高溫脅迫對(duì)植物生理影響的研究進(jìn)展

解玉玲

摘要：溫度對(duì)植物生理的影響非常大，最近幾年全球氣候驟變，高溫氣候環(huán)境越來越嚴(yán)重，高溫脅迫成了阻礙植物分布、生產(chǎn)力與健康生長(zhǎng)的重要環(huán)境脅迫性因素。在這種情況下，本文對(duì)高溫脅迫對(duì)植物生理的影響進(jìn)行了深入的分析，希望可以為植物的健康生長(zhǎng)提供幫助。

關(guān)鍵詞：高溫脅迫;植物生理變化;影響

植物生長(zhǎng)期間會(huì)受到很多非生物因素的影響，在眾多脅迫因素當(dāng)中，溫度是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一。各種生物體都會(huì)在高溫的脅迫下形成熱激反應(yīng)，在此情況下會(huì)對(duì)高溫作出相應(yīng)的反應(yīng)。植物本身具備在超過適合生長(zhǎng)溫度下存活的能力，同時(shí)還具備抵御致死熱高溫的耐性能力，這兩種能力稱為基本耐熱性與獲得耐熱性，它們會(huì)讓植物在數(shù)小時(shí)以內(nèi)及時(shí)得到耐熱性能，以更好地抵擋可能導(dǎo)致死亡的高溫，然而，對(duì)于不同植物其可以承受的高溫極限也是不同的，通常喜溫植物要比喜涼植物耐高溫性能好。

1高溫脅迫對(duì)植物光合作用所產(chǎn)生的影響

光合作用可以實(shí)現(xiàn)植物體內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)換與能量代謝，其對(duì)于溫度變化的反應(yīng)非常強(qiáng)烈。植物本身的凈光合速率會(huì)隨溫度增高而明顯降低。光合速率之所以會(huì)隨著高溫的脅迫而降低，這與高溫對(duì)于光合作用的影響是分不開的。在葉綠體當(dāng)中，實(shí)施新陳代謝的基質(zhì)與實(shí)施光化學(xué)反應(yīng)的類囊是在熱脅迫下受傷害最為嚴(yán)重的地方。在高溫脅迫的情況下，會(huì)使光合系統(tǒng)從有活性中心轉(zhuǎn)向無活性中心，由此也會(huì)不同程度地使凈光合速率有所降低。而且在高溫脅迫下，還會(huì)損害植物內(nèi)葉綠體結(jié)構(gòu)、降低二氧化碳溶解度、降解植物體葉綠素，降低二磷酸核酮羚化酶對(duì)于二氧化碳的親和力與光合系統(tǒng)組分的熱穩(wěn)定性，這些因素的存在都會(huì)對(duì)植物光合速率產(chǎn)生影響【1】。

2高溫脅迫對(duì)植物呼吸作用所產(chǎn)生的影響

高溫脅迫因?yàn)闀?huì)對(duì)呼吸酶活力產(chǎn)生影響，在此情況下也會(huì)對(duì)植物呼吸作用產(chǎn)生影響。高溫之后以能力植物呼吸作用產(chǎn)生影響，主要是由呼吸作用溫度系數(shù)所決定的。當(dāng)?shù)陀谧畹蜏囟冗m應(yīng)值的時(shí)候，植物呼吸速率會(huì)隨溫度增大而有所下降。形成這一現(xiàn)象的主要原因是由于高溫加快了植物呼吸作用下酶分子的鈍化，形成無法挽救的存活，并且在此過程中，還使生物合成、蛋白質(zhì)和運(yùn)輸周轉(zhuǎn)速度有所提升，因而造成能量需求的不斷增大。植物呼吸作用還可對(duì)高溫下植物體內(nèi)的有害物質(zhì)起到清除和降解的作用，其與抗熱性存在較緊密的聯(lián)系，能夠不同程度地降低高溫環(huán)境下的危害。高溫作用下會(huì)造成核酮糖二磷羥化酶或是加氧酶物質(zhì)的同化活性有所降低，而加氧活性則會(huì)隨之增大，由此使光呼吸增強(qiáng)。盡管可將光呼吸視為植物體不良條件下所形成的保護(hù)體，然而，大量的光呼吸和其植物體所產(chǎn)生的氨氣會(huì)對(duì)植物體本身形成不良影響【2】。

