植物內(nèi)生菌對(duì)植物寄生線蟲的預(yù)防與防治進(jìn)展

陳軍

摘要：本文介紹了植物寄生線蟲的危害以及農(nóng)林生產(chǎn)中主要危害的線蟲種類和主要植物線蟲病害，并就植物內(nèi)生菌對(duì)植物寄生性線蟲的預(yù)防與防治的研究現(xiàn)狀與研究展望，進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：植物內(nèi)生菌;植物寄生線蟲;生物防治;研究進(jìn)展

1 植物寄生性線蟲對(duì)農(nóng)業(yè)影響的現(xiàn)狀及基本防治手段

據(jù)國(guó)外最新調(diào)查結(jié)果顯示，植物寄生線蟲每年帶給美國(guó)種植者的損失高達(dá)近百億美元，影響作物約占全國(guó)農(nóng)作物產(chǎn)量的15%，而植物寄生線蟲給全球農(nóng)作物帶來的損失年均高達(dá)1000億美元，占整個(gè)植物病蟲害帶來損失的2/3。針對(duì)這種嚴(yán)峻現(xiàn)狀，植物寄生線蟲的預(yù)防與防治已迫在眉睫。以往對(duì)植物線蟲的防治的方法主要分為：農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、物理防治和生物防治。盡管農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、物理防治在以往的防治中效果顯著，但是同樣存在弊端。農(nóng)業(yè)防治費(fèi)時(shí)費(fèi)力;物理防治中高頻很難控制溫度、射線尚未用于實(shí)踐，汰選適用范圍小;化學(xué)防治殺線蟲劑防效不夠理想，成本高、藥源短缺、對(duì)人畜毒性大、對(duì)環(huán)境污染嚴(yán)重。因此在全球推行綠色生產(chǎn)的大壞境下，生物防治方法日益流行，并且被認(rèn)為是目前最環(huán)保且最具有研究前景的防治手段。

2 當(dāng)前農(nóng)林生產(chǎn)中主要危害的線蟲病害種類

2.1 果樹與林木線蟲病害

松材線蟲?。核刹木€蟲病是由松材線蟲引起的松屬樹種毀滅性死亡的一種極其危險(xiǎn)的流行性病害，它的蔓延速度極快，危害極嚴(yán)重，被稱為“松樹的癌癥”。該病主要分布在東亞、歐洲等國(guó)家，給國(guó)民經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重?fù)p害。

香蕉穿孔線蟲?。合憬洞┛拙€蟲病是由香蕉穿孔線蟲引起的，該病地理分布廣泛，幾乎遍布于世界上大多數(shù)香蕉產(chǎn)區(qū)，是香蕉生產(chǎn)上的重要危害。

柑橘根結(jié)線蟲?。簽楹Ω涕俚母Y(jié)線蟲大體上有12種。該病地理分布廣泛，在印度、蘇里南、澳大利亞、以色列等地，以及我國(guó)臺(tái)灣、廣東、廣西、福建、四川、湖北等省均有分布。

柑橘慢性衰退病：柑橘慢性衰退病是由半穿刺線蟲引起的，柑橘受害后可減產(chǎn)30%～50%，嚴(yán)重時(shí)甚至達(dá)100%。該病目前已遍布世界各柑橘主產(chǎn)區(qū)，我國(guó)主要分布于湖南、湖北、廣東、廣西等省區(qū)。

2.2 水稻線蟲病害

影響水稻產(chǎn)量的水稻線蟲主要有水稻潛根線蟲、莖線蟲、干尖線蟲、根結(jié)線蟲和胞囊線蟲。上述病害除水稻莖線蟲外，其他在我國(guó)稻區(qū)都有分布。

2.3 麥類作物線蟲病害

麥類作物線蟲主要包括胞囊線蟲、莖線蟲、粒線蟲、根結(jié)線蟲、亞粒線蟲、滑刃線蟲、根腐線蟲等。我國(guó)的麥類作物線蟲病害主要有小麥粒線蟲病和胞囊線蟲病。

2.4 經(jīng)濟(jì)作物線蟲病害

花生根結(jié)線蟲病由花生根結(jié)線蟲和北方根結(jié)線蟲引起，現(xiàn)已普遍分布于世界主要花生產(chǎn)區(qū)。

大豆胞囊線蟲病是由大豆胞囊線蟲引起。在日本、美國(guó)、俄羅斯、加拿大、哥倫比亞、朝鮮、韓國(guó)以及埃及等地均有大豆胞囊線蟲病害的報(bào)道。我國(guó)大豆主產(chǎn)區(qū)的黑龍江、吉林、遼寧三省普遍發(fā)生此病。

馬鈴薯胞囊線蟲病是馬鈴薯作物上最重要的病害之一。該病病原為馬鈴薯金線蟲和馬鈴薯白線蟲。目前該病在五大洲40多個(gè)國(guó)家均有分布，我國(guó)因加入WTO，也導(dǎo)致了該病的傳入。

除上述病害外，我國(guó)還普遍存在甘薯莖線蟲病、煙草根結(jié)線蟲病、蔬菜線蟲病害等。

3 植物內(nèi)生菌

植物內(nèi)生菌指那些在其生活史的一定階段或者全部階段生活于健康植物的各組織和器官內(nèi)部的真菌或者細(xì)菌，被感染的宿主植物（至少是暫時(shí)）不表現(xiàn)出外在癥狀，是一個(gè)生態(tài)學(xué)概念，而非分類學(xué)單位，并且其具有豐富的生物多樣性和普遍存在性。

