光譜對水稻灌漿期劍葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-08-27 06:18:30李江鵬劉?？?/span>黃志午劉曉英尤杰徐志剛
中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年16期
李江鵬，劉?？?，黃志午，劉曉英，尤杰，徐志剛
光譜對水稻灌漿期劍葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
李江鵬1，劉?？?，黃志午1，劉曉英1，尤杰1，徐志剛1
（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095；2長沙市望城區(qū)農(nóng)技服務(wù)中心，長沙 410200）
【】探討光譜對水稻劍葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊??！尽恳匀A粳5號為材料，采用660 nm（R660）和630 nm（R630）的紅光及460 nm（B460）和440 nm（B440）的藍(lán)光分別與專用植物燈（W）組成不同光譜，設(shè)R660+W、R630+W、B460+W及B440+W 4種光譜處理，于水稻灌漿期測定劍葉光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦浴！尽克{(lán)光能提高水稻劍葉的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）；灌漿后期，B460+W處理水稻劍葉的凈光合速率顯著高于紅光處理，R660+W處理的單位面積穗數(shù)最多，B460+W處理的千粒重和結(jié)實(shí)率高于其他處理。光響應(yīng)曲線擬合表明，B460+W處理能提高水稻劍葉的最大凈光合速率（Pnmax）、光響應(yīng)曲線初始斜率（α）、暗呼吸量子效率、補(bǔ)償點(diǎn)量子效率、捕光色素分子的本征光能吸收截面（σik）和捕光色素分子數(shù)（No）。【】B460+W處理能改善水稻劍葉光系統(tǒng)Ⅱ的性能，使其在灌漿后期維持一個(gè)較高的水平，進(jìn)而促進(jìn)干物質(zhì)積累，最終提高千粒重和結(jié)實(shí)率，即在白光背景中添加460 nm藍(lán)光是人工環(huán)境水稻栽培灌漿期的適宜光譜。
光譜；光響應(yīng)擬合；水稻；千粒重；熒光參數(shù)；光系統(tǒng)Ⅱ
0 引言
【研究意義】水稻（L.）是我國主要的糧食作物，占糧食總產(chǎn)的33.8%，其產(chǎn)量高低決定著中國的糧食安全[1]。自然環(huán)境制約水稻的育種進(jìn)程和基礎(chǔ)研究工作[2]，而人工氣候室的可控環(huán)境有利于突破自然條件制約，是實(shí)現(xiàn)水稻全年種植的有效策略[3]。人工氣候室需要合理的光環(huán)境管理，其中光譜管理是關(guān)鍵。水稻灌漿期劍葉的光合和光化學(xué)轉(zhuǎn)換能力決定水稻產(chǎn)量的形成，因此探究光譜對水稻灌漿期劍葉光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀瑢χ贫ㄈ斯夂蚴宜驹耘嗟墓猸h(huán)境管理策略具有重要的參考價(jià)值。【前人研究進(jìn)展】高壓鈉燈是人工氣候室的常用光源，其熱輻射大，導(dǎo)致冠層高溫及溫度調(diào)控失效，不能近距離照射作物[4]。高壓鈉燈的光譜分布與植物光合作用的有效光譜不吻合，無法滿足植物不同生育進(jìn)程的需求。不適光譜導(dǎo)致水稻處于亞健康狀態(tài)甚至遭受光逆境，抑制水稻生長發(fā)育、育種進(jìn)程和基礎(chǔ)研究。此外，當(dāng)利用人工氣候室實(shí)施其他目標(biāo)逆境（如溫度或水分等逆境）的栽培生理試驗(yàn)時(shí)，不適光譜會造成逆境疊加，影響設(shè)定目標(biāo)逆境試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。前人關(guān)于藍(lán)紫光譜（400—510 nm）和紅橙光譜（610—720 nm）對植物光合和葉綠素?zé)晒庥绊懙慕Y(jié)果很多不盡相同。有研究表明，紅光處理下番茄[5]、萵苣[6]的凈光合速率較高，但也有研究指出藍(lán)光可提高玉米[7]、煙草[8]、水稻[9]和花生[10]的凈光合速率。LOBIUC等[11]發(fā)現(xiàn)，LED光譜處理下植物的最大熒光顯著低于白光處理，其中紅光處理的差異最大。HOGEWONING等[12]研究發(fā)現(xiàn)與白光相比，長期照射單色光葉片PSⅡ的活性下降。KANERVO等[13]研究發(fā)現(xiàn)，紫外光和藍(lán)光處理下葉片psbD-psbC轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)，光譜影響光系統(tǒng)Ⅱ轉(zhuǎn)錄和翻譯的表達(dá)量。鄭潔[14]的研究指出，白光和藍(lán)光有利于D1蛋白和PSⅡ受抑制后的恢復(fù)。馬旭等[15]研究發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)光比8﹕1有利于水稻幼苗干物質(zhì)的積累。許仁良等[16]研究指出LED光源在水稻工廠化育秧中是可行的，最佳紅藍(lán)比為3﹕2。【本研究切入點(diǎn)】目前有關(guān)不同光譜對水稻影響的研究多集中在苗期，主要為水稻工廠化育秧人工光源選擇提供依據(jù)，而光譜分布對灌漿期水稻劍葉光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊戸r見報(bào)道，有待研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以光敏感性品種華粳5號為材料，在人工氣候室中設(shè)置不同光譜處理的水稻桶栽試驗(yàn)，研究光譜分布對水稻劍葉光合響應(yīng)及葉綠素?zé)晒獾挠绊?，以期為選擇適宜可控環(huán)境中水稻灌漿期栽培的光譜管理提供支持，為水稻逆境生理生態(tài)研究、種質(zhì)資源保存和加快育種進(jìn)程服務(wù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)與環(huán)境管理
