米槁幼苗光合色素與光合特征對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

劉濟(jì)明　李佳　文愛(ài)華　鄧明明

摘要：以一年生米槁幼苗為研究對(duì)象，研究盆栽下3種不同土壤相對(duì)含水量對(duì)米槁幼苗葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、光合生理指標(biāo)變化趨勢(shì)以及光響應(yīng)特征的影響。結(jié)果表明，（1）米槁幼苗葉片相對(duì)含水量隨土壤干旱脅迫加劇而明顯降低，但下降幅度小于土壤相對(duì)含水量的下降幅度，表明米槁幼苗遭受干旱脅迫時(shí)葉片具有一定的保水能力。（2）米槁幼苗葉片相對(duì)含水量與凈光合速率極顯著正相關(guān)，是影響葉片凈光合速率的重要因子。（3）隨著干旱脅迫的加劇，葉綠素（Chl）、葉綠素a（Chla）、類(lèi)胡蘿卜素（Car）、葉片水分利用率（WUE）、胞間CO2濃度（Ci）逐漸升高，葉綠素Chla/b先減少后升高，凈光合速率（Pn）隨干旱脅迫加重而逐漸降低，氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）先降低后升高?？梢?jiàn)土壤含水量直接影響植物各項(xiàng)光合生理指標(biāo)，從而影響植物的光合作用。

關(guān)鍵詞：米槁;含水量;生理指標(biāo);光合作用;干旱脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)： S567.1+90.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）09-0171-04

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必不可少的因素，它參與細(xì)胞內(nèi)的多種代謝活動(dòng)，水分脅迫造成植物生長(zhǎng)與生理生態(tài)發(fā)生顯著變化[1-3]。全球氣溫升高，土壤干旱化越發(fā)嚴(yán)重[4]，研究植物耐旱能力是植物生理生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)問(wèn)題[5]。植物的光合能力是植物能夠生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，也是植物在生長(zhǎng)環(huán)境下生理狀況的綜合體現(xiàn)，可以衡量不同植物間的差異以及受環(huán)境脅迫的程度[6]。植物遭受長(zhǎng)期水分脅迫時(shí)，常造成光合速率的下降[7]。植物的光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，極易受到生態(tài)因子的影響。生態(tài)因子不僅直接影響光合作用的強(qiáng)弱，還間接改變植物體內(nèi)的生理因子進(jìn)而對(duì)光合作用產(chǎn)生影響[8]。

米槁（Cinnamomum migao H.W.Li）是一種常綠喬木，隸屬于樟科樟屬，別稱(chēng)麻告、大果樟，是貴州省苗族特色中藥。米槁有驅(qū)寒、止痛、健脾等功效，苗族民間用米槁治療胸痛、胸悶及哮喘，特別是對(duì)于確診為冠心病、心絞痛的患者有明顯的緩解作用[9-11]。米槁光合及水分生理特性的研究至今甚少有報(bào)道，而國(guó)內(nèi)外對(duì)樟科植物的研究主要集中于藥用價(jià)值的開(kāi)發(fā)。本試驗(yàn)以一年生的米槁幼苗為材料，進(jìn)行盆栽控水干旱處理，探究干旱脅迫與米槁光合作用的相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2015年6—10月在貴州大學(xué)進(jìn)行。材料為長(zhǎng)勢(shì)良好且較為一致的一年生米槁幼苗，取自貴州省羅甸縣的米槁基地，種植于底部?jī)?nèi)徑為24 cm、盆口內(nèi)徑為29 cm、高為 27 cm 的花盆。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3個(gè)土壤水分梯度處理，對(duì)照（W1）土壤相對(duì)含水量為（80±5）%;中度脅迫（W2）相對(duì)含水量為（60±5）%;重度脅迫（W3）相對(duì)含水量為（35±5）%，每個(gè)處理20盆。采用盆栽稱(chēng)質(zhì)量控水法[12]確定盆栽總質(zhì)量，各處理組質(zhì)量分別控制為11.025、10.524、9.860 kg。每20 d對(duì)光合和水分生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。每2次試驗(yàn)數(shù)據(jù)作為試驗(yàn)處理的1個(gè)時(shí)期，分前、中、后3個(gè)試驗(yàn)階段。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和測(cè)定方法

