減少灌水次數(shù)對強筋小麥氮素積累轉運和籽粒蛋白質含量的影響

張 敏，劉 添，李亞靜，李翠平，郭振清，賈秀領，楊 敏，秦保平，安浩軍，蔡瑞國

(1.河北科技師范學院農學與生物科技學院，河北秦皇島 066600；2.河北省農林科學院糧油作物研究所，河北石家莊 050035；3.保定市農業(yè)科學院，河北保定 072550)

小麥是我國主要的糧食作物，對保障糧食安全具有舉足輕重的作用。同時，它又是高耗水作物，而淡水資源不足一直以來都是限制華北地區(qū)小麥發(fā)展的重要因素[1]。針對小麥需水規(guī)律和灌水對小麥生長發(fā)育的影響，我國農業(yè)科研工作者開展了大量深入且有成效的工作[2]。小麥生長前期適度干旱可促進根系下扎，后期補水能提高葉片光合效率，進而增加產(chǎn)量[3-4]。水分過多或過少均會限制小麥產(chǎn)量形成[5]；灌水過多會造成小麥前期旺長，限制生殖生長[6]；灌水不足則會加快小麥花后葉片衰老，縮短葉片功能期[7]。適宜的灌水次數(shù)可提高水分利用效率[8]。拔節(jié)前減少灌水可以降低小麥株高，防止后期灌溉引起的倒伏[9]。這些研究結果有力的保障了我國小麥的持續(xù)增產(chǎn)，但也出現(xiàn)了為追求高產(chǎn)而過量灌溉的現(xiàn)象，造成了水資源的浪費，同時給環(huán)境帶來巨大壓力。

氮代謝直接影響著小麥的產(chǎn)量和品質[10-11]。研究發(fā)現(xiàn)，灌水運籌能有效調控小麥氮素代謝，減少灌水量會降低小麥氮素的吸收量，促進營養(yǎng)器官積累的氮素向籽粒轉移[12-13]；充分灌溉造成籽粒中的蛋白質被稀釋，導致其含量降低[14-15]?；ê筮m量灌水能提高小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質產(chǎn)量，但隨著灌水次數(shù)的增加，籽粒蛋白質含量降低，籽粒品質明顯下降[16]。這就需要開展灌水次數(shù)對小麥氮代謝調控效應的探索，力爭做到小麥高產(chǎn)優(yōu)質和水分利用效率的協(xié)同提高。

華北平原北部麥區(qū)是我國主要的強筋小麥產(chǎn)區(qū)，水資源不足和品質不穩(wěn)定限制了強筋小麥的發(fā)展。本研究選用4個強筋小麥品種，以當?shù)剞r民灌3水的處理為對照，研究減少灌水次數(shù)后，籽粒產(chǎn)量和蛋白質及其組分含量的變化規(guī)律，探討灌水次數(shù)對強筋小麥植株氮素積累、轉運和籽粒蛋白質含量的內在聯(lián)系，以期為華北平原北部麥區(qū)強筋小麥的節(jié)水高產(chǎn)優(yōu)質栽培提供理論依據(jù)和技術途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于2017-2018年在保定市農業(yè)科學院徐水科研基地(115.36°E，39.03°N)進行。試驗地前茬作物為大豆，表層(0～20 cm)土壤中含有機質22.4 g·kg-1，全氮1.27 g·kg-1，速效磷25.7 mg·kg-1，速效鉀225 mg·kg-1。小麥生長發(fā)育期間田間降水量如圖1所示。供試品種為強筋小麥津農7號(Jinnong 7)、農優(yōu)3號(Nongyou 3)、師欒02-1(Shiluan 02-1)和中麥998(Zhoumai 998)，于2017年10月16日播種。設置3個灌水處理，即冬水+拔節(jié)水+開花水(CK，當?shù)亓晳T的灌水次數(shù))，冬水+拔節(jié)水(W2)，冬水(W1)，每次按600 m3·hm-2的標準灌水。小區(qū)面積為6 m×3 m，15 cm行距，三葉期定450×104·hm-2基本苗。3次重復。播種前統(tǒng)一施基肥，N、P2O5、K2O各120 kg·hm-2，肥料為尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀，撒施后翻地，于拔節(jié)前追肥N 120 kg·hm-2(尿素)，生育期間防病、防蟲、除草，于2018年6月11日收獲。

