夜間補(bǔ)充UV-C和藍(lán)光對(duì)黃瓜病害防控及植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響

張?jiān)骑w 張現(xiàn)征 王立霞 劉中良 彭慶堂 劉世琦,?

(1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安 271000; 2 山東省泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東泰安 271000;3 山東濟(jì)南市蔬菜技術(shù)推廣服務(wù)中心,山東濟(jì)南 250100)

黃瓜(Cucumis sativus L.)是日常生活中常見(jiàn)的蔬菜,也是我國(guó)溫室大棚主要種植的蔬菜作物之一。近年來(lái),我國(guó)黃瓜種植面積迅速擴(kuò)大,品種愈加豐富,栽培茬口劃分更加細(xì)致,實(shí)現(xiàn)了周年生產(chǎn)。然而,受黃瓜的周年生產(chǎn)和氣候環(huán)境的影響,溫室大棚黃瓜病害頻繁發(fā)生,尤其是白粉病和霜霉病。白粉病和霜霉病屬于真菌性病害,如果防治不及時(shí)將會(huì)造成減產(chǎn)甚至絕產(chǎn),目前主要以化學(xué)農(nóng)藥防治為主。藥劑防治雖能在一定程度上控制病害的發(fā)生,但易造成環(huán)境污染和食品污染,進(jìn)而危害人類健康。隨著生活水平的提高,綠色無(wú)污染食品日益受到人們的青睞。因此,尋找一種生態(tài)、物理方法防治病害已成為一種趨勢(shì),也是許多學(xué)者探討、研究的熱點(diǎn)。

光是高等植物光合作用的唯一能量來(lái)源,不同波長(zhǎng)的光對(duì)植物影響不同。研究表明,光不僅能夠影響種子萌發(fā),根、莖、葉的生長(zhǎng)[1-2],葉片衰老[3],植物次生代謝[4],同時(shí)還參與植物對(duì)病原菌的多種防衛(wèi)反應(yīng)[5]。藍(lán)光處理下, 黃瓜葉片中多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)活性與其他單質(zhì)光處理相比均顯著上升[3]。袁慧麗[6]研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光可以增加黃瓜葉片中苯丙氨酸解氨酶(l-phenylalanin ammonia-lyase,PAL)活性,補(bǔ)充藍(lán)光能顯著提高黃瓜幼苗中丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量[7]。短波UV-C,又稱短波滅菌紫外線,可殺滅空氣中的細(xì)菌真菌,以及植株葉片上的病原菌,同時(shí)不同照射劑量對(duì)生物細(xì)胞的影響也不同。李丹丹等[8]研究表明, UV-C 對(duì)辣椒幼苗過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)、CAT 活性均有顯著影響。

目前,利用光質(zhì)對(duì)蔬菜進(jìn)行病害防治已有大量報(bào)道,但多集中在黃瓜幼苗,或在人工氣候室對(duì)幼苗期進(jìn)行補(bǔ)光來(lái)探究對(duì)黃瓜幼苗病害的影響。而利用UV-C在溫室大棚進(jìn)行夜間補(bǔ)光對(duì)黃瓜病害防治方面的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以黃瓜品種津優(yōu)35 號(hào)為試驗(yàn)材料,結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)在大棚中對(duì)其進(jìn)行夜間補(bǔ)充UV-C、藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C(復(fù)合光),并通過(guò)統(tǒng)計(jì)發(fā)病情況、黃瓜生長(zhǎng)指標(biāo)、產(chǎn)量及在補(bǔ)光期間測(cè)定抗性酶活性,探究夜間補(bǔ)光對(duì)溫室黃瓜白粉病、霜霉病的防控及植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜品種：津優(yōu)35 號(hào),由天津科潤(rùn)黃瓜研究所提供。

主要儀器：LED 藍(lán)光(12 W,460 nm)燈管(惠州可道科技股份有限公司);UV-C(40 W,253.7 nm)燈管(藍(lán)宇特?zé)粲邢薰?;LI-6400XT 便攜式光合儀(北京力高泰科技有限公司);3415FX 便攜式光照輻射測(cè)量?jī)x(北京渠道科學(xué)儀器有限公司)。