3高溫脅迫對(duì)植物蒸騰作用所產(chǎn)生的影響

蒸騰作用就是水分從活體植物表面以水蒸汽的形式散發(fā)到大氣層中的一個(gè)過程。其在植物體對(duì)水分吸取和運(yùn)輸、運(yùn)轉(zhuǎn)與降低植物體葉片溫度及礦質(zhì)離子吸收等方面起到了非常關(guān)鍵的作用。在相應(yīng)溫度值內(nèi)，植物葉片氣孔的打開程度會(huì)隨溫度增大而變大，讓水分通過葉片氣孔擴(kuò)散或是細(xì)胞表面的蒸發(fā)速度變快，由此實(shí)現(xiàn)蒸騰效應(yīng)，使植物體對(duì)于礦物質(zhì)和水分的吸收及氣體更換的速度明顯加快，同時(shí)還能夠達(dá)到降溫的效果，避免植物體葉片因?yàn)楦邷囟艿綋p傷。在溫度上升致植物體無法承受的時(shí)候，葉片氣孔的打開程度便會(huì)減小，這時(shí)蒸騰效應(yīng)也會(huì)隨著下降，以此降低植物體對(duì)水分的需要和對(duì)礦物質(zhì)的運(yùn)輸。

4高溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞組織穩(wěn)定性所形成的影響

植物細(xì)胞膜組織屬于受熱脅迫和抵抗高熱的重要組織，其熱穩(wěn)定性情況會(huì)直接呈現(xiàn)出植物體耐熱性能。高溫脅迫下對(duì)植物細(xì)胞所產(chǎn)生的損害可以反映在很多方面，在此過程中，細(xì)胞膜受損是高熱損害的主要現(xiàn)象之一。在高溫環(huán)境下，會(huì)使植物體細(xì)胞膜膜脂組成發(fā)生改變，使蛋白質(zhì)性質(zhì)發(fā)生改變，破壞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、高爾基體等內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，改變膜上離子種類與作用，最終會(huì)造成細(xì)胞膜選擇性吸收功能損壞，電解質(zhì)出現(xiàn)滲漏、電導(dǎo)率增大，這時(shí)，植物體葉片組織的電導(dǎo)率規(guī)格是權(quán)衡植物高溫環(huán)境下受損情況的生理指標(biāo)。除此之外，高溫對(duì)于植物細(xì)胞膜所產(chǎn)生的另一種損害是膜脂氧化。高溫環(huán)境下的植物體會(huì)形成單線態(tài)氧和過氧自由基、羥基自由基及超氧自由基等活性物質(zhì)的氧分子。這些活性氧分子的形成會(huì)對(duì)植物體膜脂內(nèi)的不飽和脂肪酸形成過氧化反應(yīng)，隨后就會(huì)變成丙二醛。丙二醛屬于脂膜的高活性過氧化物，可以與核酸、蛋白質(zhì)、糖類及脂類進(jìn)行交聯(lián)，同時(shí)還可與酶蛋白形成鏈?zhǔn)骄酆系男?yīng)，由此使酶蛋白物質(zhì)喪失活性，從而會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生損害。在惡劣環(huán)境下，細(xì)胞中的丙二醛如果產(chǎn)生過量堆積，會(huì)造成質(zhì)膜受損，屬于逆境損害中最突出的一種，所以，丙二醛的形成數(shù)量是權(quán)衡逆境對(duì)于植物膜損壞度的重要標(biāo)準(zhǔn)【3】。