試驗(yàn)于2017年5月至2017年11月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物光生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，以光敏感性品種華粳5號為試驗(yàn)材料，5月底育秧，適齡插秧，采用桶栽，試驗(yàn)桶規(guī)格為高30 cm，直徑32 cm。每桶裝土20 kg（基肥為尿素3 g，磷酸二氫鉀1.5 g），每桶栽8穴，每穴2株，待緩秧后間苗，每桶留4穴，（分蘗肥和穗肥均為尿素0.6 g，磷酸二氫鉀0.3 g，氯化鉀0.45 g）。常規(guī)管理水分，空調(diào)與換氣扇協(xié)同調(diào)控環(huán)境溫度，日溫（34±2）℃，夜溫（28±2）℃?？諝鉂穸葹椋?0±10）%。插秧第二天開始光譜處理，每個(gè)處理設(shè)置15桶。
專用植物燈（W）提供統(tǒng)一的背景光，在此基礎(chǔ)上分別添加不同波長（660、630、460和440 nm）的LED光源（南京植生譜光電科技有限公司，ZSP-ZW 1000P120），組成R660+W、R630+W、B460+W及B440+W 4種光譜處理（分別以R660、R630、B460、B440代表各光譜），光譜吸收波長范圍為380—780 nm，光譜分布如圖1所示。試驗(yàn)光周期為12 h（8：00—20：00），光合光量子通量密度通過調(diào)節(jié)燈與冠層的高度來控制，營養(yǎng)生長期每2 d調(diào)節(jié)一次，生殖生長期光密度保持不變。營養(yǎng)生長期水稻冠層光密度為（500±50）μmol·m-2·s-1，生殖生長期為（650±50）μmol·m-2·s-1。
1.2 測定指標(biāo)
利用LI-6400-40XT（USA）熒光葉室在抽穗開花期測定熒光參數(shù)。光合特性參數(shù)使用LI-6400-40XT（USA）進(jìn)行測定，測定條件：光合光量子通量密度為650 μmol·m-2·s-1，流速為500 μmol·mol-1，CO2濃度為（390±10）μmol·mol-1，葉溫為30℃。分別于抽穗開花期、乳熟期和蠟熟期共測定3次，每處理測定15個(gè)重復(fù)。光響應(yīng)曲線同樣使用LI-6400XT（USA）進(jìn)行測定，光強(qiáng)梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m-2·s-1，其中CO2濃度設(shè)置為390±10 μmol·mol-1，每次測定3個(gè)重復(fù)。收獲以后計(jì)量每穴有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，并計(jì)算結(jié)實(shí)率（結(jié)實(shí)率=飽滿粒數(shù)/總粒數(shù)，%），用天平稱量籽粒的千粒重。通過每穴有效穗數(shù)得出每桶的有效穗數(shù)，而桶的單位面積為0.08m2，進(jìn)而換算成每平米穗數(shù)。
圖1 光處理的光譜分布
依據(jù)葉子飄等[17-18]直角雙曲線修正模型擬合水稻劍葉的光響應(yīng)曲線并計(jì)算相關(guān)參數(shù)，模型為：
式中，α為光響應(yīng)曲線的初始斜率，β為光抑制項(xiàng)，γ為光飽和項(xiàng)，β和γ的單位為(m2·s)/天線色素分子，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率，且均大于零。依據(jù)YE等[19-20]的光合電流對光響應(yīng)的機(jī)理模型估算捕光色素分子數(shù)（No）和捕光色素分子的本征光能吸收截面（σik），公式如下：
No=單位面積葉綠素含量（g·m-2）×葉室面積（m2）×NA/900；
式中，NA為阿伏伽德羅常數(shù)（6.02×1023），葉綠素a的相對分子質(zhì)量為900，φ一般取值為0.9-0.95，α′一般取值為0.5，β′的一般取值為0.84。
1.3 數(shù)據(jù)整理與分析
利用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 20的Duncan’s進(jìn)行差異顯著性分析，顯著水平=0.05；運(yùn)用Origin 2017進(jìn)行圖形繪制。
2 結(jié)果
2.1 光譜分布對產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響
由表1可知，不同光譜處理顯著改變水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素，產(chǎn)量排序?yàn)镽660＞B440＞B460＞R630。B460處理的千粒重顯著高于R630和B440處理，結(jié)實(shí)率顯著高于R660和B440處理，表明B460有利于提高千粒重和結(jié)實(shí)率，適宜于水稻灌漿期。R660處理的單位面積穗數(shù)顯著高于R630和B460處理，且大于B440處理，這是R660處理產(chǎn)量高的主要原因。各處理間的穗粒數(shù)沒有顯著性差異。
2.2 光譜分布對劍葉光合響應(yīng)的影響
光譜變化顯著影響灌漿期水稻劍葉的光合響應(yīng)（圖2），當(dāng)光密度（Par）∈(0，200) μmol·m-2·s-1時(shí)，n隨光密度線性增大（2≥0.99），B460處理劍葉的光響應(yīng)曲線初始斜率最大，α為5.81×10-2（表2），表明B460處理劍葉的光系統(tǒng)啟動較快，感光后迅速進(jìn)行光合作用。B460處理的最大凈光合速率（nmax）大于其他處理，表明B460處理提高了劍葉的光合潛力，有利于千粒重和結(jié)實(shí)率的提高（表1）。各處理光補(bǔ)償點(diǎn)排序?yàn)锽440＞R630＞B460＞R660，表明水稻對光能的高效吸收發(fā)生在660 nm和460 nm 2個(gè)光譜區(qū)域，在這2個(gè)光譜區(qū)，水稻劍葉可以利用較小的光密度實(shí)現(xiàn)光合和呼吸的動態(tài)平衡；劍葉的暗呼吸速率在藍(lán)光處理下高于紅光處理，其中B460處理的暗呼吸速率最高，在高暗呼吸作用下仍然擁有較低的補(bǔ)償點(diǎn)，進(jìn)一步證實(shí)B460處理有利于提高水稻劍葉的光合效率，從而促進(jìn)干物質(zhì)的產(chǎn)生與積累，為千粒重和結(jié)實(shí)率的增加提供了物質(zhì)保障。