燈管通過(guò)定滑輪吊于溫室大棚頂端,并隨著黃瓜植株生長(zhǎng)可以調(diào)節(jié)光源距離黃瓜植株的高度,且通過(guò)微電腦時(shí)空開(kāi)關(guān)控制光照時(shí)間,從而保證補(bǔ)光光強(qiáng)與時(shí)長(zhǎng)一致。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新園進(jìn)行。共設(shè)置4 個(gè)處理,即UV-C(253.7 nm)、藍(lán)光(460 nm)、藍(lán)光/UV-C、不補(bǔ)光(CK)。每個(gè)處理3 個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為8 m2,含黃瓜幼苗15 株,每個(gè)處理3次重復(fù)。在人工氣候室(溫度18 ～28℃;相對(duì)濕度75%)育苗,待幼苗長(zhǎng)至三葉一心時(shí),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗于8月10 號(hào)移栽至溫室大棚,并進(jìn)行統(tǒng)一管理,待長(zhǎng)至4～6 葉時(shí)開(kāi)始進(jìn)行夜間補(bǔ)光,直至黃瓜生長(zhǎng)末期。各處理夜間使用銀黑色的遮光布隔開(kāi),白天自然光照,以保證各處理之間互不影響。藍(lán)光補(bǔ)光光強(qiáng)為60±5 μmol·m-2·s-1,補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)為7.5 h(19：00-次日02：30);UV-C 補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)為2 min(19：00-19：02),距離黃瓜植株頂端為100±10 cm;藍(lán)光/UV-C 處理：藍(lán)光燈管在下,UV-C 燈管在上,補(bǔ)光時(shí)間和光強(qiáng)同單質(zhì)光。試驗(yàn)期間黃瓜自然發(fā)病,白粉病9月7 號(hào)發(fā)病,霜霉病9月13 號(hào)發(fā)病。

1.3 測(cè)試指標(biāo)與方法

1.3.1 黃瓜生長(zhǎng)生理指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5 株黃瓜測(cè)定株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬,3 次重復(fù)并做標(biāo)記,以保證每次測(cè)定為同一株便于觀測(cè)黃瓜的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng);采用LI-6400XT 便攜式光合儀測(cè)定氣體交換參數(shù),包括凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance, Gs)、胞間 CO2濃度( intercellular CO2concentration, Ci)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr),測(cè)定時(shí)間為上午9：00-11：00,測(cè)定光強(qiáng)為1 200 μmol·m-2·s-1,測(cè)定部位為黃瓜第4片展開(kāi)葉片。補(bǔ)光后每隔7 d 取黃瓜第4 片展開(kāi)葉片進(jìn)行各生理和抗病指標(biāo)的測(cè)定。其中,葉綠素含量參照趙世杰等[9]的方法測(cè)定; 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、POD、CAT、PAL 活性參照王學(xué)奎等[10]的方法測(cè)定;MDA 含量采用硫代巴比妥酸沸水浴法[11]測(cè)定;幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性測(cè)定參照李蕾等[12]的方法測(cè)定;木質(zhì)素含量參照劉賀娟[13]的方法測(cè)定;H2O2活性采用四氯化鈦分光光度法[14]測(cè)定;補(bǔ)光光強(qiáng)采用3415FX 便攜式光照輻射測(cè)量?jī)x測(cè)定。

1.3.2 黃瓜品質(zhì)和果形指數(shù)的測(cè)定 取第4 個(gè)黃瓜果實(shí)進(jìn)行測(cè)定黃瓜品質(zhì)和果形指數(shù)。黃瓜果實(shí)的Vc、可溶性糖和游離氨基酸含量均參照王學(xué)奎等[10]的方法測(cè)定;使用游標(biāo)卡尺測(cè)量橫徑;直尺測(cè)量黃瓜果實(shí)的長(zhǎng)度和瓜把長(zhǎng),并計(jì)算果形指數(shù)。采用電子天平稱量并計(jì)算黃瓜單株前六果重量。

