尾葉桉種源間數(shù)量性狀的地理變異研究1

劉德浩，張衛(wèi)華，潘 文，徐 斌，朱報(bào)著

（1.惠州市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 惠州 516001；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

尾葉桉（Eucalyptus urophylla）屬桃金娘科（Myrtaceae），原產(chǎn)于印度尼西亞群島，是優(yōu)良的速生用材林樹(shù)種.我國(guó)華南植物園于1964年首次進(jìn)行引種，經(jīng)過(guò)幾十年的引種、馴化與遺傳改良，目前已在廣東、廣西、福建等地大規(guī)模種植，經(jīng)濟(jì)效益與社會(huì)效益顯著［1］.尾葉桉生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)優(yōu)良，是雜種桉樹(shù)優(yōu)異親本材料和培育優(yōu)良雜種的骨干親本［2］.研究尾葉桉數(shù)量性狀的變異規(guī)律，能夠系統(tǒng)、全面地揭示種源間的遺傳變異規(guī)律.

近 年 來(lái) ，對(duì) 紅 小 豆（Vigna angularis（Willd.）Ohwi&Ohashi）、余甘子（Phyllanthus emblicaL.）、核桃（Juglans regiaL.）、西瓜（Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum.et Nakai）、玉米（Zea maysL.）、杜仲（Eucommia ulmoidesOliver）、棉花（Gossypiumspp）、苦楝（Melia azedaeachL.）等樹(shù)種的數(shù)量性狀變異特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明采用數(shù)量性狀能夠真實(shí)的反映出生長(zhǎng)性狀和表性特征的地理分布規(guī)律，研究數(shù)量性狀的地理變異規(guī)律［3-10］.在對(duì)不同種源尾葉桉試驗(yàn)林各數(shù)量性狀全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析不同種源尾葉桉數(shù)量性狀的變異程度及其與種源地地理因子之間的關(guān)系，為確定適宜的優(yōu)良種源及開(kāi)展尾葉桉遺傳改良提供實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)立在廣東四會(huì)大南山林場(chǎng)，地里位置為東經(jīng)112°45′，北緯23°22′.屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為21.3℃，極端最高氣溫38.5℃，極端最低氣溫-1.2℃.年平均降雨量為1803.6mm，最大日降雨量為253.5mm；年平均日照為1702.3h.試驗(yàn)地為馬尾松采伐跡地，林地為低山坡地，土壤為磚紅壤，土層較深厚.

1.2 試驗(yàn)林的建立

參試尾葉桉材料分別來(lái)自于27個(gè)不同的種源（表1）.造林設(shè)計(jì)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，100次重復(fù)，株行距2×3m.造林時(shí)每穴施過(guò)磷酸鈣0.5 kg或有機(jī)肥1 kg.造林后前2年于每年春末夏初和秋季進(jìn)行2次撫育，并松土擴(kuò)穴.

1.3 測(cè)定方法

測(cè)定3.5a生尾葉桉試驗(yàn)林地徑、胸徑、4m處直徑、尖削度、枝下高、樹(shù)高、材積、樹(shù)皮厚度、分枝大小、干形、分枝均勻度和材性值.樹(shù)皮厚度測(cè)定方法為取胸徑部位的樹(shù)皮用游標(biāo)卡尺測(cè)定，利用ST-300應(yīng)力波儀測(cè)定每個(gè)單株的應(yīng)力波值代表材性值.非數(shù)值型性狀干形和分枝均勻度根據(jù)表型予以定量賦值，干形評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)為主干有兩個(gè)以上彎曲得1分，主干稍彎曲、不圓滿(mǎn)得2分，主干直、不圓滿(mǎn)得3分，主干通直圓滿(mǎn)得4分；分枝均勻度評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)為有明顯大枝、樹(shù)冠不勻得1分，側(cè)枝中等、無(wú)明顯大枝得2分，側(cè)枝細(xì)小、樹(shù)冠勻稱(chēng) 得3分.

表1 參試尾葉桉種源信息表

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用excel和SAS軟件進(jìn)行分析［11］.各項(xiàng)測(cè)定值分別用x表示，地徑（x1）、胸徑（x2）、4m處直徑（x3）、尖削度（x4）、枝下高（x5）、樹(shù)高（x6）、材積（x7）、樹(shù)皮厚度（x8）、分枝大?。▁9）、干形（x10）、分枝均勻度（x11）、材性（x12）.把種源地緯度、經(jīng)度和海拔高度分別用x13、x14和x15表示.