表1 光譜分布對產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響
不同小寫字母表示同一列間差異達(dá)5%顯著水平
different letters in the same column are significantly different at 0.05 level
圖2 不同光譜分布下水稻的光響應(yīng)曲線
表2表明，補(bǔ)償點(diǎn)量子效率與捕光色素分子的本征光能吸收截面積（σik）的大小排序均為B460＞R660＞R630＞B440，高補(bǔ)償點(diǎn)量子效率體現(xiàn)出高的能量轉(zhuǎn)化能力，即光能轉(zhuǎn)化為凈能量的能力；本征光能吸收截面則反映劍葉對電子的吸收能力，面積越大則吸收能力越強(qiáng)，這2個(gè)指標(biāo)共同表明B460處理提高了劍葉的光合潛力，為籽粒灌漿奠定了基礎(chǔ)。同時(shí)B460處理劍葉的補(bǔ)光色素分子數(shù)（NO）也最多，進(jìn)一步證實(shí)B460對劍葉的積極影響，說明B460處理是水稻灌漿期適宜的補(bǔ)充光譜。藍(lán)光處理水稻的光抑制項(xiàng)（β）要大于紅光處理，考慮到人工氣候室所提供的光密度低于光抑制的光密度，因此不做討論。B460處理下光飽和項(xiàng)（γ）最低，與其他處理相比不易達(dá)到光飽和，這也說明B460提高了劍葉的光合潛力。
2.3 光譜分布對葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>
不同光譜處理劍葉的光下最大光化學(xué)效率（Fv'/Fm'）沒有顯著性，表明不同光譜處理劍葉的原初光能捕獲效率相近。藍(lán)光處理劍葉的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）都高于紅光處理，其中B460處理的Fv/Fm和NPQ最高，B440處理的ΦPSⅡ、ETR和qp最高（表3），表明藍(lán)光改善了劍葉PSⅡ的性能，使劍葉盡可能利用光能同時(shí)避免過剩光能對PSⅡ造成損傷。紅光處理劍葉的1-qp高于藍(lán)光處理。
表2 光響應(yīng)曲線擬合光合參數(shù)
表3 光譜分布對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.4 光譜分布對水稻劍葉凈光合速率的影響
圖3所示，水稻劍葉的凈光合速率隨著生育進(jìn)程逐漸下降。抽穗期和乳熟期各處理劍葉的凈光合速率差異不顯著，蠟熟期藍(lán)光處理水稻劍葉的凈光合速率顯著高于紅光處理，其中B460處理最高，分別比R660和R630處理高58.6%和37.8%，表明藍(lán)光有利于劍葉凈光合速率的保持，在灌漿后期持續(xù)產(chǎn)生碳水化合物滿足籽粒灌漿。
以上顯著性差異為同一時(shí)期
3 討論
灌漿期是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，灌漿期劍葉的光合能力對千粒重的形成和結(jié)實(shí)率的提高至關(guān)重要[21]。本研究表明灌漿后期藍(lán)光處理水稻劍葉的凈光合速率顯著高于紅光處理，已有研究證實(shí)，長時(shí)間照射藍(lán)光可以提高油麥菜和黃瓜葉片的凈光合速率[22-23]。這與我們的研究結(jié)果相一致。
通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光響應(yīng)曲線擬合的光合參數(shù)對灌漿期劍葉光合能力進(jìn)行評估。PSⅡ有決定光能利用率和維持光合作用的重要作用[24]。Fv/Fm高意味PSⅡ中心原初光能的轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)，即對光能利用的潛力高；ΦPSⅡ表示光系統(tǒng)對原初光能的實(shí)際利用能力；ETR表示電子傳遞速率[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理劍葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR均要高于紅光處理（表 3），表明藍(lán)光對劍葉PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心活性發(fā)揮了積極的影響，在原初光能的轉(zhuǎn)化上，藍(lán)光不僅呈現(xiàn)出較高的潛力而且展現(xiàn)出較高的能力（表3），有利于將光能盡可能轉(zhuǎn)化成電能，有利于電子迅速傳遞，滿足光合作用對電子能量的需求，提高光合能力。李雯琳等[27]也發(fā)現(xiàn)藍(lán)光提高了萵苣葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR，這與我們的研究結(jié)果相一致。QA是PSⅡ電子傳遞鏈重要的組成，1-qp是評估QA還原程度的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理劍葉的QA氧化程度高于紅光處理（表 3），較多的QA與電子結(jié)合，這與PSⅡ高效運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)，為藍(lán)光處理劍葉Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR高于紅光提供了證據(jù)。本研究表明B460處理劍葉的NPQ最高，說明B460處理的劍葉可以及時(shí)吸收過剩光能，避免光合器官受損傷，提高PSⅡ利用強(qiáng)光的能力。綜上所述，我們的研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可改善劍葉PSⅡ的性能。