1.3.3 白粉病和霜霉發(fā)病率、病情指數(shù)及防治效果的測(cè)定 調(diào)查白粉病和霜霉病2 種病害的發(fā)病級(jí)別調(diào)查和表示方法,參照魏肖鵬等[15]、余永志等[16]和符美英等[17]方法并稍作改進(jìn)：每區(qū)調(diào)查6 株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株全部葉片,以每片葉病斑面積占整個(gè)葉面積的百分率來(lái)表示。

黃瓜白粉病病情指數(shù)的調(diào)查方法按照GB/T 17980.30-2000[18]進(jìn)行分級(jí)：0 級(jí)：無(wú)病斑;1 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的5%以下;3 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的6%～10%;5 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的11%～20%;7 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的21% ～40%;9 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的40%以上。

黃瓜霜霉病病情指數(shù)的調(diào)查方法按照GB/T 17980.26-2000[19]進(jìn)行分級(jí)：0 級(jí)：無(wú)病斑;1 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的5%及以下;3 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的6%～10%;5 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的11%～25%;7 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的26%～50%;9 級(jí)：病斑面積占整個(gè)葉面積的50%以上。按照公式分別計(jì)算發(fā)病率、病情指數(shù)和防治效果：

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS v14.10 和Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、處理和分析;采用多重比較Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行方差顯著性檢驗(yàn)(α = 0.05);利用Microsoft Excel 2010 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜植株生長(zhǎng)的影響

株高、莖粗、葉面積是黃瓜生長(zhǎng)的重要指標(biāo)。由表1 可知,夜間補(bǔ)充UV-C、藍(lán)光及藍(lán)光/UV-C 對(duì)黃瓜植株的株高、莖粗和葉面積均無(wú)顯著影響。

2.2 夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜光合作用的影響

光合作用是植物積累有機(jī)物的主要方式。由表2可知,夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜Pn 無(wú)顯著影響,但在藍(lán)光、藍(lán)光/UV-C 處理下的葉片Gs、Ci、Tr 均較CK 明顯增強(qiáng),其中藍(lán)光/UV-C、藍(lán)光的Tr 均顯著高于CK。結(jié)果表明,夜間藍(lán)光處理有利于黃瓜葉片中氣體的交換,而UV-C 處理下的各氣體交換參數(shù)與CK 間均無(wú)顯著差異。

表2 不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 2 Effect of different light quality on gas exchange parameters of cucumber

2.3 夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片中抗氧化酶活性的影響

不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片中抗氧化酶活性的影響不同。由圖1-A 可知,補(bǔ)光7 d 時(shí),UV-C 處理下的SOD 活性顯著高于CK,補(bǔ)光第14、第21 天時(shí),各處理間SOD 活性均無(wú)顯著差異;由圖1-B 可知,補(bǔ)光第7、第14、第21 天時(shí),UV-C 處理對(duì)黃瓜葉片POD 活性影響顯著,均顯著高于其他處理,補(bǔ)光第21 天較CK 高53.16%,CK、藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C 處理的POD 活性均隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng)而升高,但3 個(gè)處理間差異不顯著;圖1-C 可知,UV-C 處理對(duì)CAT 活性影響顯著,在補(bǔ)光第7、第21 天時(shí),藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C 均對(duì)CAT 活性無(wú)顯著影響,在補(bǔ)光第21 天時(shí),UV-C 處理的CAT活性較CK 高25.69%;由圖1-D 可知,補(bǔ)光第7、第14天時(shí)UV-C 處理的抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性顯著高于CK,在補(bǔ)光處理期間,藍(lán)光、藍(lán)光/UV-C 和CK 對(duì)黃瓜葉片中APX 活性的影響均不顯著,但隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),其APX 活性呈逐漸升高的趨勢(shì)。結(jié)果表明,夜間補(bǔ)充UV-C 能顯著提高黃瓜葉片中POD、CAT、APX 活性,表明UV-C 可以提高黃瓜植株體內(nèi)的抗性。

