長白山區(qū)菩蔥的花粉形態(tài)及其演化和分類的探討

程艷 牟忠生 張宇航 于婭 王娜 王飛 霍云龍 孫凱 宮國輝

摘要：本試驗(yàn)對(duì)茖蔥的花粉形態(tài)進(jìn)行電鏡掃描觀察，發(fā)現(xiàn)花粉形態(tài)較為單一，均呈長球形，萌發(fā)溝較長，具有一條溝。溝的兩端接近達(dá)到花粉的兩極，外壁紋飾多為腦回狀紋飾。同時(shí)，根據(jù)花粉資料對(duì)茖蔥的演化和分類學(xué)進(jìn)行分析。

關(guān)鍵詞：茖蔥;花粉形態(tài);進(jìn)化;分類

項(xiàng)目基金：吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程項(xiàng)目，苦瓜種質(zhì)資源收集創(chuàng)新與新品種選育[C92073109]

中圖分類號(hào)：$634.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編號(hào)：10.14025/j.cnki.jlny.2019.15.026

茖蔥（AIlium Victorialis L.）又稱寒蔥，蔥屬的一種多年生草本植物，起源于西伯利亞、中國、韓國、日本等地。在我國黑龍江、吉林、遼寧等地區(qū)均有分布。近年來，隨著市場經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人們膳食結(jié)構(gòu)的改善，茖蔥作為一種野生蔬菜受到亞洲國家（韓國、日本等）的青睞。此外，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)其化學(xué)成分及藥理作用進(jìn)行了大量研究，已開發(fā)出多種保健食品及藥品，用于抗菌、抗癌及防治心腦血管疾病等，開發(fā)利用前景十分廣闊。但當(dāng)前針對(duì)茖蔥的遺傳學(xué)研究尚少，影響了茖蔥資源的進(jìn)一步利用。因此，對(duì)蓉蔥的演變、進(jìn)化和分類等的基礎(chǔ)性研究是十分必要的。

以往研究表明：花粉形態(tài)比花粉粒大小更加適于作為植物分類的依據(jù)，這可能由于植物生長環(huán)境對(duì)花粉粒大小有不可避免的影響。花粉的形態(tài)特征具有遺傳的穩(wěn)定性和保守性，是較穩(wěn)定的形態(tài)性狀，對(duì)植物的演化規(guī)律有著重要的意義。因此，本研究選取了具有代表性的茖蔥品種，在掃描電鏡系統(tǒng)下觀察其花粉形態(tài)，為蓉蔥的花粉形態(tài)提供詳盡的描述，并探討其分類學(xué)特征，為蓉蔥的孢粉學(xué)相關(guān)研究積累相關(guān)信息。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2018年6月于經(jīng)濟(jì)植物研究所基地選取蓉蔥具有代表性的植株，在試驗(yàn)前一天晚上，將要開放的花蕾用硫酸紙袋罩住，第二天上午9時(shí)，從罩住的花中直接取花藥放于新的硫酸紙袋中，編號(hào)，拿回實(shí)驗(yàn)室自然陰干，然后，置于干燥器中備用。

1.2試驗(yàn)方法

干燥后的花粉均勻散在導(dǎo)電膠上，將樣品放在金屬臺(tái)上，對(duì)其噴金鍍膜后，使用電子掃描鏡（JSM-T300型）進(jìn)行觀察。選取代表性視野（400X、1500X、8000X、3500X）進(jìn)行拍照。

1.3觀察指標(biāo)

極軸長（P）、赤道軸長（E）、脊間距、脊寬、孔穴直徑和孔穴個(gè)數(shù)，觀察記錄花粉的赤道面觀、極面觀以及兩極的形狀，萌發(fā)器官及外壁紋飾的特點(diǎn)，測量20粒花粉。

2結(jié)果與分析

2.1花粉粒的外部形狀與大小

由表1可見，蓉蔥的花粉粒的極軸長P為40.33um（35.9um～44.2um），赤道軸E為17.44um（14.9um～18.7um），花粉的大小用P×E表示，即40.33um×17.44um，供試蓉蔥品種花粉粒均呈超長球形（P/E的值為2.31>2，赤道面觀為長橢圓形，極面觀為單裂圓形。

2.2花粉粒的外部形態(tài)

由圖1可見，茖蔥花粉粒的外部形態(tài)較為單一，均為超長球形，長單萌發(fā)溝，溝為裂縫形且較寬，長達(dá)兩端，兩邊約平行，溝端呈圓形，花粉粒均較飽滿。從赤道面上來看，在花粉粒的表面均有少量的小孔。從極面上來看，茖蔥花粉粒的極端較尖。

2.3花粉粒的表面紋飾

茖蔥的花粉粒外表面的紋飾大部分呈現(xiàn)腦回狀紋飾，分布密集且均勻，表面較為平滑。在花粉壁上觀察到少量的孔穴，密度較小。

3討論

研究學(xué)者Wodehouse就花粉功能與進(jìn)化程度的關(guān)系上研究表明：花粉的調(diào)節(jié)功能與進(jìn)化程度呈正相關(guān)性，而與花粉體積和表面積之比呈負(fù)相關(guān)性，即進(jìn)化程度越高，調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，體積與表面積之比越小而花粉調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，而且體積和表面積之比與花粉的長度呈反比，因此，花粉越長，其體積與表面積之比反而就越小。而walker認(rèn)為被子植物花粉紋飾演化的趨勢是：表面光滑→表面具小穴、小溝狀雕紋→表面棒狀、鼓錘狀、刺狀→表面皺波狀、網(wǎng)狀、條紋狀。在該研究中蓉蔥的花粉均為長球形，表明茖蔥應(yīng)是較為進(jìn)化的物種。圖力古爾等對(duì)蔥屬的幾種作物的花粉研究表明，研究的幾種蔥屬作物花粉粒的特征除大小明顯小于茖蔥外，其他特征基本上相似，進(jìn)一步說明蓉蔥是蔥屬中較為進(jìn)化的類群。

花粉外壁紋飾也是植物分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要特征。花粉的外壁紋飾除了可以進(jìn)行判別物種的進(jìn)化程度外，還具有重要的分類價(jià)值。在掃描電鏡下，通過觀察蓉蔥花粉粒的外壁紋飾、孔穴的密度、外壁的平滑程度以及赤道面觀和兩極形狀之間的差異這些特征，并通過對(duì)圖力古爾13種植物中的花粉外壁紋飾特征和茖蔥的比較分析可以得出結(jié)論，蓉蔥是該屬中不多見的腦回狀紋飾，因此，應(yīng)將其放在同組中進(jìn)化的位置更為合理。