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    哺乳動物皮層神經(jīng)元模型的放電模式研究

    2019-07-25 08:48:02程元芬劉深泉
    中國醫(yī)學物理學雜志 2019年7期
    關鍵詞:交流電膜電位平衡點

    程元芬,劉深泉

    華南理工大學數(shù)學學院,廣東廣州510640

    前言

    Hodgkin等[1]在1952年通過電生理實驗研究發(fā)現(xiàn)槍烏賊軸突動作電位的產(chǎn)生與4種非線性的、時間依賴變量的相互作用有關,這4個變量分別是膜電位V、鈉離子激活變量m、鈉離子失活變量h以及鉀離子激活變量n。以Hodgkin-Huxley模型為基準,Mccormick等[2]通過實驗研究發(fā)現(xiàn),影響人類及哺乳動物新皮層神經(jīng)元動作電位產(chǎn)生的因素更加復雜,至少包括12種不同離子電流的相互作用。除此之外,還包括低閾值的鈣離子電流It、慢變后超極化鉀離子電流IAHP等多種電流的相互作用,使得皮層神經(jīng)元的發(fā)放模式呈現(xiàn)出多種多樣的形態(tài)。這些離子通道相互作用產(chǎn)生的復雜性使得對皮層神經(jīng)元的分析變得困難,所以人們開始尋求用簡單的數(shù)學模型來對其進行研究。Morris等[3]在1981年提出著名的Morris-Lecar模型,該模型在不同的參數(shù)下能得到不同的神經(jīng)元放電模式;Hindmarsh等[4]在1984年提出一個簡單且易于分析的三維神經(jīng)元模型,但這兩個模型的缺點在于模型并不遵守歐姆定律;后來,Wilson[5]提出一個四維神經(jīng)元模型,它雖然改進了Hindmarsh-Rose模型中不遵守歐姆定律的這一缺點,但由于該模型是四維的,這給系統(tǒng)的分析帶來了不便。

    不同的放電模式對應著神經(jīng)元不同的信息編碼方式,利用動力系統(tǒng)分岔理論和快慢動力學方法來研究神經(jīng)元模型不同類型的放電活動,被認為是行之有效的方法[6-10],推動了神經(jīng)動力學的發(fā)展。近年來,利用快慢動力學的方法,楊卓琴等[11]對Chay神經(jīng)元模型的簇放電模式進行了研究;Wang等[12-13]研究了胰腺β細胞神經(jīng)元模型及呼吸神經(jīng)元模型的簇放電模式;Zhan等[14-15]對Purkinje神經(jīng)元模型及垂體模型的放電模式進行了研究??梢娍炻齽恿W對于時間尺度差異很大的系統(tǒng)的分析是非常有效的,本研究也將采用該方法來對模型的簇放電模式進行研究。

    為了保持三維系統(tǒng)易于分析的優(yōu)點,又能遵守生物的生理特性,Zhao等[16]提出一個哺乳動物新皮層神經(jīng)元模型,該模型是將Wilson模型中的快變量與Hindmarsh-Rose模型中的慢反饋變量相結合得到的一個三維模型,所得模型既保持了三維模型易于分析的優(yōu)點,又在一定程度上遵守了生物的生理特性,同時具有豐富的發(fā)放現(xiàn)象。本研究以該模型為基礎,分析該系統(tǒng)的不同簇放電模式;利用快慢動力學分析方法,作出快變子系統(tǒng)關于慢變量的平衡點分岔曲線,分析得出快變子系統(tǒng)的簇發(fā)放類型;將該模型與Morris-Lecar神經(jīng)元模型進行電耦合,分析耦合強度及交流電頻率對神經(jīng)元動力學行為的影響。

    1 模型描述

    為了保持三維神經(jīng)元模型易于分析的特性,同時在一定程度上遵守歐姆定律,文獻[16]提出了如下的三維神經(jīng)元模型:

    其中,

    模型(1)中的第一個方程描述的是膜電壓的變化。其中,V為膜電壓;Cm為膜電容;g(V)為鈉離子激活函數(shù);gR為鉀離子電導;H表示調(diào)節(jié)電流;gH代表調(diào)節(jié)電流所對應的電導;VNa和VK分別為鈉離子和鉀離子的平衡電壓;Iapp為外界刺激電流;R為鉀離子激活變量;R∞為激活變量平衡態(tài);τR為R松弛時間變量;Vh表示反轉電壓;τH為H松弛時間變量。詳細描述見參考文獻[16]。

    模型部分參數(shù)取值為:Cm=30 μF/m2,VNa=0.048 V,VK=-0.095 V,V3=-0.038 V,VH=-0.075 04 V,τR=0.56 ms,τH=100 ms,v0=178.1 Am-2V-1,v1=4 758 Am-2V-1,v2=33 800 Am-2V-1,r1=12.9 V-1,r2=330 V-1。

    文獻[16]通過數(shù)值模擬說明了該模型在不同的參數(shù)下具有豐富的發(fā)放現(xiàn)象。本研究利用龍格-庫塔算法,結合MATCONT軟件,得出快變子系統(tǒng)在不同參數(shù)下的幾種分岔類型。同時理論計算了Hopf分岔點的一階Lyapunov系數(shù),從而確定Hopf分岔的方向。最后,將該模型與Morris-Lecar神經(jīng)元模型進行電耦合,研究通過耦合得到的新模型的發(fā)放模式。

    2 快變子系統(tǒng)分岔曲線上的簇放電類型

    在神經(jīng)元模型(1)中,由于H的變化要比R慢很多,因而本研究將H看作慢變量。由此,模型(1)可以看成是由

    和系統(tǒng)

    構成,將慢變量H看作快變子系統(tǒng)[式(3)]的分岔參數(shù),從而對系統(tǒng)[式(1)]進行快慢動力學分析。

    2.1 經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“fold/homoclinic”型簇放電

    當gR=260 Am-2V-1,gH=13 Am-2V-1時,神經(jīng)元模型(1)中的膜電位時間歷程圖如圖1a所示,運用快慢動力學和MATCONT軟件來研究該系統(tǒng)的簇放電模式,得到圖1b。

    分析圖1b可知,快變子系統(tǒng)(2)的平衡點曲線為一條Z型曲線,由3部分構成。其中穩(wěn)定的焦點和不穩(wěn)定焦點以Hopf分岔點為分界點構成了曲線的上支,即隨著分岔參數(shù)H的增大,曲線上的穩(wěn)定焦點經(jīng)由Hopf分岔點變成了不穩(wěn)定焦點,同時出現(xiàn)穩(wěn)定的極限環(huán);鞍點構成了該曲線的中支;曲線的下支由穩(wěn)定的結點構成。將圖1a中的簇發(fā)放軌線圖疊加在快變子系統(tǒng)平衡點曲線上,分析在該參數(shù)條件下的簇發(fā)放類型。

    隨著控制變量H的減小,平衡點分岔曲線下支相應于靜息狀態(tài)的穩(wěn)定結點消失,向上轉遷到相應于放電狀態(tài)的穩(wěn)定極限環(huán)周圍。經(jīng)由Hopf分岔點分支出的穩(wěn)定極限環(huán)隨著分岔參數(shù)H的增大,逐漸逼近由鞍點組成的中支,最后碰到鞍點變成鞍點同宿軌,經(jīng)由鞍點同宿軌線回到相應于靜息狀態(tài)的穩(wěn)定結點處,放電狀態(tài)結束。因此,靜息狀態(tài)與發(fā)放狀態(tài)相互轉遷的放電類型為“fold/homoclinic”型簇放電。曲線的下狀態(tài)經(jīng)由鞍結點躍遷至曲線的上狀態(tài),上狀態(tài)經(jīng)由鞍點同宿軌回到下狀態(tài)。因此滯后環(huán)產(chǎn)生的簇放電為“fold/homoclinic”型簇放電,根據(jù)文獻[10]提出的放電類型分類方法,此簇放電的模式為經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“fold/homoclinic”型簇放電。