1.3.1 葉片相對(duì)含水量

參照鄒琦的方法[13]測(cè)定葉片相對(duì)含水量（relative water content，RWC）。

RWC=（葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量）/（葉片飽和鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量）×100%。

1.3.2 光合色素含量

利用可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定并記錄數(shù)據(jù)。最后根據(jù)計(jì)算公式測(cè)定各處理組下葉片葉綠素a（Chla）含量、葉綠素b（Chlb）含量、葉綠素（Chl）總含量以及類(lèi)胡蘿卜素（Car）含量。

Chla含量（mg/L）=13.95D665 nm-6.88D649 nm;

Chlb含量（mg/L）=24.96D649 nm-7.32D665nm;

Car含量（mg/L）=（1 000D470 nm-2.05Chla-114Chlb）/245;

Chl含量（mg/g）=Chla含量+Chlb含量;

光合色素含量（mg/g）=（色素濃度C×提取液體積V）/樣品鮮質(zhì)量。

其中提取液體積單位為mL，樣品鮮質(zhì)量單位為g。

1.3.3 光合作用光響應(yīng)測(cè)定：采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。選擇在連續(xù)晴朗無(wú)風(fēng)（微風(fēng)）的天氣內(nèi)，于09：00—11：30之間進(jìn)行光響應(yīng)測(cè)定。選取受光方向一致的上部葉片，每個(gè)處理設(shè)置3盆，每盆3張長(zhǎng)勢(shì)相同的葉片，共9張。測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合指標(biāo)，氣體流速設(shè)置為500 μmol/s，葉室中CO2濃度控制在（380±2） μmol/mol，空氣相對(duì)濕度處于（65±5）%，葉片溫度控制為（20±0.5） ℃，在該條件下采用1 500 μmol/（m2·s）光照度活化10 min。在上述設(shè)置的條件控制下，對(duì)光合測(cè)定系統(tǒng)的02B-LED紅藍(lán)光源進(jìn)行設(shè)定，米槁屬陽(yáng)性植物，其葉片光飽和點(diǎn)較高，2 000 μmol/（m2·s）以?xún)?nèi)都為其可以接受的光合有效輻射（PAR）范圍[14]。用光合測(cè)定儀自動(dòng)記錄凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合參數(shù)，最終選取平均值進(jìn)行分析。根據(jù)測(cè)得數(shù)據(jù)計(jì)算葉片水分利用率（WUE）：WUE=Pn/Tr[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel整理數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

細(xì)胞水分含量常表示為相對(duì)含水量，植物細(xì)胞遭受環(huán)境脅迫時(shí)，RWC變化范圍可從100%到50%或更低[16]。由圖1可以看出，RWC隨土壤含水量的降低呈明顯的下降趨勢(shì)，但是下降幅度較土壤含水量下降幅度要小。與W1相比，W2和W3處理下葉片相對(duì)含水量下降了4～10百分點(diǎn)，但是土壤相對(duì)含水量相差15百分點(diǎn)和40百分點(diǎn)（圖2），說(shuō)明米槁幼苗具有一定的保水性。

2.2 干旱處理對(duì)米槁幼苗光合色素的影響

2.2.1 不同處理對(duì)光合色素的影響 光合色素是植物將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的關(guān)鍵介質(zhì)，是反映植物光合作用能力及營(yíng)養(yǎng)作用的重要指標(biāo)之一，包括葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素，它們的含量以及各組分的比例對(duì)植物光合作用有很大影響，在一定程度上影響植株的正常生長(zhǎng)和抗逆性[17]。圖3可見(jiàn)，在不同處理下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，Chla含量呈線性上升趨勢(shì)。在重度干旱脅迫下Chla的含量達(dá)到最大，試驗(yàn)中期和后期含量較前期大，可能是植株為抵御干旱造成的損傷，通過(guò)增加葉綠素a吸收更多的光量子。由此可以看出，米槁葉片Chla的含量對(duì)干旱脅迫處理并不敏感。比較圖3、圖4和圖5，各脅迫處理下，Chla含量均占葉綠素含量的64%以上。Chl含量的變化趨勢(shì)與Chla的相一致。

Chlb含量隨土壤水分的減少先明顯升高，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而大致表現(xiàn)為下降趨勢(shì)逐漸下降（圖4）。中度脅迫（W2）下Chlb含量變化趨勢(shì)最明顯，在后期明顯下降 0.17 mg/g。W1和W3處理下的Chlb含量變化無(wú)差異，Chlb含量對(duì)中度干旱脅迫較為敏感。