圖1 2017-2018小麥生育期間田間降水量

1.2 測定項目與方法

1.2.1 氮素積累、轉運相關指標測定

于開花期和完熟期，各處理選取20 cm雙行內的全部地上部分，開花期分為莖鞘、葉、穗，完熟期分為莖鞘、葉、穗(不包括籽粒)、籽粒，取樣后迅速于105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重。將烘干樣品磨粉過60目篩，用消煮法結合半微量凱氏定氮法測定其氮素含量，計算氮素積累量、轉運量、轉運率及收獲指數(shù)[17]。

1.2.2 產(chǎn)量及其構成測定

完熟期每小區(qū)取1 m2區(qū)域，測穗數(shù)和穗粒數(shù)；收獲籽粒，曬干后測產(chǎn)量、千粒重。

1.2.3 水分利用效率測定

于播種前和收獲后對1 m深土壤每20 cm分層取土，用烘干法測定土壤水分含量，計算水分利用效率[18]。

1.2.4 小麥籽粒蛋白質含量及其組分含量測定

籽粒蛋白質含量以凱氏定氮法中籽粒氮素含量的5.7系數(shù)計算；

蛋白質產(chǎn)量=籽粒蛋白質含量×籽粒產(chǎn)量

用離心提取結合雙縮脲比色法測定籽粒中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白的含量[19]。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Excel 2010整理數(shù)據(jù)并作圖，用DPS 7.05分析差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 灌水次數(shù)對強筋小麥氮素積累的影響

由表1可知，減少灌水次數(shù)，造成強筋小麥籽粒氮素積累量和植株氮素積累總量均顯著降低，氮素收獲指數(shù)顯著提高(師欒02-1和中麥998的W2處理除外)。各營養(yǎng)器官氮素積累量受灌水次數(shù)的影響程度存在品種間差異。津農7號和農優(yōu)3號的莖鞘氮素積累量隨著灌水次數(shù)的減少逐漸降低，師欒02-1和中麥998則表現(xiàn)為先升高再降低，以W2處理最高。津農7號葉的氮素積累量以W2處理最高，其他3個品種表現(xiàn)為隨灌水次數(shù)的減少逐漸降低。津農7號和中麥998穗的氮素積累量隨灌水次數(shù)的減少逐漸降低，而師欒02-1最高值出現(xiàn)在W2處理，農優(yōu)3號則在W2處理下最低。綜上所述，減少灌水次數(shù)，各營養(yǎng)器官氮素積累量并不是絕對下降的；營養(yǎng)器官整體氮素積累量下降幅度大于籽粒下降幅度，從而提高了氮素收獲指數(shù)。品種間比較，農優(yōu)3號的氮素積累量和氮素收獲指數(shù)均高于其他3個品種。

2.2 灌水次數(shù)對強筋小麥氮素轉運的影響

由表2可知，隨著灌水次數(shù)的減少，強筋小麥津農7號、農優(yōu)3號和師欒02-1的總氮素轉運量表現(xiàn)為先增高再降低，以W2處理下最高，說明前期保持土壤水分充足，后期適度缺水有利于營養(yǎng)器官氮素向籽粒轉運。中麥998氮素轉運量隨著灌水次數(shù)的減少而降低，說明不同強筋小麥品種對灌水次數(shù)的適應范圍不同。減少灌水次數(shù)對氮素轉運效率的影響存在器官和品種差異，具體表現(xiàn)為，津農7號和中麥998的莖鞘、師欒02-1的葉、農優(yōu)3號和中麥998穗的氮素轉運效率隨灌水次數(shù)的減少逐漸提高，其中農優(yōu)3號的莖鞘和葉最高值都出現(xiàn)在W2處理；師欒02-1的莖鞘和穗、中麥998的葉在W2處理時最低。整體而言，W1處理下各營養(yǎng)器官氮的素轉運效率較高。

表1 灌水次數(shù)對強筋小麥氮素積累的影響Table 1 Effect of irrigation frequency on nitrogen accumulation in different organs of strong gluten wheat

同一列相同小麥品種后不同字母表示處理間差異在0.05水平顯著。下同。

Different letters following data within same cultivar and column mean significant difference at 0.05 level. The same in table 2 and table 3.