本研究發(fā)現(xiàn)，B460處理有利于提高劍葉捕光色素分子的本征光能吸收截面和捕光色素分子數(shù)（表2），本征光能吸收截面大和捕光色素分子數(shù)多有利于劍葉吸收光能[28]，進(jìn)一步印證了B460處理對劍葉光合能力的積極影響。本研究擬合結(jié)果表明，B460處理提高了劍葉的暗呼吸速率（圖2），這與鄧江明[29]研究結(jié)果一致。暗呼吸速率的加強(qiáng)可促進(jìn)植物代謝相關(guān)酶的活性[30]，已有研究表明藍(lán)光提高了玉米、黃瓜、白菜等光合酶的活性[31-33]，此外，前人研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能夠緩解蛋白的降解，酶作為一種蛋白物質(zhì)，藍(lán)光可能使植物保持較高的酶含量[32,34]。在我們的研究中，B460處理可能通過影響劍葉的暗呼吸速率而影響光合作用相關(guān)酶的活性和含量進(jìn)而影響劍葉光合能力。
值得注意的是同屬藍(lán)光的B440處理卻沒有B460處理表現(xiàn)出色。劍葉光合作用受很多因素共同調(diào)控，B440處理雖然對PSⅡ也產(chǎn)生積極影響，但PSⅡ性能好只是光合能力強(qiáng)的必要條件；B440光譜處理下光子能量高于B460，可能超出劍葉光系統(tǒng)接受光子能量的合適范圍，對劍葉產(chǎn)生光抑制，張善平等[7]也有類似的發(fā)現(xiàn)；水稻對光譜存在精確響應(yīng)，這種響應(yīng)在本試驗(yàn)中被充分體現(xiàn)。
4 結(jié)論
專用植物燈（W）基礎(chǔ)上添加460 nm的藍(lán)光有利于灌漿期水稻劍葉光系統(tǒng)Ⅱ性能的提高、光合能力的保持，進(jìn)而提高水稻千粒重和結(jié)實(shí)率，即藍(lán)光460 nm是可控環(huán)境水稻合理的光譜補(bǔ)充。
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Effects of Spectral Distribution on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Flag Leaves at Grain Filling Stage in Rice
LI JiangPeng1,LIU HaiJun2, HUANG ZhiWu1, LIU XiaoYing1, YOU Jie1, XU ZhiGang1
(1College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095;2Wangcheng Agricultural Technology Service Center, Changsha 410200)
【】The study was aimed to explore the effects of different spectra on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaves in rice at grain filling stage. 【】Therice (L. cv. Huageng 5) was planted under four different light conditions, including red light of 660 nm (R660) and 630 nm (R630), blue light of 460 nm (B460) and 440 nm (B440) combined with a special plant lamp (W), and the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of rice leaves were determined at grain filling stage. 【】Compared with red light (R660+W and R630+W), blue light (B460+W and B440+W) could increase the maximum photochemistry efficiency (Fv/Fm), actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ), electron transfer efficiency (ETR), non-photochemistry quenching (NPQ) and photochemical quenching (qP). The net photosynthetic rate in the late stage of grain filling under B460+W was higher than that under red light.Compared to those of other treatments, the panicles per unit area under R660+W were the greatest, but the 1000-grain weight and seed setting rate were both higher under B460+W. In addition, B460+W also increased the maximum net photosynthetic rate (Pnmax), initial slope of light response curve (α), quantum efficiency of dark respiration, compensation point quantum efficiency, eigen-absorption cross-section of photosynthetic pigment molecule (σik) and number of light-harvesting pigment molecule (No). 【】The stable in photosynthetic rate of flag leaves under the addition of 460 nm blue light conditions was mainly attributed to increase ФPSII, contributing to accumulate dry matter, finally improved the 1000-grain weight and seed setting rate of rice.