    圖1 當gR=260 Am-2V-1,gH=13 Am-2V-1時,產(chǎn)生經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“fold/homoclinic”型簇放電Fig 1 Fast-slow dynamics of"fold/homoclinic"bursting via"fold/homoclinic"hysteresis loop whengR=260 Am-2V-1,gH=13 Am-2V-1

    2.2 經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“subHopf/homoclinic”型簇放電

    當gR=105 Am-2V-1,gH=40 Am-2V-1時,系統(tǒng)(1)[式(1)]有圖2a所示的膜電位時間歷程圖。將圖2a的簇發(fā)放軌線圖附于快變子系統(tǒng)平衡點分岔曲線上,得到圖2b。根據(jù)數(shù)值計算結果,Z型平衡點曲線上支存在一個Hopf分岔點,分岔點左邊部分為穩(wěn)定焦點構成,右側由不穩(wěn)定焦點構成。分岔曲線的中支和下支分別由鞍點和穩(wěn)定結點構成。

    圖2 當gR=105 Am-2V-1,gH=40 Am-2V-1時,產(chǎn)生經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“subHopf/homoclinic”型簇放電Fig 2 Fast-slow dynamics of"subHopf/homoclinic"via"fold/homoclinic"hysteresis loop whengR=105 Am-2V-1,gH=40 Am-2V-1

    為確定該參數(shù)下的Hopf分岔方向,本研究將計算該Hopf分岔的一階Lyapunov系數(shù)。當gR=105 Am-2V-1,H=1.472 899 Am-2時,重寫該系統(tǒng)的快變子系統(tǒng):

    其中,

    快變子系統(tǒng)的Jacobian矩陣為:

    其中,

    當H=1.472 899 Am-2時,快變子系統(tǒng)的平衡點為(- 0.017 212,0.710 583),可得該平衡點處的Jacobian矩陣為:

    經(jīng)計算,該矩陣的特征值為λ1,2=±wi,w=3.123 0,由此可知,在該平衡點處產(chǎn)生了Hopf分岔。另外,λ對應的特征向量為q=(0.037 565+0.065 698i,1)Τ,另取一個向量p使得p滿足AΤp=-wip,且p,q=1,計算得到:

    考慮系統(tǒng)

    其中,F(xiàn)(x)光滑。F關于x的Taylor展開F(x)=Ο(||x2||)至少從二次方開始,A是平衡點處的Jacobian矩陣,F(xiàn)(x)可寫成如下形式:

    這里B(x,y)和C(x,y,z)是x,y,z∈R2的對稱多重線性向量函數(shù)。它們的表達式如下所示:

    其中,ξ=(ξ1,ξ2)為系統(tǒng)的平衡點。

    將快變子系統(tǒng)寫成如下形式:

    其中,

    因此,有:

    可得一階Lyapunov系數(shù)為:

    因此該Hopf分岔方向是亞臨界的。

    根據(jù)圖2b,快變子系統(tǒng)平衡點曲線有兩處靜息態(tài),分別對應于平衡點曲線的下支及曲線上支Hopf分岔點的左側。隨著控制變量H的減小,下支靜息態(tài)經(jīng)由鞍結點轉遷到曲線上支的靜息狀態(tài),在上支靜息態(tài)周圍發(fā)生小幅衰減振蕩后收斂于穩(wěn)定焦點。而后隨著H的增大,靜息態(tài)經(jīng)由Hopf分岔消失,轉遷為發(fā)放狀態(tài),經(jīng)過幾個峰值不同的發(fā)放后重新轉遷回靜息狀態(tài)。

