兩種栽培條件下柳枝稷的分株構件生物量分配與生長分析

胡宗好，楊允菲，李海燕

（東北師范大學草地科學研究所 / 植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，吉林 長春 130024）

植物的生物量分配特征是植物自身和環(huán)境因素共同作用的結果，它反映出植物對環(huán)境的適應能力和生長發(fā)育規(guī)律[1]。其中葉是植物重要的物質生產器官[2]，而繁殖是物種延續(xù)和種群發(fā)展的前提，因此葉生物量分配和生殖分配在植物的生長繁殖過程中占居著重要的地位。在復雜的環(huán)境中，植物通過某些性狀，比如個體大小、分蘗數量以及生物量分配等，調節(jié)策略以保證順利完成種群的延續(xù)[3]。植物除了在不同的環(huán)境中具有不同的生長和分配策略，它在生長發(fā)育過程中，自身生理狀況會發(fā)生改變，其生長和分配策略也會不斷調整，但前提是遵循生長與物質分配相協(xié)調原則[4]。

柳枝稷(Panicum virgatum)為禾本科(Gramineae)黍屬(Panicum)，多年生C4草本植物，起源于北美，植株高大、根系發(fā)達，具有較強的耐旱耐貧瘠能力，對環(huán)境的適應能力很強[5-7]。柳枝稷可以作為牧草和能源原料，其細胞壁可被消化為糖類并隨之發(fā)酵生產燃料乙醇，生產成本低，很有發(fā)展?jié)摿8]。以往有關柳枝稷的研究主要集中在光合生態(tài)生理[9-11]、種子萌發(fā)和幼苗生長[12-14]、干旱脅迫和鹽脅迫生理[15-17]等，關于柳枝稷的生物量分配和生長分析的研究迄今尚很少報道[18]。

在松嫩平原上，不論是沙壤土還是鹽堿土，均可以栽種柳枝稷，但不同的土壤條件，其生長和生產具有較大的可塑性，這種可塑性則蘊涵著生長與物質分配策略[4]。本研究對沙壤土和鹽堿土栽培的柳枝稷種群，于乳熟期和蠟熟期進行兩次大樣本分株取樣調查，就其分株的數量特征進行了土壤類型間的對比分析，以及有關生物量分配的相關性分析，以期揭示柳枝稷的生長和物質分配策略，為不同生長條件下柳枝稷的生物學與生態(tài)學特性的深入研究提供科學積累和理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣地的自然概況

試驗地設在松嫩平原南部吉林省松原市長嶺縣種馬場東北師范大學草地生態(tài)研究站內(44°38′ N，123°41′ E)。該區(qū)屬于溫帶半濕潤、半干旱季風型氣候[19]。

樣地1設在東北師范大學生態(tài)研究站的5 hm2實驗田內，柳枝稷種植面積為10 m × 100 m，土壤為沙壤土(sandy soil，S)；樣地2設在鹽堿化草甸的開墾栽培實驗區(qū)內，柳枝稷種植面積為8 m × 100 m，土壤為鹽堿土(saline-alkali soil，Sa)。

1.2 取樣與測定

2017年9月上旬(乳熟期)和10月初(蠟熟期)，對2016年春季沙地實驗區(qū)和鹽堿地實驗區(qū)播種的二年生柳枝稷分株分別做大樣本取樣，在每種土壤栽培試驗區(qū)隨機抽取30株，齊地面剪下，分別測定各個分株高度，編號分置。在恒溫箱80 ℃烘干至恒重，使用1/1 000分析天平分別稱量葉片生物量、葉鞘生物量、莖生物量和花序生物量。

1.3 數據處理

對于測定的分株數量和生物量，用IBM SPSS Statistics 24.0對其進行獨立樣本t檢驗，并計算各項數量指標的平均數(mean)、標準差(SD)和變異系數(CV)；采用Excel 2013對分株性狀間的關系進行相關性分析與t檢驗并制圖，在線性、指數和冪函數3種函數中，取相關程度最高的函數作為定量分析模型；采用花序生物量占分株生物量的百分比作為生殖分配的數量指標。其計算公式為：

RA(生殖分配) = (花序生物量/分株生物量) × 100%。

2 結果與分析

2.1 分株的數量特征

經統(tǒng)計分析，柳枝稷分株數量特征在乳熟期和蠟熟期，均為沙壤土極顯著大于鹽堿土(P＜ 0.01)(表1)。其中生物量上(葉片生物量、葉鞘生物量、花序生物量、莖生物量、分株總生物量)，沙壤土乳熟期各項均值分別為鹽堿土的2.08、2.08、3.32、2.13和2.39倍；蠟熟期分別為1.62、1.60、2.74、1.85和1.97倍。SPSS分析表明，在變異系數上，各項指標在種群內的變異系數均小于種群間，即種群內的變異度小于種群間。