5高溫脅迫對(duì)植物內(nèi)滲透系統(tǒng)調(diào)節(jié)物含量所產(chǎn)生的影響

滲透調(diào)節(jié)屬于植物體抵擋高溫脅迫的主要生理因素之一，可溶性糖與脯氨酸屬于植物體中最重要的滲透性調(diào)節(jié)物。高溫環(huán)境下會(huì)使植物內(nèi)形成淀粉水解反應(yīng)增大可溶性糖的整體含量，由此植物內(nèi)蛋白質(zhì)水解值超過合成，同時(shí)蛋白質(zhì)也會(huì)被降解成亞單位或是氨基酸，會(huì)使游離氨基酸含量有所增加，尤其是脯氨酸的大量累積。一般情況下，植物內(nèi)脯氨酸合成酶會(huì)利用抑制作用來確保游離氨基酸的含量。如果植物體處在脅迫情況下，脯氨酸合成酶便會(huì)使脯氨酸抑制性有所降低，造成植物內(nèi)的游離脯氨酸量有所增加，其積累值也會(huì)與植物本身的抗逆性存在聯(lián)系。植物體內(nèi)積累脯氨酸能夠預(yù)防水分的流失及提升原生膠體穩(wěn)定性，對(duì)于保證水分的充足非常有幫助，緩解因高溫而加劇蒸騰作用的損害。在惡劣的環(huán)境下，植物本身會(huì)自主的積累相應(yīng)具有滲透調(diào)節(jié)功能和保護(hù)細(xì)胞穩(wěn)定性的可溶糖，由此使?jié)B透勢(shì)及冰點(diǎn)能夠得到有效降低，以更好地適應(yīng)外界不斷變化的環(huán)境【4】。

6高溫脅迫對(duì)植物內(nèi)的抗氧化組織所產(chǎn)生的影響

在高溫脅迫下植物體細(xì)胞會(huì)經(jīng)過多個(gè)途徑形成活性氧，由此產(chǎn)生氧化脅迫。植物體內(nèi)葉綠體當(dāng)中的光合反應(yīng)中心是形成活性氧的重要位置，然而，在過氧物酶體和線粒體當(dāng)中也同樣會(huì)形成少量的活性氧，但是，合理性的環(huán)迫通常會(huì)使細(xì)胞產(chǎn)生過激效應(yīng)，所以對(duì)抗氧化系統(tǒng)進(jìn)行激活和有效處理活性氧，可以使植物體具備高效的耐高溫功能。反激效應(yīng)可以劃分成酶促效應(yīng)與非酶促效應(yīng)。經(jīng)過相關(guān)研究可以證實(shí)，在高溫脅迫情況下，植物體內(nèi)各類抗氧化物的變化都呈現(xiàn)形態(tài)各異的趨勢(shì)。高溫環(huán)境下可以提升植物體抗氧化水平，例如可以提升氧化物吱化酶、清除自由基水平和過氧化氫酶。耐熱性質(zhì)的抗氧化組織，其活性要比感熱組織高，然而各類物種之間及同物種間的抗氧化物的活性同高溫間的聯(lián)系存在不同效果，并且還與脅迫處理的時(shí)間存在關(guān)系。

7結(jié)語

當(dāng)前有關(guān)高溫脅迫對(duì)于植物體生理影響的相關(guān)研究非常多，在這些研究當(dāng)中，有很多都固定在對(duì)植物體耐熱性和生理指標(biāo)間的聯(lián)系上，對(duì)一些機(jī)理方面的說明仍存有異議，為此需從分子生物學(xué)及遺傳學(xué)方面對(duì)植物體抗逆性能進(jìn)行深入的研究和分析。此外，現(xiàn)階段的研究大多都是對(duì)水分、溫度、鹽類因素脅迫下的研究，然而，對(duì)于高溫脅迫的研究也都是在室內(nèi)人工設(shè)置氣候環(huán)境下實(shí)施的，并不能證明自然高溫環(huán)境下對(duì)植物生理所形成的影響。所以，需在此方面加大研究力度。

參考文獻(xiàn)

【1】孫永江，付艷東，杜遠(yuǎn)鵬，等不同溫度/光照組合對(duì)“赤霞珠”葡萄葉片光系統(tǒng)功能的影響【J】中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，36（ 06）：1191-1200

【2】張顯強(qiáng)，羅在柒，唐金剛，等高溫和干旱脅迫對(duì)鱗葉蘚游離脯氨酸及可溶性糖含量的影響【J】廣西植物，2004，24（06）：570-2—573

【3】鄭軍，曹福亮，汪貴斌，等高溫對(duì)銀杏品種主要生理指標(biāo)的影響【J】林業(yè)科技開發(fā)，2008，27（ 01）：13-16

【4】邵嶺，劉光玲，李蕓瑛，等高溫下花紅莧和綠葉莧葉片生理特性變化的比較【J】熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2009，17（04）：378 - 382