（1）單株材積和方差分析參照文獻(xiàn)的方法，計(jì)算尾葉桉各種源數(shù)量性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，并對(duì)各個(gè)種源數(shù)量性狀測(cè)定值進(jìn)行方差分析.

（2）主成分分析：運(yùn)用樣本相關(guān)矩陣以各個(gè)種源數(shù)量性狀測(cè)定值的平均值為單元進(jìn)行主成分分析，之后用歐氏距離進(jìn)行聚類(lèi)分析.

（3）數(shù)量性狀地理變異分析：對(duì)各數(shù)量性狀與種源地地理因子進(jìn)行相關(guān)性分析，總結(jié)數(shù)量性狀的地理變異模式.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源尾葉桉數(shù)量性狀變異規(guī)律分析

對(duì)3.5a生27個(gè)種源的尾葉桉試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查，其地徑、胸徑、4m處直徑、尖削度、枝下高、樹(shù)高、材積、樹(shù)皮厚度、分枝大小、干形、分枝均勻度和材性的測(cè)定分析結(jié)果見(jiàn)表2.由表2可知：變異系數(shù)最大的是分枝大小，變異系數(shù)為71.43%；其次為材積，達(dá)到48.12%，變異系數(shù)最小的是材性，為10.4%.這一結(jié)果表明引種后尾葉桉材性受立地條件影響較小，而分枝大小受立地的影響則較大.27個(gè)尾葉桉種源平均材積為 0.0372m3，變幅為 0.0271～0.0532m3；平均樹(shù)高為10.55m，變幅為9.56～12.59m；平均胸徑為9.6cm，變幅為8.75～11.4cm；平均干形為2.67，變幅為2.2～3.2；平均材性為3.46，變幅為3.23～3.64.

表2 不同種源尾葉桉各數(shù)量性狀測(cè)定結(jié)果

表2 不同種源尾葉桉各數(shù)量性狀測(cè)定結(jié)果

種源 地徑/cm 胸徑/cm 4m處直 尖削度 枝下高/m 樹(shù)高/m 材積/m3 樹(shù)皮厚 分枝大小 干形 分枝 材性徑/cm 度/cm 均勻度1301113.89±10.20±8.13±0.58±2.79±1.6810.50±0.0421±1.10±0.20±2.50±1.90±3.47±3.022.232.270.111.750.01790.400.160.820.710.40 1324312.22±8.75±7.26±0.58±2.42±1.4410.49±0.0330±0.94±0.24±2.47±1.83±3.38±3.902.852.860.142.060.02220.420.180.890.760.45 1453113.63±10.18±7.82±0.57±2.53±1.5210.40±0.0405±1.19±0.21±2.75±2.08±3.44±2.891.932.030.101.500.01670.390.160.730.780.40 1453213.63±10.37±8.08±0.59±2.63±1.4310.98±0.0452±1.13±0.17±2.82±2.11±3.45±3.372.482.380.111.890.02120.420.150.810.760.37 1756514.08±10.17±8.52±0.60±2.82±1.6110.60±0.0413±1.07±0.18±2.72±2.10±3.52±3.012.092.190.081.740.01820.330.150.710.760.38 1756714.07±10.56±8.27±0.59±2.43±1.5010.35±0.0433±1.17±0.22±2.76±2.00±3.50±2.851.871.880.081.510.01700.430.140.710.750.40 1783012.57±8.75±7.32±0.58±2.49±1.109.71±0.0289±0.99±0.25±2.64±2.18±3.55±3.331.922.210.091.790.01660.370.170.660.660.42 1783112.34±9.29±6.87±0.55±2.98±1.5610.17±0.0338±1.12±0.19±2.59±2.11±3.42±3.162.102.390.131.950.01580.430.200.770.770.36 1783212.14±8.79±7.36±0.60±3.11±1.6210.11±0.0310±0.94±0.18±2.68±2.12±3.64±3.272.302.400.112.050.01790.370.170.700.720.43 1783412.68±9.37±7.52±0.58±3.07±1.4610.15±0.0337±1.04±0.22±2.67±2.20±3.63±3.011.932.110.111.850.01270.320.190.690.740.52 1783513.01±9.37±7.39±0.57±2.76±1.3710.06±0.0330±1.10±0.22±2.71±2.18±3.59±2.681.721.640.071.450.01280.350.180.680.730.34 1783612.54±9.14±7.53±0.60±3.21±1.6010.55±0.0335±0.97±0.16±2.75±2.25±3.46±2.912.132.060.101.610.01630.360.170.690.760.42 1783711.81±8.84±7.12±0.60±3.30±1.2410.51±0.0308±0.89±0.17±2.78±2.28±3.50±2.972.032.290.121.620.01430.340.170.680.700.37 1783812.66±9.11±7.42±0.59±2.65±1.3710.24±0.0323±1.03±0.19±2.59±2.15±3.35±3.062.002.050.101.510.01440.340.160.750.730.35 1783912.91±9.77±7.43±0.56±2.18±1.1610.25±0.0376±1.13±0.23±2.34±1.86±3.27±2.882.232.240.111.790.01630.470.140.940.690.41 1784013.12±9.67±7.42±0.56±2.48±1.3010.13±0.0367±1.25±0.21±2.36±1.89±3.43±3.162.242.140.091.700.01800.490.160.800.760.32 1784113.27±9.67±7.48±0.56±2.56±1.4410.20±0.0364±1.28±0.22±2.53±1.99±3.51±3.232.062.340.101.580.01600.540.170.880.770.33