對比柳枝稷在乳熟期和蠟熟期的分株數量特征，柳枝稷分株的各項指標，蠟熟期相對于乳熟期的均值均有所提升。

2.2 分株數量特征之間的關系

分析表明，兩種土壤類型上栽培的柳枝稷分株株高與分株總生物量具有不同的規(guī)律性變化(表2)。沙壤土上種植的柳枝稷在乳熟期株高和分株總生

物量呈線性同速增長規(guī)律，而到了蠟熟期則呈現為冪函數異速增長規(guī)律。鹽堿土上種植的柳枝稷在乳熟期為冪函數異速增長，到了蠟熟期則變成線性同速增長。

表1 兩種栽培條件下的柳枝稷種群分株的數量特征及其顯著性檢驗Table 1 Quantitative characteristics of ramets and significance test of switchgrass populations under two planting conditions

株高與分株構件生物量的關系因土壤條件和生育期的不同而異。在沙壤土上，乳熟期，株高與葉片生物量、莖和葉鞘生物量均呈指數相關關系；蠟熟期，呈冪函數關系。在鹽堿土上，乳熟期，葉片生物量與株高呈線性相關關系，莖+葉鞘生物量呈指數相關關系；在蠟熟期，株高與葉片生物量呈冪函數關系，與莖+葉鞘生物量則呈線性關系。

分株生物量和分株構件生物量也因土壤條件和生育期的不同而異。在沙壤土上，兩個生育期的分株生物量與葉片生物量均呈冪函數相關關系；在鹽堿土上，乳熟期，分株生物量與葉片生物量呈線性相關關系，蠟熟期則呈冪函數相關關系。但兩種土壤條件下，莖和葉鞘生物量在兩個生育期均呈線性關系。由此反映了不同土壤類型栽培的柳枝稷在不同生育期其分株的生長與各構件生物量分配上存在一定的調節(jié)，致使規(guī)律發(fā)生了變化。

表2 兩種栽培條件下的柳枝稷種群分株數量特征的定量關系及其顯著性檢驗Table 2 Quantitative relationships of ramets and significance test in switchgrass populations under two planting conditions

2.3 分株生物量分配

統(tǒng)計發(fā)現，兩種土壤分株生物量分配均以莖比重最大(表3)。在乳熟期和蠟熟期兩個生育期，分株莖比重在鹽堿土分別為42.90%和41.94%，大于沙壤土的37.40%和39.05%；均以葉鞘的生物量分配比重最小，鹽堿土分別為14.63%和15.03%，大于沙壤土的12.76%和12.40%；而生殖分配則表現為沙壤土(33.45%和31.59%)大于鹽堿土(23.14%和22.63%)。兩種土壤類型之間，只有葉片生物量分配在蠟熟期差異不顯著(P＞ 0.05)，除此之外，葉鞘、莖和花序生物量分配均達到顯著差異(P＜ 0.05)。對同一土壤類型不同生育期之間的統(tǒng)計分析表明，柳枝稷分株各構件生物量分配均沒有顯著差異。由此反映了在乳熟期以后，兩種土壤柳枝稷分株生物量分配格局尚未發(fā)生大幅度調節(jié)。

圖1 兩種栽培條件下的柳枝稷種群花序生物量與株高的關系Figure 1 Relationships between inflorescence biomass and ramet height of switchgrass populations under two planting conditions

2.4 花序生物量和生殖分配與株高之間的關系

相關性分析和顯著性檢驗(圖1)表明，柳枝稷花序生物量與分株高之間，在沙壤土的乳熟期無顯著相關性(P＞ 0.05)，到了蠟熟期則呈顯著的冪函數正相關關系(P＜ 0.05)；在鹽堿土的乳熟期花序生物量與分株高之間呈極顯著線性正相關關系，到了蠟熟期則呈顯著冪函數正相關關系。由此反映出，不同土壤類型栽培的柳枝稷在不同生育期其分株越高，其花序生物量也越大，并且存在一定的調節(jié)而使其規(guī)律發(fā)生了變化。

在生殖分配與分株株高之間，在沙壤土的乳熟期表現為極顯著的指數負相關關系，蠟熟期則呈顯著的線性負相關關系；在鹽堿土的乳熟期和蠟熟期均不具有顯著相關性(圖2)。由此反映出，沙壤土種植的柳枝稷在不同生育期其分株越高，其生殖分配也越小，其規(guī)律也發(fā)生了變化；而鹽堿土生殖分配至乳熟期以后一直相對恒定。

圖2 兩種栽培條件下的柳枝稷種群生殖分配與株高的關系Figure 2 Relationships between reproductive allocation and ramet height of switchgrass populations under two planting conditions

