植物花期調(diào)控影響因子研究

李紅艷 翟賽亞

一、開花機理

（一）溫度對成花的影響

溫度主要通過影響光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及運輸?shù)葟亩g接影響花芽的分化。溫度對植物成花的影響是多方面的，除了低溫影響之外，還有高溫、晝夜溫差及熱擊處理的影響。低溫是春化作用的主要條件，春化作用本身并不能誘導開花，只是為開花作準備，其感受部位在莖端。春化促進開花與DNA甲基化水平的降低有關，而且甲基化水平降低的程度與促進開花的效果呈正相關，說明春化促進開花可能是由于對誘導開花非常重要的基因或基因啟動因子的去甲基化引起的。GA可以替代低溫誘導某些植物成花。研究表明，低溫誘導成花時可能與內(nèi)源腐胺和吲哚乙酸（IAA ）水平變化有關。春化作用的原理是低溫引起生長點的細胞原生質(zhì)透性增強，改變了多種酶活性及活化與開花有關的基因。高溫因植物不同對成花的影響也不同，有的抑花、有的促花，高溫促花可能是因為促進了乙烯的合成。還有研究認為，磷脂組成、多胺參與及過氧化物同工酶的變化都可能在溫度對植物成花的影響中起作用。人們對溫度影響成花的研究正在深入，可以看出溫度對花的誘導及形成的影響可引發(fā)一系列相應反應。

（二）光對成花的影響

一般認為，植物對光照的反應是由成熟的葉片所接受的，經(jīng)過光照刺激后葉片內(nèi)會產(chǎn)生某種刺激開花的物質(zhì)或信號，然后被運至頂端的分生組織，刺激并啟動頂端分生組織細胞內(nèi)決定開花誘導基因的表達，促成植物的成花決定態(tài)，最終導致花芽分化。光在植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變過程中的作用與光受體有關。光受體本身或與其有關的一些物質(zhì)之間會形成某種平衡，如果日長和夜長發(fā)生變化，這種平衡就會被破壞，結果會使一些促進或抑制開花的基因表達，進而啟動或抑制開花進程?，F(xiàn)已證明，光對植物的作用與三種光受體有關，即光敏色素感受紅光和遠紅外光，隱花色素感受藍光和紫外光，還有一個未知光受體感受紫外光。不同光質(zhì)對植物開花效應不同，光質(zhì)的變化能夠提供周圍環(huán)境的信息。葉綠素吸收紅光，植物反射的光中，紅光/遠紅外光降低。遠紅外光比例升高是周圍競爭的信號，使植物在擁擠的環(huán)境中能加速開花。

（三）激素對開花的調(diào)節(jié)

在植物激素中，GA影響成花的效應最大，它曾被認為是開花素，但也因為材料不同，產(chǎn)生的效果也不同。而且GA1和GA3的促莖作用和促花作用正好相反。光溫和激素對開花的影響是相互關聯(lián)的，經(jīng)光溫處理或植物激素處理，可引起植物內(nèi)部的生理生化反應，從而促使植物芽內(nèi)的各植物激素間達到一種有利于成花的平衡狀態(tài)。植物激素的這種平衡狀態(tài)引起作為“第二信使”的多胺大量合成，開花基因也得以表達，并向成花部位調(diào)配營養(yǎng)物質(zhì)導致特殊蛋白質(zhì)（包括酶）的合成，促使花原基的形成和分化。

二、花期調(diào)控技術

目前，對植物花期調(diào)控所采取的措施主要集中在兩個方面：一方面，應用化學藥品或激素及肥料對園藝花卉、蔬菜等的花期進行調(diào)控;另一方面，改變植物所接受的溫度和光照來進行花期調(diào)控，主要應用在花卉生產(chǎn)上。

