干旱脅迫對(duì)薏苡光合特性的影響

王澤　田義新　林星辰　牛林飛　年宇嬌

摘要：采用盆栽法在薏苡生長季節(jié)設(shè)3種水分處理（312、468和624 mm），研究干旱脅迫對(duì)薏苡凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）日變化的影響。結(jié)果表明，3種處理Pn日均值分別為0.56、0.64和0.82 μmol/（m2·s）;Tr日平均值分別為0.224、0.247、0.355 mmol/（m2·s）;WUE日平均值分別為2.773、2.696、2.323 μmol/mmol。Pn、Tr、WUE值經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析均顯示處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱顯著降低了薏苡的光合能力。但是，Gs、Ci和Ls日平均值均未達(dá)到顯著差異（P>0.05），表明這3項(xiàng)光合參數(shù)與干旱關(guān)系不密切。

關(guān)鍵詞：薏苡;水分供給量;干旱脅迫;光合特性

中圖分類號(hào)： S519.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）09-0186-03

中藥是我國一項(xiàng)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的瑰寶，具有悠久的歷史。隨著中藥現(xiàn)代化的發(fā)展，中藥的相關(guān)知識(shí)也受到了世界上更多國家的關(guān)注，中藥的發(fā)展趨勢也越來越好。野生藥材已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能夠滿足人們對(duì)藥材日益增長的需求，因此中藥材的栽培研究也日益重要。水分是能夠影響植物生長的重要條件，但隨著近些年來自然環(huán)境的變化，全球變暖問題加劇，干旱問題頻繁出現(xiàn)以及水資源短缺等問題，研究干旱脅迫對(duì)植物的影響受到人們的重視[1-45]，如何能夠最大限度地合理利用水資源也已經(jīng)成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)。

薏苡（Coix lacroyma-jobi L.）為禾本科一年生草本植物，全國多數(shù)地區(qū)均有出產(chǎn)。薏苡是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的植物，適宜在溫暖濕潤的環(huán)境下生長，耐澇、不耐旱。長江以南各地有野生，其干燥的成熟種仁入藥稱為薏苡仁，性甘、淡、涼;歸脾、胃、肺經(jīng)。有利水滲濕，健脾止瀉，除痹，排膿，解毒散結(jié)功效[5]。隨著社會(huì)的進(jìn)步，人民生活品質(zhì)的提高，對(duì)養(yǎng)生也越來越重視。作為一種藥食兩用的植物，薏苡具有很高的營養(yǎng)價(jià)值，且可以制成多種食物供人們?nèi)粘Ｊ秤?，因此在近年來需求甚大?/p>

根據(jù)之前的報(bào)道，干旱脅迫對(duì)植物光合作用的影響較大。馬富舉等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫明顯抑制了小麥幼苗的干物質(zhì)積累[6]。周宇飛等研究表明干旱脅迫下高粱的氣孔導(dǎo)度和光合速率均顯著降低[7]。敖茂宏等研究表明干旱脅迫降低了薏苡的產(chǎn)量[8]。作為一種喜濕潤的常用作物，研究干旱脅迫對(duì)薏苡產(chǎn)量的影響極其重要，而植物體中90%～95%的干物質(zhì)來自光合作用，且干旱脅迫對(duì)薏苡光合特性的影響研究少見報(bào)道，因此本研究采用盆栽模擬控水法研究干旱脅迫對(duì)薏苡光合特性的影響，以期為提高薏苡的品質(zhì)、產(chǎn)量及水分利用效率和節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物科技示范園。試驗(yàn)材料薏苡種子由吉林同仁堂2017年4月提供，經(jīng)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)田義新教授鑒定為薏苡。試驗(yàn)主要使用設(shè)備為便攜式光合作用儀（LCi-SD），廠家為上海澤泉科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽模擬控水法。吉林省長春市年均降水量 570.3 mm，其中6—9月為薏苡生長季節(jié)，降水量為 434.3 mm，占全年降水量的76.15%。6、7、8、9月降水量分別占全年的比例為17.48%、28.24%、21.31%、9.10%。本試驗(yàn)?zāi)M自然降水按月降水量進(jìn)行施水，分別設(shè)計(jì)了3個(gè)水分處理：處理1（D1）312 mm、處理2（D2）468 mm、處理3（D3）624 mm，以長春市降水量為標(biāo)準(zhǔn)，D1屬重度干旱、D2屬輕度干旱、D3屬正常供水。每個(gè)處理20盆，按水分處理要求每隔5 d給水1次，給水時(shí)間為17：00—18：00，給水時(shí)模擬自然降水，用噴壺將水噴灑在植株上。根據(jù)花盆的口徑（20 cm）算出面積進(jìn)而算出每次給水量的多少，具體見表1。試驗(yàn)用土為沙壤土，在4月末進(jìn)行播種，苗出后進(jìn)行間苗，每盆保留3株，6月1日開始進(jìn)行水分處理試驗(yàn)，9月30日結(jié)束。試驗(yàn)在可移動(dòng)透明擋雨棚內(nèi)進(jìn)行，晴天打開棚布，陰雨天和晚上把棚布蓋好，防止自然降水。

