合力的計(jì)算分析水平。

1? ?多年多點(diǎn)配合力分析問題

對一個(gè)群體進(jìn)行過一次以上的配合力試驗(yàn)，如異地安排試驗(yàn)進(jìn)行穿梭育種，如何解決多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析問題？很顯然，多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)可以提供更豐富、更準(zhǔn)確的試驗(yàn)信息，這對親本選擇意義重大。

依據(jù)線性模型的效應(yīng)可加性，多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)，可以分離的效應(yīng)中包含年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)、一般配合力效應(yīng)（General Combining Ability， GCA）、特殊配合力效應(yīng)（Special Combining Ability， SCA）。單一年度單一地點(diǎn)的配合力試驗(yàn)是多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)的特例。在單一的配合力試驗(yàn)中，年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)因?yàn)闊o法有效分離，混雜在其余效應(yīng)中。線性混合模型中固定效應(yīng)可設(shè)多個(gè)，隨機(jī)效應(yīng)多設(shè)為一個(gè)，為保持跟一般配合力定義一致，將模型中的GCA構(gòu)建為隨機(jī)效應(yīng)（Σ效應(yīng)=0）。在育種實(shí)踐中，一個(gè)配置好的雜交組合不種出來，無法知道其真實(shí)生產(chǎn)表現(xiàn)，一般認(rèn)為這與SCA有關(guān)，因此玉米育種多采用GCA選擇親本自交系，采用SCA尋找優(yōu)良組合，這也意味著SCA在育種選擇方面事實(shí)上失去了計(jì)算意義。因而模型應(yīng)側(cè)重GCA，于是用年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)取代模型中的SCA。

得到了多年多點(diǎn)配合力分析模型：

Y=μ+年度效應(yīng)+地點(diǎn)效應(yīng)+GCA+誤差

其中：年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)均為固定效應(yīng)，GCA為隨機(jī)效應(yīng)。

跟動(dòng)物育種中的動(dòng)物模型進(jìn)行比較，動(dòng)物模型：

Y=μ+bj+a+e

模型中bj：第j個(gè)系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，為固定效應(yīng);

a：加性遺傳效應(yīng)（育種值），為隨機(jī)效應(yīng);

e：隨機(jī)殘差。

多年多點(diǎn)配合力分析模型中，年度效應(yīng)和地點(diǎn)效應(yīng)均屬于環(huán)境效應(yīng)，于是植物多年多點(diǎn)配合力模型和育種值動(dòng)物模型兩者模型一致。兩個(gè)模型的區(qū)別僅在于同為隨機(jī)效應(yīng)的，一個(gè)是一般配合力，另一個(gè)是育種值。

植物領(lǐng)域一般配合力使用，一直依據(jù)其定義（gi= yi.-y..）進(jìn)行計(jì)算，20世紀(jì)90年代，美國開始在植物育種上嘗試采用BLUP分析方法[5]，所用分析模型包含了GCA和SCA效應(yīng)，沒有包含年度和地點(diǎn)效應(yīng)。模型效應(yīng)線性可加的情況下，應(yīng)力求效應(yīng)的生物學(xué)意義明晰，因此年度和地點(diǎn)效應(yīng)有必要在模型中單獨(dú)列出進(jìn)行準(zhǔn)確分離，這符合植物開放式生產(chǎn)環(huán)境的特點(diǎn)，也與生物統(tǒng)計(jì)方差分析的效應(yīng)分離思路一致。考慮一般配合力（基因加性效應(yīng)）對育種選擇的重要作用，筆者提出了以育種值為隨機(jī)效應(yīng)的線性混合效應(yīng)模型——植物育種值模型[6]。

2? ?植物育種值模型

Y=μ+b年度+b地點(diǎn)+aj+e

Y：數(shù)據(jù)觀測值;