3 討論與結論

在松嫩平原，9月上旬與10月初分別是柳枝稷生長的乳熟期期和蠟熟期，同一樣地內的柳枝稷生長數量特征在兩段時間內無顯著差異，這說明柳枝稷在乳熟期到蠟熟期，其各項特征在生物量和形狀上均變化不大。在兩個樣地間，沙壤土上的柳枝稷在各項數量特征大于鹽堿土上的柳枝稷，說明，相對于鹽堿土而言，柳枝稷更適合生長于沙壤土。兩個時期，兩種土壤間分株的多數特征變異系數均大于土壤內分株的數量特征的變異系數，并且通過方差分析，土壤間柳枝稷數量特征差異顯著，說明在這些特征上土壤間的柳枝稷生態(tài)可塑性大于土壤內。

不同土壤上栽培的柳枝稷，分株的株高和分株生物量之間的生長關系上也表現出不同的生長規(guī)律。同一土壤類型上栽培的柳枝稷在不同時期也表現出不同的生長規(guī)律，總的來說，在蠟熟期較乳熟期其生長規(guī)律更加穩(wěn)定。沙壤土上柳枝稷在乳熟期表現為線性同速增長，到了臘熟期，沙壤土柳枝稷以冪函數趨勢異速增長，這表明，在臘熟期分株生物量隨著株高變化加大。沙壤土柳枝稷分蘗數量較多，株叢較為茂盛密集，在生長過程中分株占據的空間極為重要，株高對光資源的影響也越來越大。相反，鹽堿土柳枝稷在乳熟期呈冪函數趨勢異速增長，意味著在惡劣環(huán)境的旺盛生長期，較大植株具有較強的生長優(yōu)勢，到了臘熟期表現為線性同速增長，這可能與鹽堿土上的柳枝稷分蘗數量較少、株叢較為稀疏有關，即在沒有強烈光資源競爭的情況下，相對較矮的分株得到了充分生長，致使其分株生物量變化隨著株高增加趨于平緩。

分株株高的增加和有機物質的增重都屬于生長的范疇[20]。生長期不同、土壤環(huán)境不同，分株的組分生物量同株高的函數變化規(guī)律也會發(fā)生變化。如果把這種函數規(guī)律看作是遺傳因子控制的，用擬合方程的確定系數R2來估計，隨機環(huán)境影響用1-R2來估計。在分株株高同葉片生物量、莖葉生物量的關系中分別有30.27%～53.42%、39.33%～64.02%是由遺傳控制的。而分株生物量同葉片生物量、莖葉生物量的關系中分別有41.64%～81.32%、86.66%～95.94%是由遺傳控制的。并且在不同時期、不同土壤其R2也有較大的差異，說明柳枝稷在不同的土壤中和不同時段，其生長和物質分配均具有較大的生態(tài)可塑性和可調節(jié)性。

在生物量分配上，兩個時期，不同土壤上栽培的柳枝稷均表現為莖 ＞ 花序 ＞ 葉 ＞ 葉鞘，就功能而言，植物的葉片是營養(yǎng)物質的產生器官，莖具有養(yǎng)分輸導和儲藏以及支撐葉片擴展生長空間的多重作用[4]。這兩種土壤上栽培的柳枝稷在種群的水平上表現為，優(yōu)先分配到莖，然后是花序，最后是葉和葉鞘。說明柳枝稷群落中，分株把較多的營養(yǎng)物質用于莖的伸長生長，以提高對空間和光資源的競爭力；然后是花序，也就是意味著柳枝稷將較多的能量用于繁殖上。但是，全部樣本生物量分配的變異系數在10.9%～30.3%，意味著樣本內總是存在或大或小的變化，如果把樣本的各個數量特征作為一個連續(xù)的變化過程，則對于生殖分配和株高之間卻呈負相關關系，表明分株的高生長要以減少其生殖分配為代價[21-22]，這也體現了植物生長的一種調節(jié)策略[23-25]。對比這兩種土壤上的柳枝稷來看，沙壤土上種植的柳枝稷葉、莖、葉鞘的生物量分配低于鹽堿土上種植的柳枝稷，而生殖分配高于鹽堿土上種植的柳枝稷，可能與沙壤土的生長環(huán)境優(yōu)于鹽堿土有關。因為鹽堿土上種植的柳枝稷分株株叢較為稀疏，種內競爭較小，但植株需要將更多的能量用于抵御不良環(huán)境[26]，而惡劣環(huán)境對大小分株的影響是一致的，這也是鹽堿土柳枝稷生殖分配一直處于恒定狀態(tài)的原因。

植物在生長發(fā)育中，在遵循生長和物質分配相協(xié)調的原則上，不斷地調整著植物生殖生長的生物量分配策略[27]。在沙壤土環(huán)境下，乳熟期柳枝稷分株花序生物量表現的較為恒定，到了蠟熟期花序生物量與株高之間呈現出正相關關系，但生殖分配一直隨著株高的增加而減少；在鹽堿土環(huán)境下，株高和花序生物量一直保持著正相關關系，而生殖分配卻表現的較為恒定。這反映出，柳枝稷具有較大的生態(tài)可塑性以及較強的可調節(jié)性，在應對不同環(huán)境時，用不同的生長策略以保證自身的生長發(fā)育和繁殖。