Chla/b值不僅可以反映Chla和Chlb的變化程度，還可以表示葉片的衰老程度[18]，也表示葉綠素類(lèi)囊體的疊加程度，Chla/b值越小，表明疊加程度越小，光抑制現(xiàn)象越嚴(yán)重[19]。因此，Chla/b值的改變?cè)谝欢ǔ潭壬象w現(xiàn)了光合速率的強(qiáng)弱[20]。在圖6中Chla/b隨土壤水分的減少先減少后增加，中度干旱脅迫下植物出現(xiàn)光抑制的現(xiàn)象，但是在重度干旱脅迫下又上升，可能是米槁通過(guò)增加Chla的含量適應(yīng)脅迫環(huán)境。

2.2.2 不同處理對(duì)類(lèi)胡蘿卜素的影響 類(lèi)胡蘿卜素的主要功能是清除體內(nèi)活性氧，保護(hù)光合膜系統(tǒng)，在水分缺失時(shí)含量也會(huì)相應(yīng)降低[21]。Car含量隨著干旱程度的加劇都呈緩慢升高的趨勢(shì)（圖7），隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)其增加幅度略有減小。Car會(huì)清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，保護(hù)葉綠體光合膜系統(tǒng)，在遭受逆境脅迫時(shí)，米槁幼苗植株通過(guò)類(lèi)胡蘿卜素的積累來(lái)保護(hù)葉綠體，保證光合作用的發(fā)生，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3 不同干旱脅迫處理對(duì)米槁幼苗光合生理指標(biāo)的影響

由表1可見(jiàn)，米槁的凈光合速率隨著土壤水分減少而逐漸降低，并且處理間有顯著差異?；赑n和Tr計(jì)算的單位水平瞬時(shí)水分利用效率隨水分的減少而逐漸上升。這與Pn的變化趨勢(shì)相反。氣孔是水分和空氣中CO2氣體密切聯(lián)系的通道。植物的光合作用是通過(guò)氣孔的傳遞進(jìn)行的。隨著水分的減少，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化一致，先減少后增加。在W1處理下蒸騰速率最大，說(shuō)明適度的干旱脅迫有利于改善米槁葉片的蒸騰速率。重度干旱脅迫下葉片的蒸騰速率降低主要是由氣孔導(dǎo)度的降低引起的。Tr的減少也是植物適應(yīng)干旱脅迫的一種方式。胞間CO2的濃度隨著干旱程度的增加而逐漸升高。

2.4 光合參數(shù)與光合色素相關(guān)性分析

從表2可以看出，Car與Chla和Chl之間具有極顯著正相關(guān)（r≥0.899），與Pn、Gs、Ci、Tr、RWC呈負(fù)相關(guān)，與WUE呈正相關(guān)。Pn與RWC具有極顯著的正相關(guān)，說(shuō)明葉片相對(duì)含水量對(duì)米槁光合速率的影響較大。

3 討論

葉片相對(duì)含水量作為水分生理指標(biāo)，能夠間接反映干旱脅迫下葉片水勢(shì)的高低，以及隨干旱脅迫的加深對(duì)葉片水分含量的影響。因此，干旱脅迫下植物葉片的相對(duì)含水量能反映植物的抗旱能力[22]。本研究中，RWC隨土壤含水量的降低呈明顯的下降趨勢(shì)，但是下降幅度較土壤含水量的下降幅度要小。這與前人對(duì)油橄欖、高叢藍(lán)莓等植物的研究結(jié)果[22-23]相一致，說(shuō)明米槁具有一定的保水能力。并且米槁RWC與凈光合速率具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，是影響葉片凈光合速率的重要因子。