μ：總體均值;

b年度：試驗(yàn)?zāi)甓鹊男?yīng)，固定效應(yīng);

b地點(diǎn)：試驗(yàn)地點(diǎn)的效應(yīng)，固定效應(yīng);

aj：第j個(gè)品種的育種值，隨機(jī)效應(yīng);

e：隨機(jī)殘差。

考慮種群效應(yīng)[7]的育種值模型：

Y=μ+b年度+b地點(diǎn)+hi+aij+e

Y：數(shù)據(jù)觀測值;

μ：總體均值;

b年度：試驗(yàn)?zāi)甓鹊男?yīng)，固定效應(yīng);

b地點(diǎn)：試驗(yàn)地點(diǎn)的效應(yīng)，固定效應(yīng);

hi：第i個(gè)種群效應(yīng)，固定效應(yīng);

aij：第i個(gè)種群第j個(gè)品種的育種值，隨機(jī)效應(yīng);

e：隨機(jī)殘差。

動(dòng)物育種發(fā)展出動(dòng)物模型、公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型等，植物育種可以套用動(dòng)物模型。但是考慮植物育種的特點(diǎn)，植物育種值模型更能反映植物育種數(shù)據(jù)特點(diǎn)。每個(gè)觀測值可以從效應(yīng)的角度，剖分為總體均值、不同年度效應(yīng)、不同地點(diǎn)效應(yīng)、不同種群效應(yīng)、品種的育種值效應(yīng)。對照數(shù)量遺傳學(xué)的基本模型，可以發(fā)現(xiàn)BLUP線性混合模型特別適合計(jì)算育種值。加性遺傳模型下，G=M+A，M為群體均值，A為加性效應(yīng)，對應(yīng)育種值。

表現(xiàn)型值P=基因型值G+環(huán)境效應(yīng)E+隨機(jī)誤差e

基因型值G=群體均值M+加性效應(yīng)A

3? ?模型使用分析探討

3.1? ?育種值較配合力更符合數(shù)量遺傳學(xué)模型

《植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)》在介紹1942年Sprague和Tatum提出的配合力育種時(shí)，是這樣表述的：“所謂‘一般配合力’，指一個(gè)自交系或品種（純合體）在一系列雜交組合中的平均產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）表現(xiàn);所謂‘特殊配合力’，指根據(jù)一般配合力所預(yù)測的平均產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）的離差，或者說，和所有雜交組合的平均數(shù)比較而論，某一指定的雜交組合中所表現(xiàn)的產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）較之平均數(shù)為優(yōu)或劣的結(jié)果?！?/p>

孔繁玲《植物數(shù)量遺傳學(xué)》則直接用“配合效應(yīng)”來介紹配合力：“通常把親本在實(shí)際組配中的表現(xiàn)稱為該親本或該對親本的配合力。一個(gè)親本在其所有雜交組合中表現(xiàn)的平均配合效應(yīng)稱之為該親本的一般配合力效應(yīng)（GCA）。一般配合力反映特定親本交配效應(yīng)的平均水平。”

配合力是從計(jì)算的角度而不是從效應(yīng)的角度給出的定義，找不到跟基因效應(yīng)的直接聯(lián)系，跟數(shù)量遺傳學(xué)的效應(yīng)模型也沒有建立相應(yīng)關(guān)聯(lián)，這就造成了實(shí)際育種工作中對配合力的不同理解甚至濫用。依據(jù)一般配合力公式，獲得的結(jié)果接近于親代穩(wěn)定遺傳給子代的效應(yīng)部分，親代可穩(wěn)定遺傳效應(yīng)部分，跟親代基因有關(guān)，而加性效應(yīng)是數(shù)量遺傳學(xué)理論中可穩(wěn)定遺傳給子代的基因效應(yīng)，就是育種值。數(shù)量遺傳學(xué)對育種值分別給出了理論定義和實(shí)際定義，反映的就是要將數(shù)量遺傳學(xué)效應(yīng)模型和實(shí)際育種實(shí)踐相結(jié)合的需要。