1.3 指標(biāo)測定

在8月中旬薏苡孕穗后期，在晴天使用光合儀測定3種干旱處理薏苡葉片的光合特性。08：00—16：00，每2 h進(jìn)行1次測定，每個(gè)干旱處理測定已經(jīng)標(biāo)記好的5張葉片，選擇大小相近、生長部位相同的葉片進(jìn)行測定，3次重復(fù)。測定的指標(biāo)有凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。計(jì)算出水分利用率（WUE=Pn/Tr）和氣孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 17.0對(duì)所測得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理對(duì)薏苡凈光合速率的影響

凈光合速率指光合作用速率減去呼吸作用速率，體現(xiàn)了植物有機(jī)物的積累[9]。由圖1可以看出，D2和D3處理在 08：00 后隨著光照度的增加凈光合速率也隨之增加，12：00后開始下降，屬于單峰曲線，凈光合速率在12：00時(shí)達(dá)到峰值;而D1處理的凈光合速率呈現(xiàn)雙峰曲線，分別在10：00和 14：00 達(dá)到峰值，表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象[10]。分析原因可能是干旱導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉以防止水分的流失，從而在10：00后凈光合速率明顯下降。D1、D2、D3處理的日平均凈光合速率分別為0.56、0.64、0.82 μmol/（m2·s），處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱對(duì)凈光合速率的影響比較明顯，由此可以推出干旱在很大程度上會(huì)抑制薏苡干物質(zhì)的積累進(jìn)而影響薏苡的產(chǎn)量。

2.2 干旱處理對(duì)薏苡氣孔導(dǎo)度日變化的影響

氣孔導(dǎo)度反映了植物氣孔傳導(dǎo)水汽和CO2的能力，植物通過改變氣孔的張開程度來控制與外界水汽和CO2的交換，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的蒸騰速率和光合速率，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件[11]。由圖2可以看出，D1和D2處理下薏苡的氣孔導(dǎo)度很相近，08：00達(dá)到最高，08：00—10：00呈下降趨勢，這是由于蒸騰作用失水增強(qiáng)，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低。而D3處理薏苡的氣孔導(dǎo)度則明顯高于D1和D2，且08：00—10：00呈上升趨勢，分析原因可能是D3處理薏苡的水分充足，導(dǎo)致蒸騰作用增強(qiáng)，氣孔打開，氣孔導(dǎo)度升高。D1、D2、D3處理的日平均氣孔導(dǎo)度分別為0.009、0.009、0.012 μmol/（m2·s），處理間差異不顯著，表明干旱對(duì)薏苡的氣孔導(dǎo)度的影響不顯著。

2.3 干旱處理對(duì)薏苡胞間CO2濃度日變化的影響

胞間CO2濃度是光合生理研究中非常重要的參數(shù)，特別是在光合作用的氣孔限制分析中，是判斷光合速率變化的主要原因和是否為氣孔因素的必不可少的依據(jù)[12]。由圖3可以看出，08：00—10：00時(shí)3種干旱處理薏苡的胞間CO2濃度均快速下降，這是由于溫度升高，導(dǎo)致凈光合速率升高，胞間CO2濃度降低[10-11]。D1處理薏苡的胞間CO2濃度在10：00后明顯上升后下降也與凈光合速率的變化有關(guān)，D2和D3處理薏苡的胞間CO2濃度很相近。D1、D2和D3處理薏苡的日平均胞間CO2濃度分別為257.76、237.23、238.14 μmol/mol，處理間差異不顯著，表明干旱對(duì)薏苡的胞間CO2濃度影響不顯著。

2.4 干旱處理對(duì)薏苡蒸騰速率日變化的影響

蒸騰作用是植物重要的生理過程之一，植物通過蒸騰作用來調(diào)節(jié)葉面溫度、運(yùn)輸所需的礦物質(zhì)和光合所需的水分[13]。由圖4可以看出，3種干旱處理薏苡的蒸騰速率變化趨勢幾乎一致，08：00—10：00時(shí)3種干旱處理薏苡的蒸騰速率快速上升，這是由于溫度升高導(dǎo)致植物需要蒸騰作用以降低植物體的溫度[12];10：00—14：00蒸騰速率幾乎不變，這是由于植物要保持自身水分。D1、D2和D3處理薏苡的日平均蒸騰速率分別為0.224、0.247、0.355 mmol/（m2·s），處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱對(duì)薏苡的蒸騰速率影響顯著。