表2 減少灌水次數(shù)對強筋小麥氮素轉運的影響Table 2 Effect of reducing irrigation frequency on nitrogen transportation of strong gluten wheat

2.3 灌水次數(shù)對強筋小麥產(chǎn)量和水分利用率的影響

由表3可知，減少灌水次數(shù)造成強筋小麥籽粒產(chǎn)量顯著降低，但水分利用率顯著升高。與CK相比，W2處理對4個品種穗數(shù)的影響不顯著；穗粒數(shù)和千粒重的降低是影響產(chǎn)量的主要因素；津農7號在W2處理下產(chǎn)量構成因素均與CK差異不顯著，其減產(chǎn)率也最低。W1處理下4個品種的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均較CK顯著降低，造成大幅度減產(chǎn)。W2處理下津農7號減產(chǎn) 1.60%，水分利用效率提高20%；其余3個品種的減產(chǎn)率為 12.81%～16.45%，水分利用率提升2%～6%。其中，農優(yōu)3號在W2處理下仍能保持較高的產(chǎn)量，產(chǎn)量明顯高于其他品種的減水處理。

2.4 灌水次數(shù)對強筋小麥籽粒蛋白質含量的 影響

由圖2可知，4個小麥品種的籽粒蛋白質含量隨著灌水次數(shù)的減少顯著提高，在減少灌水次數(shù)以后，4個強筋小麥品種籽粒蛋白質含量均能達到強筋小麥的國家標準(14%)，而CK條件下，農優(yōu)3號和中麥998的籽粒蛋白質含量低于國家標準。津農7號的蛋白質產(chǎn)量隨灌水次數(shù)的減少而先增后減；農優(yōu)3號的蛋白質產(chǎn)量隨灌水次數(shù)的減少而顯著下降；師欒02-1和中麥998的蛋白質產(chǎn)量則隨灌水次數(shù)的減少而顯著增加。

2.5 灌水次數(shù)對強筋小麥籽粒中蛋白質組分含量的影響

由圖3可知，灌水次數(shù)對4個小麥品種籽粒蛋白質組分含量具有調節(jié)作用。減少灌水次數(shù)可顯著提高小麥籽粒清蛋白、球蛋白(農優(yōu)3號除外)和谷蛋白的含量，與總蛋白質含量趨勢相同；顯著降低醇溶蛋白含量。

3 討 論

3.1 灌水次數(shù)對強筋小麥氮素轉運的影響

水是影響小麥生長發(fā)育的主要生態(tài)因子。由于冬小麥生育期較長，且生育期內自然降水較少，這就需要通過人工灌水滿足其需求。前人研究表明，灌水次數(shù)影響小麥植株氮素的積累，且籽粒中的氮素主要來源于植株花前積累的氮素[20-21]。本研究結果表明，4個強筋小麥品種的植株氮素積累量均隨灌水次數(shù)的削減而逐漸下降。這可能與減少灌水次數(shù)后小麥的營養(yǎng)生長期縮短有關[22]。同時發(fā)現(xiàn)，減少灌水次數(shù)后，強筋小麥營養(yǎng)器官積累的氮素向籽粒中的總轉運量在W2處理下表現(xiàn)最高，說明W2處理有助于提高強筋小麥氮素的轉運量。前人研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量降低造成小麥提前進入生殖生長階段，營養(yǎng)器官積累的氮素向籽粒中轉運的時間延長，轉運量提高[23-24]，這部分解釋了W2處理提高強筋小麥氮素轉運量。

表3 減少灌水次數(shù)對強筋小麥產(chǎn)量構成和水分利用效率的影響Table 3 Effects of reducing irrigation frequency on yield composition and water use efficiency of strong gluten wheat

JN:津農7號；NY:農優(yōu)3號；SL:師欒02-1；ZM:中麥998。下同。

JN:Jinnong 7；NY:Nongyou 3；SL:Shiluan 02-1；ZM:Zhongmai 998.The same below.