spectral distribution; fitting of light response curve; rice 1000-grain weight; fluorescence parameter; photosystems II
2019-01-25；
2019-07-03
國家自然科學(xué)基金（11674174）、“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFB0403903）
李江鵬，E-mail：953855702@qq.com。
徐志剛，E-mail：xuzhigang@njau.edu.cn
（責(zé)任編輯 楊鑫浩）
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李江鵬，劉?？?，黃志午，劉曉英，尤杰，徐志剛
光譜對水稻灌漿期劍葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
李江鵬1，劉?？?，黃志午1，劉曉英1，尤杰1，徐志剛1
（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095；2長沙市望城區(qū)農(nóng)技服務(wù)中心，長沙 410200）
【】探討光譜對水稻劍葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊??！尽恳匀A粳5號為材料，采用660 nm（R660）和630 nm（R630）的紅光及460 nm（B460）和440 nm（B440）的藍(lán)光分別與專用植物燈（W）組成不同光譜，設(shè)R660+W、R630+W、B460+W及B440+W 4種光譜處理，于水稻灌漿期測定劍葉光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦浴！尽克{(lán)光能提高水稻劍葉的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）；灌漿后期，B460+W處理水稻劍葉的凈光合速率顯著高于紅光處理，R660+W處理的單位面積穗數(shù)最多，B460+W處理的千粒重和結(jié)實(shí)率高于其他處理。光響應(yīng)曲線擬合表明，B460+W處理能提高水稻劍葉的最大凈光合速率（Pnmax）、光響應(yīng)曲線初始斜率（α）、暗呼吸量子效率、補(bǔ)償點(diǎn)量子效率、捕光色素分子的本征光能吸收截面（σik）和捕光色素分子數(shù)（No）。【】B460+W處理能改善水稻劍葉光系統(tǒng)Ⅱ的性能，使其在灌漿后期維持一個(gè)較高的水平，進(jìn)而促進(jìn)干物質(zhì)積累，最終提高千粒重和結(jié)實(shí)率，即在白光背景中添加460 nm藍(lán)光是人工環(huán)境水稻栽培灌漿期的適宜光譜。
光譜；光響應(yīng)擬合；水稻；千粒重；熒光參數(shù)；光系統(tǒng)Ⅱ
0 引言
【研究意義】水稻（L.）是我國主要的糧食作物，占糧食總產(chǎn)的33.8%，其產(chǎn)量高低決定著中國的糧食安全[1]。自然環(huán)境制約水稻的育種進(jìn)程和基礎(chǔ)研究工作[2]，而人工氣候室的可控環(huán)境有利于突破自然條件制約，是實(shí)現(xiàn)水稻全年種植的有效策略[3]。人工氣候室需要合理的光環(huán)境管理，其中光譜管理是關(guān)鍵。水稻灌漿期劍葉的光合和光化學(xué)轉(zhuǎn)換能力決定水稻產(chǎn)量的形成，因此探究光譜對水稻灌漿期劍葉光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀瑢χ贫ㄈ斯夂蚴宜驹耘嗟墓猸h(huán)境管理策略具有重要的參考價(jià)值。【前人研究進(jìn)展】高壓鈉燈是人工氣候室的常用光源，其熱輻射大，導(dǎo)致冠層高溫及溫度調(diào)控失效，不能近距離照射作物[4]。高壓鈉燈的光譜分布與植物光合作用的有效光譜不吻合，無法滿足植物不同生育進(jìn)程的需求。不適光譜導(dǎo)致水稻處于亞健康狀態(tài)甚至遭受光逆境，抑制水稻生長發(fā)育、育種進(jìn)程和基礎(chǔ)研究。此外，當(dāng)利用人工氣候室實(shí)施其他目標(biāo)逆境（如溫度或水分等逆境）的栽培生理試驗(yàn)時(shí)，不適光譜會造成逆境疊加，影響設(shè)定目標(biāo)逆境試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。前人關(guān)于藍(lán)紫光譜（400—510 nm）和紅橙光譜（610—720 nm）對植物光合和葉綠素?zé)晒庥绊懙慕Y(jié)果很多不盡相同。有研究表明，紅光處理下番茄[5]、萵苣[6]的凈光合速率較高，但也有研究指出藍(lán)光可提高玉米[7]、煙草[8]、水稻[9]和花生[10]的凈光合速率。LOBIUC等[11]發(fā)現(xiàn)，LED光譜處理下植物的最大熒光顯著低于白光處理，其中紅光處理的差異最大。HOGEWONING等[12]研究發(fā)現(xiàn)與白光相比，長期照射單色光葉片PSⅡ的活性下降。KANERVO等[13]研究發(fā)現(xiàn)，紫外光和藍(lán)光處理下葉片psbD-psbC轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)，光譜影響光系統(tǒng)Ⅱ轉(zhuǎn)錄和翻譯的表達(dá)量。鄭潔[14]的研究指出，白光和藍(lán)光有利于D1蛋白和PSⅡ受抑制后的恢復(fù)。馬旭等[15]研究發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)光比8﹕1有利于水稻幼苗干物質(zhì)的積累。許仁良等[16]研究指出LED光源在水稻工廠化育秧中是可行的，最佳紅藍(lán)比為3﹕2。【本研究切入點(diǎn)】目前有關(guān)不同光譜對水稻影響的研究多集中在苗期，主要為水稻工廠化育秧人工光源選擇提供依據(jù)，而光譜分布對灌漿期水稻劍葉光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊戸r見報(bào)道，有待研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以光敏感性品種華粳5號為材料，在人工氣候室中設(shè)置不同光譜處理的水稻桶栽試驗(yàn)，研究光譜分布對水稻劍葉光合響應(yīng)及葉綠素?zé)晒獾挠绊?，以期為選擇適宜可控環(huán)境中水稻灌漿期栽培的光譜管理提供支持，為水稻逆境生理生態(tài)研究、種質(zhì)資源保存和加快育種進(jìn)程服務(wù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)與環(huán)境管理