2.5 干旱處理對(duì)薏苡氣孔限制值日變化的影響

氣孔限制是指氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)入氣孔的CO2減少，不

能滿足光合作用的要求[12，14]。由圖5可以看出，3種處理薏苡氣孔限制值08：00—10：00均升高。D1處理薏苡的氣孔限制值在10：00—12：00下降，這與其胞間CO2濃度的變化有關(guān)。因?yàn)?0：00—12：00凈光合速率下降導(dǎo)致其胞間CO2濃度升高進(jìn)而導(dǎo)致氣孔限制值降低。D2和D3處理薏苡的氣孔限制值早晚較低，峰值均出現(xiàn)在10：00—14：00。D1、D2和D3處理薏苡的日平均氣孔限制值分別為0.356、0.407、0.405，處理間差異不顯著，表明干旱對(duì)薏苡的氣孔限制值影響不顯著。

2.6 干旱處理對(duì)薏苡水分利用效率日變化的影響

水分利用效率指植物每消耗單位含水量生產(chǎn)干物質(zhì)的量（或同化二氧化碳的量）[15]。由圖6可以看出，D2和D3處理薏苡的水分利用率變化趨勢基本一致;而D1在12：00水分利用率最低，且重度干旱薏苡的水分利用率日變化幅度比較大，而正常供水處理薏苡的水分利用率變化幅度則較小，說明干旱對(duì)其影響很大[13]。D1、D2和D3處理薏苡的日平均水分利用率分別為2.773、2.696、2.323 mmol/mol，處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱處理對(duì)薏苡的水分利用率影響顯著。

3 結(jié)論與討論

植物在干旱條件下，通常是首先關(guān)閉氣孔減少蒸騰作用，阻止CO2進(jìn)入，通過氣孔和非氣孔限制因素抑制植物的光合作用。通常認(rèn)為植物在受到干旱脅迫后光合作用降低的原因主要是氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)入氣孔的CO2不能滿足光合作用的要求，稱為光合作用的氣孔限制，用氣孔限制值（Ls）表示;另一方面由于溫度升高，核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶再生能力下降，RuBP羧化酶與葉綠體活性下降，導(dǎo)致光合作用能力顯著降低稱為光合作用的非氣孔限制。Ls和Ci是判斷是否為氣孔限制因素的主要依據(jù)，當(dāng)Ls降低并且Ci升高時(shí)，光合作用的限制因子是非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞的光合能力[16-17]。本研究處理D1中薏苡出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，在氣孔導(dǎo)度和凈光合速率下降的情況下胞間CO2濃度升高，由此可知D1處理薏苡的光合能力降低是由非氣孔因素造成的。而D2、D3處理中薏苡沒有表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象，反而隨著溫度的升高凈光合速率升高，這是由于薏苡屬于C4類植物并且水分達(dá)到了光合作用的要求，因此通過調(diào)控土壤水分促使蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度向有利于提高植物光合速率方向變化是提高薏苡凈光合速率的有效措施。

本研究首次以長春市降水量為參照設(shè)置的供水處理?xiàng)l件。研究結(jié)果表明，3種處理Pn日均值分別為0.56、0.64和0.82 μmol/（m2·s），干旱脅迫下薏苡的Pn值較正常供水處理低，但干旱脅迫薏苡的Pn較正常條件下差距更大。Pn、Tr、WUE值經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析均顯示處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱脅迫明顯降低了薏苡的光合能力，進(jìn)而可能影響薏苡的產(chǎn)量和營養(yǎng)價(jià)值。

干旱脅迫對(duì)植物的多種生命活動(dòng)存在影響，是對(duì)植物影響最大的逆境因子。根據(jù)先前的報(bào)道，通過植物多種生理指標(biāo)的影響可以判斷干旱脅迫對(duì)植物的影響。由于本試驗(yàn)沒有檢測薏苡有效成分和產(chǎn)量，因此未能說明干旱脅迫對(duì)植物有效成分有影響，因此同分析化學(xué)、分子生物學(xué)等多學(xué)科結(jié)合判定生理指標(biāo)和成分有無變化將成為后續(xù)試驗(yàn)的研究重點(diǎn)。為了最大限度地提高薏苡的產(chǎn)量和水分利用效率，建議吉林省薏苡的規(guī)模種植區(qū)應(yīng)選擇在水分充足生長季節(jié)降水量達(dá) 600 mm 以上的地區(qū)。

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