3.1 植物內(nèi)生菌對(duì)植物線蟲防治研究進(jìn)展

內(nèi)生真菌對(duì)植物線蟲的防治：目前，采用內(nèi)生真菌代謝物直接防治作物病害的文獻(xiàn)報(bào)道較少，多數(shù)處于未公開狀態(tài)或以專利的形式公開。由Muscodeor albus代謝產(chǎn)物生產(chǎn)的藥劑對(duì)植物線蟲有明顯抑制作用，其通過內(nèi)生真菌產(chǎn)生易揮發(fā)性物質(zhì)來間接防治植物病害。M.albus代謝活性物質(zhì)對(duì)西紅柿根結(jié)線蟲的防治效果比天然M.albus熏蒸處理的效果更好。

在番茄上接種尖芽孢鐮刀菌后，其根系處南方根結(jié)線蟲的根結(jié)數(shù)明顯減少，線蟲的數(shù)量也與未接真菌的對(duì)照相比減少了36.0%～55.9%。

內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物線蟲的防治：內(nèi)生細(xì)菌作為潛在的生防資源，已成為近年來生防菌劑開發(fā)的熱點(diǎn)，但是關(guān)于植物內(nèi)生菌對(duì)植物線蟲的防治研究并不多，而且比較零散。下面分別從其產(chǎn)生殺線蟲活性代謝物化合物、改變寄主根系分泌物、競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)、誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性四個(gè)機(jī)理方面進(jìn)行了歸納。

多數(shù)內(nèi)生菌對(duì)植物寄生線蟲的影響是通過產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物對(duì)線蟲體內(nèi)不同酶系和代謝反應(yīng)的作用而致使線蟲活性下降甚至死亡。熒光假單胞菌89B61、孢囊假單胞菌N884、黏質(zhì)沙雷氏菌90～13和枯草芽孢桿菌的代謝物能夠防治南方根結(jié)線蟲。蠟樣芽孢桿菌能產(chǎn)生胞外蛋白酶，水解包括線蟲角質(zhì)層和膠原等，造成線蟲內(nèi)溶物的泄漏，最終殺死線蟲。

3.2 植物內(nèi)生菌實(shí)際用于植物線蟲防治存在的問題

一是在生產(chǎn)實(shí)際中，定殖能力差。由于大多數(shù)生防菌都是在實(shí)驗(yàn)條件下被篩選鑒定出來的，因此已知的具有生防潛力的內(nèi)生菌在田間自然條件下定殖能力就顯得比實(shí)驗(yàn)條件下表現(xiàn)差。二是缺乏高效穩(wěn)定的生防菌株。在實(shí)際應(yīng)用中由于受農(nóng)藥施用量、土壤溫度、濕度、pH值等因素的影響，使植物內(nèi)生菌的防效下降。

內(nèi)生真菌對(duì)植物線蟲的防治存在的問題：由于內(nèi)生真菌抗菌活性物質(zhì)的研究處于起步階段，因此在一些方面仍存在不足：

（1）植物內(nèi)生菌的分離和人工培養(yǎng)難。即使使用不同的營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基，也不能保證將植物組織內(nèi)的所以內(nèi)生菌分離完全，以及專性寄生內(nèi)生真菌不能在人工培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。

（2）內(nèi)生真菌的鑒定難。分離到的內(nèi)生真菌有41.3%在人工培養(yǎng)基上不產(chǎn)孢子，這些菌株不能進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

（3）目前常用的抗菌活性檢測(cè)模型都存在不足之處。急需建立一種準(zhǔn)確、快速、靈敏、經(jīng)濟(jì)的檢測(cè)方法。

（4）內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物極少，新化合物分離的難度增加，易出現(xiàn)漏失，即使分離到也不能夠完成結(jié)構(gòu)鑒定和活性測(cè)定的整個(gè)流程。

內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物線蟲的防治存在的問題：由于目前內(nèi)生細(xì)菌在植株體內(nèi)的定殖傳導(dǎo)方式、內(nèi)生細(xì)菌與寄主植物的互作、生物學(xué)功能和作用機(jī)制等尚不清楚，因此在植物線蟲防治的實(shí)際應(yīng)用方面存在以下問題：

（1）內(nèi)生細(xì)菌的分離方法尚待改進(jìn)和完善。滅菌過輕會(huì)擴(kuò)大植物內(nèi)生細(xì)菌的生物多樣性，滅菌過重會(huì)導(dǎo)致內(nèi)生細(xì)菌的缺失。

（2）內(nèi)生菌作為生防因子在理論上有一定局限性。內(nèi)生細(xì)菌作為生防因子用于植物線蟲防治的機(jī)制缺少更深入研究，某些內(nèi)生細(xì)菌的宿主的專一性也限制了其應(yīng)用范圍。

（3）一些菌株對(duì)作物會(huì)產(chǎn)生不利影響，對(duì)其病理作用缺乏細(xì)致研究。

4 展望

隨著我國(guó)對(duì)生態(tài)環(huán)境的日益重視，植物內(nèi)生菌對(duì)植物線蟲防治的開發(fā)和研究已經(jīng)是大勢(shì)所趨。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外在防止寄生線蟲方面取得了一定成績(jī)，但隨之暴露的問題也很多，對(duì)內(nèi)生菌和植物、線蟲的關(guān)系，以及作用機(jī)理方面還是不明確的。面對(duì)上述的種種不足和實(shí)際運(yùn)用中的限制，我們應(yīng)該做出如下努力：一是擴(kuò)大對(duì)殺線內(nèi)生菌資源種類調(diào)查和挖掘;二是加強(qiáng)對(duì)植物內(nèi)生菌殺線蟲活性成分的研究和應(yīng)用;三是加強(qiáng)對(duì)生防菌施入土壤后的定殖、消長(zhǎng)規(guī)律等生態(tài)問題的研究和認(rèn)識(shí);四是從新的角度如利用線蟲內(nèi)生菌與病原細(xì)菌的互作，達(dá)到殺死致病線蟲的目的。