在植物分子育種領(lǐng)域，配合力概念徹底被育種值取代，因?yàn)橹苯用鎸虻母鞣N評價(jià)或者選擇，就是各種基因效應(yīng)，而跟育種選擇密切有關(guān)的就是加性效應(yīng)也就是育種值。

3.2? ?育種值模型對試驗(yàn)設(shè)計(jì)無特殊要求

配合力分析需要以配合力試驗(yàn)設(shè)計(jì)為基礎(chǔ)，但是育種值模型卻不受此限制。育種值模型可以用于分析專業(yè)的配合力試驗(yàn)，另外無須試驗(yàn)設(shè)計(jì)，依據(jù)材料系譜，仍然可以進(jìn)行育種材料的育種值評價(jià)。

3.3? ?育種值模型在計(jì)算方法上優(yōu)于配合力模型

相比一般配合力，結(jié)合材料間親緣關(guān)系的BLUP育種值模型，可以更準(zhǔn)確計(jì)算材料的育種價(jià)值。

一般配合力的計(jì)算基于配合力的定義（gi=yi.-y..），沒有分離年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)，計(jì)算簡單，不能分析多年多點(diǎn)配合力數(shù)據(jù)。育種值模型，將育種值設(shè)定為隨機(jī)效應(yīng)，其余地點(diǎn)、年度、種群設(shè)為固定效應(yīng)，更符合植物育種實(shí)際情況。充分考慮材料間的親緣關(guān)系，構(gòu)建出了親緣關(guān)系A(chǔ)矩陣，A矩陣相比配合力試驗(yàn)的父、母本組配設(shè)計(jì)，可以更全面、更準(zhǔn)確地反映材料親緣關(guān)系，采用線性混合模型對育種值求解，從而可以更準(zhǔn)確地計(jì)算基因加性效應(yīng)。

借助育種值模型，可以做到數(shù)據(jù)積累越多，對育種材料的育種價(jià)值把握越準(zhǔn)確，這對育種工作尤為重要。

3.4? ?建議用育種值提升一般配合力分析水平而不是完全替代或否定配合力

從育種值模型看，模型主要改進(jìn)的是一般配合力的分析水平，不涉及特殊配合力，因此主張用育種值提升一般配合力分析水平，而不是去完全替代配合力，更不是否定配合力。

以玉米育種為例，當(dāng)下育種者熟悉的育種路線是前期依據(jù)測驗(yàn)種決定的一般配合力選育自交系，后期利用雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)有特殊配合力效應(yīng)的材料組合。育種值模型使用，不改變?nèi)魏斡N安排，僅是對測配試驗(yàn)，用育種值模型分析方法替代原有的一般配合力分析方法，來進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析。

張勤詳細(xì)介紹了BLUP相關(guān)知識，張沅給出了動(dòng)物育種值具體計(jì)算示例，配合力試驗(yàn)數(shù)據(jù)直接用育種值模型分析及結(jié)果比對可以參照《育種實(shí)用統(tǒng)計(jì)學(xué)》。

植物育種值模型作為一種新的育種數(shù)據(jù)分析方法，對一般配合力分析效果的提升還有待于育種實(shí)踐的進(jìn)一步檢驗(yàn)。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 張沅.家畜育種學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001.

[ 2 ] 張勤.動(dòng)物遺傳育種中的計(jì)算方法[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[ 3 ] 馬育華.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1982.

[ 4 ] 孔繁玲.植物數(shù)量遺傳學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006.

[ 5 ] R Bernardo.Best linear unbiased prediction of the performance of crosses between untested maize inbreds[J].Crop Science，1996（36）：872-876.

[ 6 ] 李奉令.育種實(shí)用統(tǒng)計(jì)學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2018.

[ 7 ] 王金玉，陳國宏.數(shù)量遺傳與動(dòng)物育種[M].南京：東南大學(xué)出版社，2004.

（收稿日期：2018-11-27）