（續(xù)表2）

表3 尾葉桉各數(shù)量性狀方差分析結(jié)果

27個(gè)種源尾葉桉各數(shù)量性狀方差分析結(jié)果見(jiàn)表3.由表3可知：種源間各數(shù)量性狀差異顯著，12個(gè)數(shù)量性狀除分枝大小以外，在種源間均達(dá)到極顯著差異，分枝大小在種源間呈顯著差異.這一結(jié)果表明尾葉桉各數(shù)量性狀在種源間的變異程度較大，種源間的遺傳分化極為顯著，豐富的遺傳變異使優(yōu)良種源的選擇成為可能，選擇潛力巨大.

2.2 尾葉桉數(shù)量性狀的主成分分析

由12個(gè)數(shù)量性狀的主成分分析結(jié)果可知（表4），信息主要集中在前三個(gè)主成分中，前三個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)到了89.36%，僅丟失10.64%的信息，根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率≥85%這一原則，本文選取前三個(gè)主成分即可.第一主成分（y1）的貢獻(xiàn)率達(dá)到了73.93%，第二主成分（y2）的貢獻(xiàn)率為10.40%，第三主成分（y3）的貢獻(xiàn)率為5.03%.并以此為依據(jù)，根據(jù)特征向量推導(dǎo)出三個(gè)主成分的相關(guān)方程.

在第一主成分中系數(shù)較大的有地徑、胸徑、材積、4m處直徑和樹(shù)皮厚度，這表明直徑生長(zhǎng)性狀信息主要涵蓋在第一主成分；在第二主成分中系數(shù)較大的有尖削度、樹(shù)高兩個(gè)因子，這表明第二主成分主要體現(xiàn)的是高生長(zhǎng)；在第三主成分中系數(shù)較大的是干形，說(shuō)明干形是第三主成分的主要因子.根據(jù)這一結(jié)果可知，不同種源尾葉桉數(shù)量性狀間的差異主要體現(xiàn)在地徑、胸徑、4m處直徑、材積和樹(shù)皮厚度，其次則是尖削度、樹(shù)高和干形.

表4 尾葉桉12個(gè)數(shù)量性狀主成分分析結(jié)果

2.3 基于數(shù)量性狀的尾葉桉聚類(lèi)分析

利用尾葉桉27個(gè)種源12個(gè)數(shù)量性狀采用歐氏距離進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析，由聚類(lèi)圖（圖1）可知：27個(gè)尾葉桉種源可以劃分為6大類(lèi)，其中18109種源單獨(dú)劃分為第一類(lèi)，表明18109種源與其它種源親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；種源17839、18093和20681劃分為第二類(lèi)，種源17831、17832、17834和20684劃分為第三類(lèi)，種源17836和17837 劃分為第 四類(lèi)，種源 17841、17842、14531、19393、20682、13243、17567、17830、17840和 20687劃分為第五類(lèi)，種源17835、18110、13011、17565、14532、17838和17843劃分為第六類(lèi).第五類(lèi)劃分10個(gè)種源、第六類(lèi)劃分7個(gè)種源，均比其它類(lèi)別多，這是由于第五類(lèi)和第六類(lèi)內(nèi)種源關(guān)系較近，種源地為印度尼西亞種源.