試驗(yàn)于2017年5月至2017年11月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物光生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，以光敏感性品種華粳5號為試驗(yàn)材料，5月底育秧，適齡插秧，采用桶栽，試驗(yàn)桶規(guī)格為高30 cm，直徑32 cm。每桶裝土20 kg（基肥為尿素3 g，磷酸二氫鉀1.5 g），每桶栽8穴，每穴2株，待緩秧后間苗，每桶留4穴，（分蘗肥和穗肥均為尿素0.6 g，磷酸二氫鉀0.3 g，氯化鉀0.45 g）。常規(guī)管理水分，空調(diào)與換氣扇協(xié)同調(diào)控環(huán)境溫度，日溫（34±2）℃，夜溫（28±2）℃?？諝鉂穸葹椋?0±10）%。插秧第二天開始光譜處理，每個(gè)處理設(shè)置15桶。
專用植物燈（W）提供統(tǒng)一的背景光，在此基礎(chǔ)上分別添加不同波長（660、630、460和440 nm）的LED光源（南京植生譜光電科技有限公司，ZSP-ZW 1000P120），組成R660+W、R630+W、B460+W及B440+W 4種光譜處理（分別以R660、R630、B460、B440代表各光譜），光譜吸收波長范圍為380—780 nm，光譜分布如圖1所示。試驗(yàn)光周期為12 h（8：00—20：00），光合光量子通量密度通過調(diào)節(jié)燈與冠層的高度來控制，營養(yǎng)生長期每2 d調(diào)節(jié)一次，生殖生長期光密度保持不變。營養(yǎng)生長期水稻冠層光密度為（500±50）μmol·m-2·s-1，生殖生長期為（650±50）μmol·m-2·s-1。
1.2 測定指標(biāo)
利用LI-6400-40XT（USA）熒光葉室在抽穗開花期測定熒光參數(shù)。光合特性參數(shù)使用LI-6400-40XT（USA）進(jìn)行測定，測定條件：光合光量子通量密度為650 μmol·m-2·s-1，流速為500 μmol·mol-1，CO2濃度為（390±10）μmol·mol-1，葉溫為30℃。分別于抽穗開花期、乳熟期和蠟熟期共測定3次，每處理測定15個(gè)重復(fù)。光響應(yīng)曲線同樣使用LI-6400XT（USA）進(jìn)行測定，光強(qiáng)梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m-2·s-1，其中CO2濃度設(shè)置為390±10 μmol·mol-1，每次測定3個(gè)重復(fù)。收獲以后計(jì)量每穴有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，并計(jì)算結(jié)實(shí)率（結(jié)實(shí)率=飽滿粒數(shù)/總粒數(shù)，%），用天平稱量籽粒的千粒重。通過每穴有效穗數(shù)得出每桶的有效穗數(shù)，而桶的單位面積為0.08m2，進(jìn)而換算成每平米穗數(shù)。
圖1 光處理的光譜分布
依據(jù)葉子飄等[17-18]直角雙曲線修正模型擬合水稻劍葉的光響應(yīng)曲線并計(jì)算相關(guān)參數(shù)，模型為：
式中，α為光響應(yīng)曲線的初始斜率，β為光抑制項(xiàng)，γ為光飽和項(xiàng)，β和γ的單位為(m2·s)/天線色素分子，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率，且均大于零。依據(jù)YE等[19-20]的光合電流對光響應(yīng)的機(jī)理模型估算捕光色素分子數(shù)（No）和捕光色素分子的本征光能吸收截面（σik），公式如下：
No=單位面積葉綠素含量（g·m-2）×葉室面積（m2）×NA/900；
式中，NA為阿伏伽德羅常數(shù)（6.02×1023），葉綠素a的相對分子質(zhì)量為900，φ一般取值為0.9-0.95，α′一般取值為0.5，β′的一般取值為0.84。
1.3 數(shù)據(jù)整理與分析
利用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 20的Duncan’s進(jìn)行差異顯著性分析，顯著水平=0.05；運(yùn)用Origin 2017進(jìn)行圖形繪制。
2 結(jié)果
2.1 光譜分布對產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響
由表1可知，不同光譜處理顯著改變水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素，產(chǎn)量排序?yàn)镽660＞B440＞B460＞R630。B460處理的千粒重顯著高于R630和B440處理，結(jié)實(shí)率顯著高于R660和B440處理，表明B460有利于提高千粒重和結(jié)實(shí)率，適宜于水稻灌漿期。R660處理的單位面積穗數(shù)顯著高于R630和B460處理，且大于B440處理，這是R660處理產(chǎn)量高的主要原因。各處理間的穗粒數(shù)沒有顯著性差異。
2.2 光譜分布對劍葉光合響應(yīng)的影響
光譜變化顯著影響灌漿期水稻劍葉的光合響應(yīng)（圖2），當(dāng)光密度（Par）∈(0，200) μmol·m-2·s-1時(shí)，n隨光密度線性增大（2≥0.99），B460處理劍葉的光響應(yīng)曲線初始斜率最大，α為5.81×10-2（表2），表明B460處理劍葉的光系統(tǒng)啟動較快，感光后迅速進(jìn)行光合作用。B460處理的最大凈光合速率（nmax）大于其他處理，表明B460處理提高了劍葉的光合潛力，有利于千粒重和結(jié)實(shí)率的提高（表1）。各處理光補(bǔ)償點(diǎn)排序?yàn)锽440＞R630＞B460＞R660，表明水稻對光能的高效吸收發(fā)生在660 nm和460 nm 2個(gè)光譜區(qū)域，在這2個(gè)光譜區(qū)，水稻劍葉可以利用較小的光密度實(shí)現(xiàn)光合和呼吸的動態(tài)平衡；劍葉的暗呼吸速率在藍(lán)光處理下高于紅光處理，其中B460處理的暗呼吸速率最高，在高暗呼吸作用下仍然擁有較低的補(bǔ)償點(diǎn)，進(jìn)一步證實(shí)B460處理有利于提高水稻劍葉的光合效率，從而促進(jìn)干物質(zhì)的產(chǎn)生與積累，為千粒重和結(jié)實(shí)率的增加提供了物質(zhì)保障。