圖2 灌水次數(shù)對強筋小麥籽粒蛋白質含量和蛋白質產(chǎn)量的影響

Fig.2 Effect ofirrigation frequency on protein content and protein yield of strong gluten wheat grain

3.2 灌水次數(shù)對強筋小麥籽粒蛋白質及其組分含量的影響

蛋白質含量的多少是判定強筋小麥品質的一個主要指標。國標GB/T 17892-1999規(guī)定一等強筋小麥蛋白質含量≥15%，二等≥14%。前人研究表明，灌水次數(shù)的多少影響小麥籽粒蛋白質含量[25,28]。本試驗結果表明，CK處理下，本試驗選用的4個品種中僅師灤02-1的蛋白質含量滿足一等強筋小麥的標準。伴隨著灌水次數(shù)的減少，供試小麥品種籽粒蛋白質含量呈增長趨勢，但增長的幅度存在基因型差別(圖2)。W2處理下師灤02-1達到了一等強筋小麥標準，其他3個品種均達到了二等強筋小麥標準。W1處理下津農7號、農優(yōu)3號、師灤02-1都滿足了一等強筋小麥要求。可見，可以采取適當減少灌水次數(shù)的措施提升強筋小麥籽粒蛋白質含量。

圖3 灌水次數(shù)對強筋小麥蛋白質組分含量的影響

蛋白質品質取決于蛋白質組分的含量和比例。研究表明，花后土壤含水量過低對小麥蛋白質組分的積累和配比不利，含水量過高也會影響蛋白質組分的積累，適當減少灌水量可以提高籽粒品質[29-30]。趙廣才[31]報道，灌水處理影響強筋小麥蛋白質組分，且對醇溶蛋白含量的影響最大。本研究結果表明，減少灌水次數(shù)對強筋小麥蛋白質組分產(chǎn)生明顯調控效應(圖3)。具體表現(xiàn)為，灌水次數(shù)的削減使清蛋白、球蛋白和谷蛋白的含量呈增長趨勢，而醇溶蛋白與之相反?？梢?，可以利用削減灌水次數(shù)調控強筋小麥蛋白質及其組分的含量，生產(chǎn)出優(yōu)質強筋小麥。

3.3 灌水次數(shù)對強筋小麥籽粒產(chǎn)量的影響

灌水對小麥產(chǎn)量的影響一直是小麥研究的熱點，國內外科研工作者開展了大量工作。張永麗[32]發(fā)現(xiàn)，灌水次數(shù)增多后，小麥旗葉凈光合速率提升，產(chǎn)量及其構成因素增加。趙廣才[31]研究發(fā)現(xiàn)，春灌3水處理后強筋小麥的粒重和產(chǎn)量最高。黨根友[33]研究表明，減少灌水次數(shù)后寧麥5號產(chǎn)量下降。本研究結果表明，減少灌水次數(shù)造成強筋小麥產(chǎn)量明顯降低(表3)。具體表現(xiàn)為，減少的灌水次數(shù)越多，產(chǎn)量下降幅度的越大，且此效應存在基因型差異。同時看到，減少灌水次數(shù)在降低產(chǎn)量的同時提高了水分利用效率(表3)。這就需要在小麥栽培中協(xié)調好籽粒產(chǎn)量和水分利用率的關系。本試驗條件下，W2處理可以在保證強筋小麥蛋白質品質的基礎上，有效協(xié)調產(chǎn)量和水分利用率之間的關系。

綜上，適當減少灌水次數(shù)雖然降低了強筋小麥植株氮素積累量，但是有效調節(jié)了氮素向籽粒中的轉運量，使蛋白質含量提高，并改善了蛋白質品質。