2.4 夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片中MDA 和H2O2含量的影響

由圖2 可知,夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片中MDA 和H2O2含量的影響不同。UV-C 處理對(duì)黃瓜葉片中MDA 含量有顯著的促進(jìn)作用。夜間補(bǔ)充UV-C對(duì)H2O2含量有一定的影響,在補(bǔ)光第7、第14 天時(shí)和其他處理間差異顯著,較CK 分別顯著增加30.31%、29.57%,隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),UV-C 處理下的H2O2含量呈下降趨勢(shì)。在藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C 處理下,隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),H2O2含量呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì)。結(jié)果表明,藍(lán)光及藍(lán)光/UV-C 處理對(duì)MDA 和H2O2含量均無(wú)顯著影響,而UV-C 處理能促進(jìn)MDA、H2O2含量的增加,但對(duì)黃瓜生長(zhǎng)無(wú)明顯影響。

圖1 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片中抗性氧化酶活性的影響Fig.1 Effect of different light quality on activity of antioxidant enzyme in the leaves of cucumber

圖2 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片中MDA 和H2O2 含量的影響Fig.2 Effect of different light quality on content of MDA and H2O2 in the leaves of cucumber

2.5 夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片中木質(zhì)素含量和PAL 活性的影響

由圖3 可知,夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片中木質(zhì)素含量和PAL 活性均有一定的影響,夜間補(bǔ)充UV-C 對(duì)木質(zhì)素含量的影響顯著,且明顯高于其他處理,補(bǔ)光第14 天時(shí)藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C 處理下的木質(zhì)素含量與CK 間差異顯著,但隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),差異不顯著;夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片中PAL 活性有顯著影響,補(bǔ)光第7 天時(shí),CK 黃瓜葉片中PAL 活性顯著低于其他處理,隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),其PAL 活性呈升高的趨勢(shì)。補(bǔ)光第21 天時(shí),UV-C 處理下的PAL活性顯著高于其他處理。結(jié)果表明,夜間補(bǔ)充UV-C對(duì)黃瓜葉片中PAL 活性和木質(zhì)素含量均有促進(jìn)作用,有利于黃瓜植株抗性的提高。

2.6 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片中幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性的影響

圖3 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片中木質(zhì)素含量和PAL 活性的影響Fig.3 Effect of different light qulities on the content of liginin and the activites of PAL in the leaves of cucumber

由圖4 可知,補(bǔ)光第7、第14、第21 天時(shí),不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片中幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性均有影響,UV-C 處理下2 種酶活性均為最高。補(bǔ)光第7 天,UV-C 處理下幾丁質(zhì)酶活性顯著高于藍(lán)光和CK,其中藍(lán)光的幾丁質(zhì)酶活性最低;隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),藍(lán)光、藍(lán)光/UV-C 處理和CK 間無(wú)顯著差異,但UV-C 處理和其他處理間均存在顯著性差異(除補(bǔ)光第7 天外)。在補(bǔ)光第14、第21 天時(shí)藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C處理對(duì)β-1,3-葡聚糖酶活性均無(wú)顯著差異;補(bǔ)光第7 天時(shí),UV-C、藍(lán)光及藍(lán)光/UV-C、CK 的β-1,3-葡聚糖酶活性均顯著高于CK,依次表現(xiàn)為UV-C＞藍(lán)光＞藍(lán)光/UV-C＞CK。隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),CK 的β-1,3-葡聚糖酶活性呈逐漸升高的趨勢(shì);補(bǔ)光第21 天時(shí),各處理間的β-1,3-葡聚糖酶活性無(wú)顯著差異。結(jié)果表明,夜間補(bǔ)充UV-C 能促進(jìn)黃瓜葉片中幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性的提高。