表1 光譜分布對產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響
不同小寫字母表示同一列間差異達(dá)5%顯著水平
different letters in the same column are significantly different at 0.05 level
圖2 不同光譜分布下水稻的光響應(yīng)曲線
表2表明，補(bǔ)償點(diǎn)量子效率與捕光色素分子的本征光能吸收截面積（σik）的大小排序均為B460＞R660＞R630＞B440，高補(bǔ)償點(diǎn)量子效率體現(xiàn)出高的能量轉(zhuǎn)化能力，即光能轉(zhuǎn)化為凈能量的能力；本征光能吸收截面則反映劍葉對電子的吸收能力，面積越大則吸收能力越強(qiáng)，這2個(gè)指標(biāo)共同表明B460處理提高了劍葉的光合潛力，為籽粒灌漿奠定了基礎(chǔ)。同時(shí)B460處理劍葉的補(bǔ)光色素分子數(shù)（NO）也最多，進(jìn)一步證實(shí)B460對劍葉的積極影響，說明B460處理是水稻灌漿期適宜的補(bǔ)充光譜。藍(lán)光處理水稻的光抑制項(xiàng)（β）要大于紅光處理，考慮到人工氣候室所提供的光密度低于光抑制的光密度，因此不做討論。B460處理下光飽和項(xiàng)（γ）最低，與其他處理相比不易達(dá)到光飽和，這也說明B460提高了劍葉的光合潛力。
2.3 光譜分布對葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>
不同光譜處理劍葉的光下最大光化學(xué)效率（Fv'/Fm'）沒有顯著性，表明不同光譜處理劍葉的原初光能捕獲效率相近。藍(lán)光處理劍葉的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）都高于紅光處理，其中B460處理的Fv/Fm和NPQ最高，B440處理的ΦPSⅡ、ETR和qp最高（表3），表明藍(lán)光改善了劍葉PSⅡ的性能，使劍葉盡可能利用光能同時(shí)避免過剩光能對PSⅡ造成損傷。紅光處理劍葉的1-qp高于藍(lán)光處理。
表2 光響應(yīng)曲線擬合光合參數(shù)
表3 光譜分布對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.4 光譜分布對水稻劍葉凈光合速率的影響
圖3所示，水稻劍葉的凈光合速率隨著生育進(jìn)程逐漸下降。抽穗期和乳熟期各處理劍葉的凈光合速率差異不顯著，蠟熟期藍(lán)光處理水稻劍葉的凈光合速率顯著高于紅光處理，其中B460處理最高，分別比R660和R630處理高58.6%和37.8%，表明藍(lán)光有利于劍葉凈光合速率的保持，在灌漿后期持續(xù)產(chǎn)生碳水化合物滿足籽粒灌漿。
以上顯著性差異為同一時(shí)期
3 討論
灌漿期是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，灌漿期劍葉的光合能力對千粒重的形成和結(jié)實(shí)率的提高至關(guān)重要[21]。本研究表明灌漿后期藍(lán)光處理水稻劍葉的凈光合速率顯著高于紅光處理，已有研究證實(shí)，長時(shí)間照射藍(lán)光可以提高油麥菜和黃瓜葉片的凈光合速率[22-23]。這與我們的研究結(jié)果相一致。
通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光響應(yīng)曲線擬合的光合參數(shù)對灌漿期劍葉光合能力進(jìn)行評估。PSⅡ有決定光能利用率和維持光合作用的重要作用[24]。Fv/Fm高意味PSⅡ中心原初光能的轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)，即對光能利用的潛力高；ΦPSⅡ表示光系統(tǒng)對原初光能的實(shí)際利用能力；ETR表示電子傳遞速率[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理劍葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR均要高于紅光處理（表 3），表明藍(lán)光對劍葉PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心活性發(fā)揮了積極的影響，在原初光能的轉(zhuǎn)化上，藍(lán)光不僅呈現(xiàn)出較高的潛力而且展現(xiàn)出較高的能力（表3），有利于將光能盡可能轉(zhuǎn)化成電能，有利于電子迅速傳遞，滿足光合作用對電子能量的需求，提高光合能力。李雯琳等[27]也發(fā)現(xiàn)藍(lán)光提高了萵苣葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR，這與我們的研究結(jié)果相一致。QA是PSⅡ電子傳遞鏈重要的組成，1-qp是評估QA還原程度的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理劍葉的QA氧化程度高于紅光處理（表 3），較多的QA與電子結(jié)合，這與PSⅡ高效運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)，為藍(lán)光處理劍葉Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR高于紅光提供了證據(jù)。本研究表明B460處理劍葉的NPQ最高，說明B460處理的劍葉可以及時(shí)吸收過剩光能，避免光合器官受損傷，提高PSⅡ利用強(qiáng)光的能力。綜上所述，我們的研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可改善劍葉PSⅡ的性能。
本研究發(fā)現(xiàn)，B460處理有利于提高劍葉捕光色素分子的本征光能吸收截面和捕光色素分子數(shù)（表2），本征光能吸收截面大和捕光色素分子數(shù)多有利于劍葉吸收光能[28]，進(jìn)一步印證了B460處理對劍葉光合能力的積極影響。本研究擬合結(jié)果表明，B460處理提高了劍葉的暗呼吸速率（圖2），這與鄧江明[29]研究結(jié)果一致。暗呼吸速率的加強(qiáng)可促進(jìn)植物代謝相關(guān)酶的活性[30]，已有研究表明藍(lán)光提高了玉米、黃瓜、白菜等光合酶的活性[31-33]，此外，前人研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能夠緩解蛋白的降解，酶作為一種蛋白物質(zhì)，藍(lán)光可能使植物保持較高的酶含量[32,34]。在我們的研究中，B460處理可能通過影響劍葉的暗呼吸速率而影響光合作用相關(guān)酶的活性和含量進(jìn)而影響劍葉光合能力。