光合色素是植物葉片進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，光合色素的含量高低直接反映植株光合作用的強(qiáng)弱。其中葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素與光合作用密切相關(guān)，葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的含量以及各組分的比例對(duì)植物光合作用水平有很大影響，在一定程度上可以直接影響植株的正常生長(zhǎng)和抗逆性[17]。Rosevear等研究發(fā)現(xiàn)，影響色素構(gòu)成的主要原因不是物種的生態(tài)來(lái)源，而是其生長(zhǎng)的條件[24]。干旱脅迫已經(jīng)成為制約光合作用的一個(gè)重要因素，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量降低，嚴(yán)重缺水時(shí)不僅影響葉綠素的合成，還會(huì)加快降解已經(jīng)合成的葉綠素[25-26]，造成葉片發(fā)黃，而類(lèi)胡蘿卜素的主要功能是清除體內(nèi)活性氧，保護(hù)光合膜系統(tǒng)，在水分缺失時(shí)含量也相應(yīng)降低[21，27]。本試驗(yàn)中隨著干旱脅迫的加劇，Chla、Chl、Car含量逐漸升高，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸上升。這與他人的研究不同，可能是因?yàn)槊组峦ㄟ^(guò)增加光合色素的含量來(lái)緩解干旱脅迫。Chlb含量則先升高再下降，張明生等研究發(fā)現(xiàn)，Chla/b相較于CK下降幅度越大，物種抗旱性越強(qiáng)[28]。本研究中葉綠素Chla/b則隨著干旱處理先降低后升高，在W3水分處理下比值最高。說(shuō)明米槁具有一定的抗旱性。各指標(biāo)表明米槁為抵抗干旱脅迫而使體內(nèi)的光合生理機(jī)制發(fā)生了相應(yīng)的變化。米槁幼苗通過(guò)增加Chla、Car的含量來(lái)保證植物光合作用的正常進(jìn)行。

Pn隨著水分減少而逐漸降低，Gs和Tr具有相同的變化趨勢(shì)，都隨著水分的減少而先降低后升高，Ci則先升高后降低，WUE與Pn正好相反，呈逐漸增加的趨勢(shì)。干旱脅迫下，光合速率的下降是由氣孔限制或非氣孔限制造成的[29]。研究發(fā)現(xiàn)，在輕度的干旱脅迫下氣孔限制是光合速率下降的原因[30-32]，而嚴(yán)重的干旱脅迫其主要原因是非氣孔限制。Farquhar等認(rèn)為，可分析Gs和Ci的變化趨勢(shì)是否一致，Gs降低而Ci升高或不變?yōu)榉菤饪紫拗?，Gs降低伴隨著Ci降低為氣孔限制[33]。但是當(dāng)氣孔限制和非氣孔限制這2種因素同時(shí)存在時(shí)，胞間CO2濃度變化的方向取決于占優(yōu)勢(shì)的因素[34]。本研究中，Gs與Ci的變化趨勢(shì)完全相反，則米槁在干旱脅迫的環(huán)境下光合速率下降是因?yàn)榉菤饪紫拗埔蛩卣純?yōu)勢(shì)，可能是由葉肉細(xì)胞光合活性的下降引起的。米槁在重度干旱脅迫下WUE上升，是氣孔關(guān)閉造成，這也造成植物光合速率的降低。

4 結(jié)論

米槁幼苗葉片相對(duì)含水量隨土壤干旱脅迫加劇而明顯降低，但下降幅度小于土壤含水量的下降幅度，表明米槁幼苗遭受干旱脅迫時(shí)葉片具有一定的保水能力。米槁幼苗葉片相對(duì)含水量與凈光合速率具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，是影響葉片凈光合速率的重要因子。

參考文獻(xiàn)：

[1]利容千，王建波. 植物逆境細(xì)胞及生理學(xué)[M]. 武漢：武漢大學(xué)出版社，2002：55-56.

[2]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 3版.臺(tái)北：藝軒圖書(shū)出版社，2009：75-125.

[3]惠竹梅，房玉林，郭玉枝，等. 水分脅迫對(duì)葡萄幼苗4種主要生理指標(biāo)的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25（3）：146-149.

[4]Bohnert H R. Stratigies for engineering water-stress tolerance in plants[J]. Trend in Biotechnology，1996，14：89-97.

[5]張正斌. 作物抗旱節(jié)水的生理遺傳育種基礎(chǔ)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2003：34-35.

[6]趙 琳，郎南軍，溫紹龍，等. 云南干熱河谷4種植物抗旱機(jī)理的研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2006，35（2）：9-16.

[7]Guo W H，Li B，Huang Y M，et al. Effects of different water stress on eco-physiological characteristics of Hippophae rhamnoides seedings[J]. Acta Botanic Sinica，2003，45：1238-1244.

[8]劉應(yīng)迪，陳 軍，張麗娟，等. 兩種匍燈蘚屬植物夏季和冬季光合特性的比較研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（1）：39-42.