    此外,系統(tǒng)從下狀態(tài)經(jīng)由鞍結點躍遷到上狀態(tài),經(jīng)由鞍點同宿軌線從上狀態(tài)躍遷到下狀態(tài)。因此,在該參數(shù)下的簇放電模式為經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)“subHopf/homoclinic”型簇放電。

    2.3 “fold/fold”點-點滯后環(huán)型簇放電

    當gR=16.5 Am-2V-1,gH=120 Am-2V-1時,系統(tǒng)(1)產(chǎn)生如圖3a的發(fā)放模式??熳冏酉到y(tǒng)的平衡點曲線呈現(xiàn)Z型,曲線的上支、中支、下支分別由穩(wěn)定焦點、鞍點、穩(wěn)定結點構成。將圖3a的發(fā)放圖附于平衡點曲線上,得到快變子系統(tǒng)的快慢動力學分析圖3b。由于在該參數(shù)下,快變子系統(tǒng)分岔曲線不存在Hopf分岔點,因此不存在相應于放電狀態(tài)的穩(wěn)定極限環(huán),故不需要討論靜息狀態(tài)和放電狀態(tài)相互轉遷的分岔類型,只需要討論與滯后環(huán)的產(chǎn)生有關的分岔。從圖中可以看出下狀態(tài)經(jīng)由鞍結點轉遷到上狀態(tài),上狀態(tài)又經(jīng)由鞍結點轉遷到下狀態(tài)。因此,在該參數(shù)下的系統(tǒng)簇放電模式為“fold/fold”點-點滯后環(huán)型簇放電。

    3 耦合神經(jīng)元模型的發(fā)放特性

    以該三維模型和Morris-Lecar模型為基礎,將這兩個具有豐富發(fā)放模式的神經(jīng)元模型進行電耦合,得到一個新的六維神經(jīng)元模型,其動力學方程如下:

    圖3 當gR=16.5 Am-2V-1,gH=120 Am-2V-1時,產(chǎn)生“fold/fold”點-點滯后環(huán)型簇放電Fig 3 Fast-slow dynamics of“fold/fold”hysteresis loop bursting of point-point type forgR=16.5 Am-2V-1,gH=120 Am-2V-1

    其中,V1表示Morris-Lecar模型神經(jīng)元膜電位,V2為三維哺乳動物神經(jīng)元膜電位,gc神經(jīng)元耦合強度,gL為泄露離子通道電導,Iapp1和Iapp2分別為加入到兩個神經(jīng)元中直流電,Iext1和Iext2為添加到兩個神經(jīng)元中的交流電刺激,Cn表示ML神經(jīng)元模型中的膜電容,gK和gca表示鉀離子和鈣離子的電導,Vca為鈣離子平衡電壓,w表示門控變量。

    此外:

    參數(shù)取值為VL=-0.5 mV,VK=-1.1 mV,VCa=1.0 mV,gL=0.5 ms/cm2,gk=2.0 ms/cm2,gCa=1.2 ms/cm2,v11=-0.01mV,v22=-0.15mV,v33=-0.10mV,v44=-0.05mV。

    3.1 耦合強度對耦合神經(jīng)元膜電位的影響

    固定Iapp1=0.35 mA/cm2,Iapp2=0.30 mA/cm2,不添加交流電刺激,在此基礎上研究耦合強度變化對MORRIS-LECAR神經(jīng)元膜電位發(fā)放模式的影響。圖4a~d為不同耦合強度所對應的膜電位時間歷程圖。當耦合強度為gc=ms/cm2時,耦合模型中的MORRIS-LECAR膜電位只有一種類型的簇;當gc=0.1 ms/cm2時,膜電位的一個周期內(nèi)包含兩個簇,其中左邊的簇包含12個峰數(shù)量,右邊的簇中包含2個峰數(shù)量;將gc增大到0.2 ms/cm2時,構成一個周期的兩個簇中峰的數(shù)量都為2,但左邊簇的峰值明顯比右邊簇的峰值大;繼續(xù)增大gc到0.3 ms/cm2,結果顯示,膜電位周期性的出現(xiàn)一種簇。顯然,耦合強度的變化對耦合神經(jīng)元膜電位有明顯的影響。