2.7 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜果實(shí)性狀和品質(zhì)的影響

由表3 可知,UV-C 的黃瓜果實(shí)長(zhǎng)度和果形指數(shù)與CK 間顯著差異,但光質(zhì)處理對(duì)黃瓜單株前六果重量、果實(shí)橫徑及瓜把長(zhǎng)/果長(zhǎng)均無(wú)顯著影響。不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜前六果重量影響不顯著。由表4 可知,不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜的Vc、游離氨基酸含量均無(wú)顯著影響,UV-C 可顯著提高黃瓜果實(shí)中可溶性糖含量,藍(lán)光處理下的黃瓜果實(shí)中類黃酮含量顯著高于CK。結(jié)果表明,夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜果實(shí)產(chǎn)量無(wú)顯著影響,但可以提高黃瓜果實(shí)中可溶性糖、類黃酮含量。

2.8 夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜病害防治的影響

不同光質(zhì)對(duì)黃瓜白粉病的防治效果不同。由表5可知,夜間補(bǔ)充藍(lán)光/UV-C 和藍(lán)光在發(fā)病10 d 后對(duì)白粉病的防治效果顯著,分別為46、58%和51.83%,但隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),其防治效果明顯降低;UV-C 處理對(duì)黃瓜白粉病的防治效果顯著好于藍(lán)光/UV-C 和藍(lán)光,且隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng),對(duì)白粉病的防治效果越明顯,達(dá)到96.01%。結(jié)果表明,夜間補(bǔ)充藍(lán)光/UV-C對(duì)黃瓜白粉病的防治效果沒(méi)有單一藍(lán)光或者UV-C 的效果明顯。

不同光質(zhì)對(duì)黃瓜霜霉病的防治效果也不同,與對(duì)黃瓜白粉病的防控效果相比,夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜霜霉病的防治效果較差。由表6 可知,夜間補(bǔ)充藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C 對(duì)黃瓜霜霉病的病情指數(shù)均無(wú)顯著影響;發(fā)病10 d 后,UV-C 對(duì)黃瓜霜霉病的防治效果顯著,達(dá)到43.22%,但隨著補(bǔ)光天數(shù)的增加和病情的加重,UV-C 對(duì)霜霉病的防治效果明顯下降,僅為12.36%。

表3 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜果實(shí)性狀的影響Table 3 Effect of different light qulities on cucumber fruit characters

表4 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜果實(shí)品質(zhì)的影響Table 4 Effects of different light qulities on cucumber fruit qualities

表5 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜白粉病發(fā)生的影響Table 5 Effect of different light qulities on the resistance to powdery mildew of cucumbers

3 討論

3.1 不同光質(zhì)處理對(duì)溫室黃瓜白粉病和霜霉病發(fā)生的影響

不同光質(zhì)對(duì)植物抗病性的影響不同。UV 輻射參與調(diào)節(jié)許多植物病原菌抱子的產(chǎn)生,不僅有利于番茄幼苗培育壯苗和提高抗病性[20],還可以減少草莓病原菌病害和誘導(dǎo)抗病性[21]。本研究中,不同光質(zhì)對(duì)黃瓜白粉病和霜霉病的防治效果不同,UV-C 處理下對(duì)黃瓜白粉病的防治效果可達(dá)到96.01%,但對(duì)霜霉病的防治效果不明顯,這是由于白粉病和霜霉病的病原菌不同[22],且白粉病的病原菌多在黃瓜葉片的正面,能夠接受UV-C 的直接照射,而霜霉病病原孢子在黃瓜葉片的背面,夜間補(bǔ)光無(wú)法直接照射到霜霉病的病原孢子[23],因此表現(xiàn)出對(duì)UV-C 的抗性不同。但白粉病菌和霜霉病菌的抗病機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