（一）溫度處理

大部分越冬休眠的多年生草本花卉和木本花卉以及越冬期呈相對靜止狀態(tài)的球根花卉，都可以采用溫度處理。低溫處理時期，有效溫度的范圍和低溫持續(xù)的時間隨植物的種類和品種而不同。如在春季自然氣溫未回升前，對處于休眠的植株給予1～4 ℃的人為低溫，可延長休眠期，延遲開花。根據(jù)需要開花的日期、植物種類與當時的氣候條件，推算出低溫后培養(yǎng)至開花所需天數(shù)，從而來決定停止低溫處理的日期。利用高溫解除春化控制某些植物開花，如當歸為二年生藥用植物，當年收獲的塊根質(zhì)量差，不宜入藥，如在第1年將其塊根挖出，儲藏在高溫下使其不通過春化，就可減少第2年的抽薹率，從而獲得較好的塊根，提高產(chǎn)量和藥用價值。

（二）光照處理

對光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導后才能開花，但這種光周期處理并不需要一直持續(xù)到花芽分化。不同花卉種類對光照強度的反應也不相同，對陰性花卉、中性花卉、陽性花卉的光照強度應由弱到強?；ㄑ吭诎l(fā)育過程中對日照長短及光強、光質(zhì)也有一定要求。一般在實踐應用中，溫度、光照、積溫可協(xié)調(diào)影響植物開花進程，并在植物的成花過程中產(chǎn)生重要影響。

（三）植物生長調(diào)節(jié)劑處理

植物生長調(diào)節(jié)劑對調(diào)節(jié)植物開花的作用十分明顯。在促進開花方面，對部分花卉施用赤霉素可使開花期提前，如火鶴、八仙花、仙客來、康乃馨等;在秋季或冬季施用烯效唑處理球莖屬植物，可誘導其在冬季或早春開花。在抑制開花方面，如施用多效唑和矮壯素能使寶巾花、菊花等推遲開花，并延長花期;赤霉素可抑制多種果樹的花芽分化，如在花芽誘導期對碧桃和油桃施用赤霉素，可減少它們的開花數(shù)量。另外，生長素、細胞分裂素、乙烯、脫落酸等生長物質(zhì)也被用來調(diào)控果樹與花卉的花期。

（四）栽培措施調(diào)控

在花芽分化過程中，應用碳氮比（Carbon-nitrogen ratio，C/N）理論采用促花或抑花措施調(diào)節(jié)植物體內(nèi)碳氮化合物質(zhì)量分數(shù)的變化，進而起到調(diào)節(jié)花芽分化的例證也很多。但并不是所有植物都適用該理論。

1.控制植物生長的開始期。植物必須要有一定的營養(yǎng)生長、積累開花所需的物質(zhì)和能量，然后才能進行花芽分化，完成由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化。因此，可以調(diào)節(jié)植物生長的開始期，如調(diào)節(jié)植物的種植期和繁殖期來調(diào)節(jié)花期。對一年生花卉而言，可采用分期分批播種達到推遲花期的目的。

2.園藝措施。采用修剪、環(huán)割等園藝措施是傳統(tǒng)的促進花芽分化的調(diào)控技術，其原理是調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)的分配，使C/N增加，從而達到促進開花結實的目的。如對有些草本花卉摘心，可控制花期;修剪能有效抑制植物的生長，相對延緩它們的發(fā)育進程，從而控制花期。

3.水分管理。不同植物的花芽分化對水分的需求不同。如稻麥孕穗期，水分不足會導致穎花退化。而對有些植物而言，適度干旱可提高植株C/N，有利于其花芽分化。陰雨天氣濕度較大、溫度較低、光照不足等都會延長植株的營養(yǎng)生長，花芽分化受阻，從而延遲開花。某些觀賞植物，在其生長期間控制水分，可促進花芽分化。

4.施肥處理。施肥包括土壤施肥、葉面噴施和二氧化碳氣態(tài)施肥?；ㄆ鞴傩纬尚枰罅康牡鞍踪|(zhì)，氮素是花和花序發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素。氮素營養(yǎng)不足，花芽分化緩慢且花量少，在一定范圍內(nèi)氮素能增加花量。但是氮素過多，C/N失調(diào)，植株貪青徒長，花反而發(fā)育不好。增施磷肥，可增加花數(shù);缺磷則抑制花芽分化。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可在植物敏感期噴施不同的必需元素進行處理。

影響植物開花的因素眾多，有起主導作用的，也有起輔助作用的，但都必須在遵循植物生長發(fā)育規(guī)律的前提下，再加以綜合利用各種外界條件，促使植物的生長發(fā)育達到開花的要求。