值得注意的是同屬藍(lán)光的B440處理卻沒有B460處理表現(xiàn)出色。劍葉光合作用受很多因素共同調(diào)控，B440處理雖然對PSⅡ也產(chǎn)生積極影響，但PSⅡ性能好只是光合能力強(qiáng)的必要條件；B440光譜處理下光子能量高于B460，可能超出劍葉光系統(tǒng)接受光子能量的合適范圍，對劍葉產(chǎn)生光抑制，張善平等[7]也有類似的發(fā)現(xiàn)；水稻對光譜存在精確響應(yīng)，這種響應(yīng)在本試驗(yàn)中被充分體現(xiàn)。
4 結(jié)論
專用植物燈（W）基礎(chǔ)上添加460 nm的藍(lán)光有利于灌漿期水稻劍葉光系統(tǒng)Ⅱ性能的提高、光合能力的保持，進(jìn)而提高水稻千粒重和結(jié)實(shí)率，即藍(lán)光460 nm是可控環(huán)境水稻合理的光譜補(bǔ)充。
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Effects of Spectral Distribution on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Flag Leaves at Grain Filling Stage in Rice
LI JiangPeng1,LIU HaiJun2, HUANG ZhiWu1, LIU XiaoYing1, YOU Jie1, XU ZhiGang1
(1College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095;2Wangcheng Agricultural Technology Service Center, Changsha 410200)
【】The study was aimed to explore the effects of different spectra on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaves in rice at grain filling stage. 【】Therice (L. cv. Huageng 5) was planted under four different light conditions, including red light of 660 nm (R660) and 630 nm (R630), blue light of 460 nm (B460) and 440 nm (B440) combined with a special plant lamp (W), and the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of rice leaves were determined at grain filling stage. 【】Compared with red light (R660+W and R630+W), blue light (B460+W and B440+W) could increase the maximum photochemistry efficiency (Fv/Fm), actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ), electron transfer efficiency (ETR), non-photochemistry quenching (NPQ) and photochemical quenching (qP). The net photosynthetic rate in the late stage of grain filling under B460+W was higher than that under red light.Compared to those of other treatments, the panicles per unit area under R660+W were the greatest, but the 1000-grain weight and seed setting rate were both higher under B460+W. In addition, B460+W also increased the maximum net photosynthetic rate (Pnmax), initial slope of light response curve (α), quantum efficiency of dark respiration, compensation point quantum efficiency, eigen-absorption cross-section of photosynthetic pigment molecule (σik) and number of light-harvesting pigment molecule (No). 【】The stable in photosynthetic rate of flag leaves under the addition of 460 nm blue light conditions was mainly attributed to increase ФPSII, contributing to accumulate dry matter, finally improved the 1000-grain weight and seed setting rate of rice.
spectral distribution; fitting of light response curve; rice 1000-grain weight; fluorescence parameter; photosystems II
2019-01-25；
2019-07-03
國家自然科學(xué)基金（11674174）、“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFB0403903）
李江鵬，E-mail：953855702@qq.com。
徐志剛，E-mail：xuzhigang@njau.edu.cn
（責(zé)任編輯 楊鑫浩）
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