郭麗麗等[24]研究表明,不同LED 復(fù)合光對(duì)牡丹生理及生長(zhǎng)特性的影響不同。研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)光、UV-A下均可以引起蕪菁花青素積累,但藍(lán)光/UV-A 復(fù)合光處理下并不能引起蕪菁花青素積累的增益效應(yīng)[25]。本研究中,藍(lán)光處理對(duì)白粉病、霜霉病的防治效果均不顯著,且藍(lán)光/UV-C 處理并沒(méi)有表現(xiàn)出復(fù)合光對(duì)病害防治效果的增益效應(yīng)。推測(cè)應(yīng)該是藍(lán)光的某種效應(yīng)和UV-C 的某種效應(yīng)相抵消,導(dǎo)致藍(lán)光/UV-C 復(fù)合光對(duì)病害防控?zé)o顯著影響。王虹等[3]研究表明,藍(lán)光能有效增加黃瓜葉片上氣孔的開(kāi)放,同時(shí)氣孔的開(kāi)放會(huì)大大增加對(duì)病害的感染,尤其是夜間在溫室大棚中更有利于病原孢子的侵染。但是何種效應(yīng)導(dǎo)致藍(lán)光/UV-C復(fù)合光對(duì)病害防治效果沒(méi)有單質(zhì)光顯著及藍(lán)光和UV-C 單質(zhì)光效應(yīng)關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

表6 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜霜霉病發(fā)生的影響Table 6 Effect of different light qulities on the resistance to downy mildew of cucumbers

3.2 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及光合作用的影響

研究表明,藍(lán)光能夠影響植物的株高,在藍(lán)光處理下莖粗明顯增加,且對(duì)植物有一定的矮化作用[26]。研究發(fā)現(xiàn)UV-C 處理對(duì)辣椒幼苗的株高有抑制作用,同時(shí)與對(duì)照相比,UV-C 處理有利于莖粗增加[8]。本研究中,UV-C 處理下的黃瓜莖粗并無(wú)明顯增加,與前人研究不一致。這可能是由于試驗(yàn)材料和補(bǔ)光時(shí)間不同,不同光質(zhì)處理雖然對(duì)黃瓜植株的株高、莖粗有一定影響,但未達(dá)到顯著水平。光質(zhì)是影響光合參數(shù)的重要因素,不同光質(zhì)配比對(duì)光合作用有顯著影響[27]。陳祥偉等[28]研究表明,不同光質(zhì)處理均能導(dǎo)致氣孔開(kāi)放,其中藍(lán)光下氣孔開(kāi)放最大,同時(shí)藍(lán)光還可以增加Ci。本研究中,夜間補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜光合參數(shù)并無(wú)顯著影響,但在藍(lán)光和藍(lán)光/UV-C 下可以促進(jìn)黃瓜Gs 和Tr 的提高。

3.3 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜葉片內(nèi)抗性酶活性的影響

抗氧化代謝在植物抗病方面起著重要的作用。研究表明,使用百里香乙醇提取物處理黃瓜幼苗,可以提高黃瓜葉片中POD、SOD、CAT 活性,從而提高黃瓜的抗病性[29];還有研究發(fā)現(xiàn)黃瓜感染黑星病后其葉片中POD 活性明顯升高[30];魏國(guó)強(qiáng)等[31]研究發(fā)現(xiàn)接種白粉病后顯著提高了黃瓜葉片中抗性酶活性。上述研究表明,可以通過(guò)提高植株體內(nèi)的抗性酶活性對(duì)黃瓜病害起到一定的防治作用。

PAL 是苯丙烷類代謝的主要途徑的關(guān)鍵酶,其活性和植物的抗病性關(guān)系密切,且PAL 還參與木質(zhì)素的合成,其活性的提高能使木質(zhì)素的含量升高,以增加植物組織木質(zhì)化程度,增強(qiáng)抵抗病原菌的能力[32]。幾丁質(zhì)和β-1,3-葡聚糖是真菌細(xì)胞壁的重要結(jié)構(gòu)部分。研究發(fā)現(xiàn)菌絲頂端β-1,3-葡聚糖和幾丁質(zhì)都暴露在表面,能夠直接受到幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶作用而水解[33-34],這不僅使菌絲生長(zhǎng)點(diǎn)受到影響,而且在水解過(guò)程中真菌細(xì)胞壁釋放的寡糖也能夠作為植物多種抗病反應(yīng)因子,用于誘導(dǎo)植物全面防衛(wèi)反應(yīng)[35]。研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性升高,可有效控制和減緩病害的發(fā)生與危害[36]。