    3.2 交流電刺激對耦合神經(jīng)元膜電位的影響

    固定Iapp1=0 mA/cm2,Iapp2=0.3 mA/cm2,Iext2=0 mA/cm2,gc=0.2 ms/cm2,在模型(4)的第一個方程中加入交流電刺激Iext1=0.5 sin(ωt),通過改變交流電頻率,由此來研究交流電頻率變化對耦合神經(jīng)元中MORRIS-LECAR膜電位發(fā)放模式的影響。

    圖5a~d為不同交流電頻率所對應的膜電位時間歷程圖。當ω=0 rad/ms時,膜電位的一個周期包含兩個不同的簇,左邊簇的峰數(shù)量為3,右邊簇的峰數(shù)量為2;當ω=0.028 rad/ms時,周期內(nèi)兩種不同簇的間距減小,并且兩種簇中所含峰的數(shù)量都明顯增加;當ω增大到0.086 rad/ms時,膜電位時間歷程圖中只出現(xiàn)了一種簇;繼續(xù)增大ω到0.14 rad/ms時,該歷程圖一個周期內(nèi)出現(xiàn)了4種不同的簇。顯然,交流電刺激頻率的改變對膜電位有明顯的影響。

    4 小結

    細胞膜上的離子通道是影響神經(jīng)元放電活動的重要因素,影響人類哺乳動物新皮層神經(jīng)元膜電壓變化的因素有很多,對其的分析也相當復雜,文獻[16]所提出的簡化模型使得對哺乳動物新皮層神經(jīng)元放電模式的分析變得簡單。本研究采用快慢動力學分岔分析方法,對gR、gH取不同的值,以研究該三維哺乳動物新皮層神經(jīng)元模型的簇放電模式。對于該系統(tǒng)的快變子系統(tǒng)平衡點隨控制變量H的變化所形成的分岔曲線,主要出現(xiàn)了以下3種簇放電模式:(1)當gR=260 Am-2V-1,gH=13 Am-2V-1時,系統(tǒng)的分岔表現(xiàn)為經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“fold/homoclinic”型簇放電;(2)當gR=105 Am-2V-1,gH=40 Am-2V-1時,系統(tǒng)的分岔類型為經(jīng)由“fold/homoclinic”滯后環(huán)的“subHopf/homoclinic”型簇放電。同時,通過理論計算可知,快變子系統(tǒng)分岔曲線上Hopf分岔點對應的一階Lyapunov系數(shù)為0.443 025,由此可判斷該Hopf分岔為亞臨界Hopf分岔;(3)當gR=16.5 Am-2V-1,gH=120 Am-2V-1時,系統(tǒng)的簇放電模式“fold/fold”點-點為滯后環(huán)型簇放電。將該模型與MORRIS-LECAR神經(jīng)元模型進行電耦合,得到一個新的六維神經(jīng)元模型。通過改變耦合強度和交流電頻率,膜電位出現(xiàn)豐富的變化。結果表明,耦合強度和交流電頻率的變化對神經(jīng)元膜電位產(chǎn)生非常明顯的影響。

    圖4 當Iapp1=0.35 ms/cm2,Iapp2=0.3 ms/cm2時,不同的耦合強度所對應的膜電壓圖Fig 4 Membrane potential diagrams in different coupling strengths,withIapp1=0.35 ms/cm2,Iapp2=0.3 ms/cm2

    圖5 當Iext1=0.5sin(ωt)時,不同的交流電頻率所對應的膜電位圖Fig 5 Membrane potential diagrams at different AC frequencies,withIext1=0.5sin(ωt)

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