圖1 基于數(shù)量性狀27個(gè)尾葉桉種源聚類(lèi)分析結(jié)果

2.4 數(shù)量性狀的地理變異分析

27個(gè)種源尾葉桉各數(shù)量性狀與種源地地理因子相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5）：海拔高度與地徑、胸徑、材積和樹(shù)皮厚度呈極顯著正相關(guān)，與尖削度呈極顯著負(fù)相關(guān)，海拔高度與其它指標(biāo)的相關(guān)性不顯著，且與枝下高、樹(shù)高、干形、分枝均勻度和材性都呈負(fù)相關(guān).這就意味著隨著海拔高度的增加，地徑和胸徑會(huì)增加的更快，樹(shù)高會(huì)明顯降低，樹(shù)皮厚度會(huì)增加，而整株樹(shù)木的分枝就越加不均勻.緯度與地徑、4m處直徑和樹(shù)高呈極顯著負(fù)相關(guān)，與材積呈顯著負(fù)相關(guān)；經(jīng)度與地徑、4m處直徑和樹(shù)高呈極顯著正相關(guān)，與材積呈顯著正相關(guān).這表明尾葉桉南部種源的地徑、4m處直徑、樹(shù)高和材積生長(zhǎng)均高于北部種源.

3 結(jié)論與討論

尾葉桉引種我國(guó)后為了適應(yīng)地理生態(tài)環(huán)境改變，產(chǎn)生環(huán)境效應(yīng)影響下的遺傳變異，并反映在形態(tài)和數(shù)量性狀中.數(shù)量性狀變異越大其存在遺傳變異的可能性越大.27個(gè)尾葉桉種源的12個(gè)數(shù)量性狀在種源間差異顯著，種源間的變異程度較大，具有較高的遺傳分化，該結(jié)果與扁核木（Prinsepia utilis）、青錢(qián)柳（Cyclocarya paliurus）、苦楝（Melia azedaeachL.）等樹(shù)種的研究結(jié)果類(lèi)似［12-14］.不同種源尾葉桉子代數(shù)量性狀主成分分析結(jié)果表明12個(gè)數(shù)量性狀信息主要集中在前三個(gè)主成分中，前三個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.36%.在3個(gè)主成分中，第一主成分主要是直徑生長(zhǎng)性狀信息；第二主成分主要體現(xiàn)的是高生長(zhǎng)；第三主成分的主要因子是干形.因此，直徑生長(zhǎng)性狀、高生長(zhǎng)及干形能夠作為評(píng)價(jià)尾葉桉子代生長(zhǎng)情況的主要指標(biāo).尾葉桉數(shù)量性狀變異豐富，優(yōu)良種源選擇潛力較大，有利于種質(zhì)創(chuàng)新和良種選育，為尾葉桉種源為進(jìn)一步的遺傳改良和良種選育提供了基礎(chǔ).

表5 數(shù)量性狀與種源地地理因子相關(guān)性分析結(jié)果

種源間變異是種內(nèi)遺傳多樣性的重要組成部分，種源間變異反映了地理隔離、生殖隔離的變異，地理變異是經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，地理變異在數(shù)量性狀中能夠得到很好的體現(xiàn)，并且能夠初步反映地理變異的大體趨勢(shì)［15］.不同種源尾葉桉子代表型特征差異顯著，存在較大的地理變異，隨著地理因子的變化，變異趨勢(shì)以適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境為導(dǎo)向，并在長(zhǎng)期的遺傳進(jìn)化中逐漸形成適應(yīng)性的形態(tài)特征［16］.對(duì)尾葉桉種源間數(shù)量性狀地理變異的研究結(jié)果表明：不同種源尾葉桉各數(shù)量性狀與種源地地理因子相關(guān)性分析結(jié)果表明海拔高度與地徑、胸徑、材積和樹(shù)皮厚度呈極顯著正相關(guān)，與尖削度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與枝下高、樹(shù)高、干形、分枝均勻度和材性都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明尾葉桉種源具有明顯的低海拔傾向性，低海拔要比高海拔生長(zhǎng)的要好.

種源間豐富的性狀變異對(duì)于良種選育、遺傳改良和新品種選育都有顯著的作用，前者是后者的基礎(chǔ)與根本.數(shù)量性狀的種源間差異及地理變異是自然選擇的結(jié)果，而且性狀表現(xiàn)能夠較好的反應(yīng)地理變異程度.作者通過(guò)研究尾葉桉數(shù)量性狀地理變異格局，選擇遺傳變異豐富，選擇潛力大的尾葉桉優(yōu)良種源，為尾葉桉良種選育和遺傳改良提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為尾葉桉種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育提供基礎(chǔ)材料.