[9]冉先德. 中華藥海[M]. 上海：東方出版社，2010：45-49.

[10]趙 山，李鴻玉，劉 寧，等. 大果木姜子原植物、同功品種及易混品種的研究[J]. 貴陽(yáng)中醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，4（2）：60-64.

[11]鄭亞玉，邱德文，粱光義，等. 貴州苗藥大果木姜子的研究及產(chǎn)業(yè)化[J]. 世界科學(xué)技術(shù)-中醫(yī)藥現(xiàn)代化，2005，7（2）：112-114.

[12]國(guó) 琳，張勁松，孟 平，等. 山茱萸光合及水分利用特征對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，33（1）：21-26.

[13]鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：11-12.

[14]Demmi A B，Adams W. Photo protection and other responses of plant in light stress[J]. Ann Rev Plant Physical Plant Mol Biol，1992，43：599-626.

[15]何春霞，李吉躍，郭 明，等. 4種喬木葉片光合特性和水分利用效率隨樹(shù)高的變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（7）：3008-3016.

[16]Lawlor D W，Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants[J]. Plant Cell and Environment，2002，25：275-294.

[17]孫小玲，許岳飛，馬魯沂，等. 植株葉片的光合色素構(gòu)成對(duì)遮陰的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（8）：989-999.

[18]Woolhouse H W. Longevity and senescence in plants[J]. Science Progress，1974，61：123-147.

[19]郭書(shū)奎，趙可夫. NaCl脅迫抑制玉米幼苗光合作用的可能機(jī)理[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2001，27（6）：461-466.

[20]楊逢建，龐海河，張學(xué)科，等. 光脅迫對(duì)南方紅豆杉葉片中葉綠體色素和紫杉醇含量的影響[J]. 植物研究，2007，27（5）：556-558.

[21]王竹承，梁宗鎖，丁永華. 水分脅迫對(duì)菘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（12）：98-103.

[22]蘭 艷，徐應(yīng)杰，譚 楓，等. 干旱脅迫下油橄欖品種光合特性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2016，36（11）：2247-2255.

[23]陳文榮，曾瑋瑋，李云霞，等. 高叢藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2012，39（4）：637-646.

[24]Rosevear M J，Young A J，Johnson G N. Growth conditions are more important than species origin in determining leaf pigment content of British plant species[J]. Functional Ecology，2001，15：474-480.

[25]Gratani L，Varone L. Leaf key traits of Erica arborea L.，Erica multiflora L. and Rosmarinus officinalis L. co-occurring in the Mediterranean maquis[J]. Flora-Morphology，Distribution，F(xiàn)unctional Ecology of Plants，2004，199（1）：58-69.

[26]Jeon M W，Ali M B，Hahn E J，et al. Photosynthetic pigments，morphology and leaf gas exchange during ex vitro acclimatization of micropropagated CAM Doritaenopsis plantlets under relative humidity and air temperature[J]. Environmental and Experimental Botany，2006，55（1/2）：183-194.

[27]趙黎芳，張金政，張啟翔，等. 水分脅迫下扶芳藤幼苗保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化[J]. 植物研究，2003，23（4）：437-442.

[28]張明生，談 鋒. 水分脅迫下甘薯葉綠素a/b比值的變化及其與抗旱性的關(guān)系[J]. 種子，2001，20（4）：23-25.

[29]Huber S C，Moreland D. Co-transport of potassium and sugars across the plasmelemma of mesophyll protoplasts[J]. Plant Physiology，1981，67（1）：163-169.

[30]Ni B R，Pallardy S G. Stomatal and nonstomatal limitations to net photosynthesis in seeding of woody angiosperms[J]. Plant Physiology，1992，99：1502-1508.

[31]陳劍成，羅 睿，瞿印權(quán)，等. 干旱脅迫對(duì)凹葉厚樸光合生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（13）：114-119.

[32]楊 菲，李蓓蓓，何辰宇. 高溫干旱對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)和品質(zhì)影響機(jī)理的研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（3）：10-13，40.

[33]Farquhar G D. Carbon isotope discrimination and photosynthesis[J]. Annu Rev Plant Physiology，1989，40：503-537.

[34]柯世省. 干旱脅迫對(duì)夏蠟梅光合特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（6）：1209-1215.