本研究中,不同光質(zhì)處理下對(duì)黃瓜植株體內(nèi)抗性酶活性均有一定的影響,其中UV-C 處理下的POD、CAT 活性顯著高于CK。這與李丹丹等[8]的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)UV-C 處理的PAL、幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性在補(bǔ)光第7、第21 天時(shí)顯著高于CK。研究發(fā)現(xiàn)SOD、POD、CAT、PAL、幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶均屬于抗性酶范疇,其活性的升高對(duì)病害防御呈顯著正相關(guān)[37-39]。本研究還發(fā)現(xiàn)UV-C 處理下,黃瓜葉片中MDA 和H2O2含量也相應(yīng)增加。研究表明,H2O2含量的升高可以促進(jìn)抗氧化酶活性的提高[40]。MDA 是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物之一,它的產(chǎn)生會(huì)加劇膜的損傷,因此在植物衰老生理和抗性生理研究中MDA 含量是常用指標(biāo)之一。本研究中,UV-C 處理使MDA 含量增加,但并未對(duì)植株生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。此外,夜間補(bǔ)充UV-C 可以提高抗性酶活性,從而顯著提高黃瓜的抗病性,而藍(lán)光/UV-C 處理對(duì)各抗性酶活性的影響并不顯著,這和王虹[3]、陳祥偉等[28]研究結(jié)果一致。這可能與藍(lán)光促進(jìn)黃瓜葉片氣孔的開(kāi)放有關(guān),藍(lán)光處理下葉片Gs 較CK 和UV-C 處理顯著增加,此外,本研究是在夜間進(jìn)行補(bǔ)光,白天進(jìn)行正常光照,藍(lán)光照射產(chǎn)生的效應(yīng)可能在白天自然光照時(shí)減弱,也可能在藍(lán)光下和UV-C 對(duì)黃瓜體內(nèi)抗性酶的誘導(dǎo)有拮抗作用,具體機(jī)理原因還有待進(jìn)一步研究。

3.4 不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜果實(shí)的影響

不同光質(zhì)處理對(duì)黃瓜果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量均有一定的影響[41]。謝景等[42]研究表明,黃瓜果實(shí)中Vc、可溶性蛋白、氨基酸和可溶性糖含量因補(bǔ)光光質(zhì)不同而存在差異。而本研究中,與CK 相比,UV-C 處理下黃瓜果實(shí)長(zhǎng)度、果形指數(shù)均存在顯著差異,但對(duì)瓜把長(zhǎng)/果長(zhǎng)、果實(shí)橫徑和單株前六果重量均無(wú)顯著影響。本研究還發(fā)現(xiàn)各處理對(duì)黃瓜果實(shí)中Vc、游離氨基酸和類黃酮含量均無(wú)顯著影響,但UV-C 處理能顯著提高黃瓜果實(shí)中可溶性糖含量,與前人研究不同,可能是因?yàn)橐归g補(bǔ)光時(shí)間和補(bǔ)光強(qiáng)度不同。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,夜間補(bǔ)充UV-C 能夠提高黃瓜植株體內(nèi)POD、CAT、PAL 和幾丁質(zhì)酶活性及木質(zhì)素含量,且對(duì)黃瓜白粉病有顯著防治效果,但對(duì)黃瓜株高、莖粗、葉面積均無(wú)顯著影響;藍(lán)光/UV-C 復(fù)合光對(duì)白粉病、霜霉病均無(wú)顯著的防治效果,可能是藍(lán)光和UV-C 相互影響的原因。藍(lán)光效應(yīng)和UV-C 效應(yīng)的互作關(guān)系,以及UV-C 對(duì)白粉病的防治機(jī)理仍有待進(jìn)一步研究,本研究結(jié)果為溫室綠色生產(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)。