白樺和椴樹水分輸導(dǎo)模式研究

陳艷艷

摘 要：本文以年輪為基本出發(fā)點(diǎn)，采用“樹干定點(diǎn)定向染色”技術(shù)，對白樺和椴樹的水分輸導(dǎo)模式進(jìn)行了研究，即利用染色標(biāo)記方法將樹液的流動(dòng)軌跡標(biāo)記出來。觀察白樺、椴樹的莖流速率的日變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)：椴樹的莖流速率日間波動(dòng)幅度較大，在中午12：00左右達(dá)到最高峰。白樺莖流速率的日變化表現(xiàn)較為平穩(wěn)，在上午9：00～10：00左右達(dá)到最大值。白樺和椴樹的莖流速率在中午均出現(xiàn)短暫的“午休”現(xiàn)象。白樺、椴樹在15：00和17：00左右均有兩個(gè)小峰值。同時(shí)2個(gè)樹種的莖流速率均是在17：00后開始迅速下降。在對白樺和椴樹的莖流速率研究中發(fā)現(xiàn)，夜間仍有微弱的液流存在，變化趨勢平緩。通過對截?cái)嗄救旧Y(jié)果分析表明：白樺新生年輪的水分輸送能力明顯強(qiáng)于陳舊年輪。椴樹新生年輪與陳舊年輪水分輸導(dǎo)能力大致相同。在利用肉眼直接觀察的前提下，白樺和椴樹年輪與年輪之間沒有（或較少有）水分的橫向輸導(dǎo)。白樺同一年輪內(nèi)的水分橫向擴(kuò)散現(xiàn)象較為明顯，椴樹同一年輪內(nèi)水分的橫向擴(kuò)散現(xiàn)象不是十分明顯；水分的縱向輸導(dǎo)以年輪為單位白樺和椴樹分別呈現(xiàn)直線型、螺旋型形式從根向上輸送。

關(guān)鍵詞：年輪 水分輸導(dǎo) 莖流速率

中圖分類號：S896 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-098X（2019）03（b）-0248-09

Abstract： The roots， trunk and branches processes occurring in the water is not transported by direct observation， with no visibility. In this paper， the research method to ring as the basic starting point， the birch， linden tree Water Transportation conducted a study using the "trunk pointing directional stain" technique， which uses dye labeling method to track the flow of sap marked. Observe birch， linden day variations of sap flow rate of discovery： Stem Flow rate fluctuations during the day a large linden tree， peaked at around 12：00. Diurnal variation of birch sap flow velocity of more stable performance， in 9：00： 00 ～ 10： 00 about maximum. Stem flow rate of birch and linden trees at noon were brief "siesta" phenomenon. Birch， linden tree at 15：00 and 17：00 were two small peaks. Meanwhile two species stem the flow rate is rate began to decline rapidly after 17：00. Research on stem the flow rate of birch and linden trees found in the stream at night still weak presence， trends gently. By truncating wood staining results showed that： water delivery capacity birch newborn ring is stronger than the old ring. Freshmen old linden tree rings and rings Water Transportation substantially the same ability. Under the premise of direct observation with the naked eye， not between birch and linden tree rings and rings （or have less） transverse transporting water. Water Birch same ring within the lateral diffusion phenomenon is more obvious， the lateral diffusion of water within the linden tree in the same ring is not very obvious； longitudinal transporting water to the ring as a unit birch and linden trees are presented straight， spiral form transport from the root up.

Key Words：Ring； Water Transportation； Stem the flow rate

1 緒論

1.1 國內(nèi)外研究綜述

關(guān)于樹干水分輸導(dǎo)模式的研究，國內(nèi)外學(xué)者所涉及的主要研究方面概括：（1）馬欽彥、劉盛從樹體的水分利用角度闡明了樹干邊材與樹木總?cè)~量的關(guān)系，不僅確認(rèn)了樹干邊材面積與樹體葉量的線性關(guān)系，而且還將樹干的邊材特點(diǎn)與樹木的生長和活力特點(diǎn)緊密聯(lián)系起來，使之更具重要的研究意義。（2）從個(gè)體和群體角度反映特定樹種冠層內(nèi)同化組織與非同化組織的數(shù)量關(guān)系和兩種組織在空間配置的一般規(guī)律，Bertelink一步揭示樹木形態(tài)及冠層結(jié)構(gòu)與樹種的生物學(xué)管道模型理論的提出，為從生物量配比角度進(jìn)一步闡明樹木生態(tài)適應(yīng)對策，及在林業(yè)經(jīng)營和林木育種上的意義提供了有效思路。（3）馬欽彥在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，特別是在通過木質(zhì)部橫截面積預(yù)測葉面積，理解樹木生長和資源分配等方面有很多成功應(yīng)用的實(shí)例。如夏季典型天氣樹干液流速日進(jìn)程曲線、夏季日平均液流量和白天平均液流量與林木胸徑之間的關(guān)系等。（4）葉萬輝、李青等基于管道模型理論的樹形結(jié)構(gòu)的分析研究。（5）翟洪波等應(yīng)用水力結(jié)構(gòu)的基本理論研究和探討了管道模型的合理性，認(rèn)為苗木各部分木質(zhì)部的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率差異很大。

從所查到的文獻(xiàn)看，研究均把樹干或樹干邊材作為研究的對象，把它們作為一個(gè)整體來研究水分的輸導(dǎo)模式。這種研究方法的缺點(diǎn)是忽視了樹干不同年輪在水分輸導(dǎo)能力上所存在的巨大差異，從而忽視了不同輸導(dǎo)能力的年輪在樹干中的生理地位的差異。

樹木的生長可認(rèn)為是每年在根、干、枝的外部包裹上一層木質(zhì)部即年輪，那么年輪的橫斷面積和水分輸導(dǎo)能力大小將決定與之相連的葉子的葉效率的高低。通過年輪研究樹木的水分輸導(dǎo)模式將對樹木生理、森林生產(chǎn)力評定等領(lǐng)域產(chǎn)生重大影響。通過調(diào)查某一年輪的橫斷面積的大小及水分輸導(dǎo)速率，即可推測該年生長葉量、葉面積、葉效率等指標(biāo)，并據(jù)此精確推測森林生產(chǎn)力的高低；對樹木形態(tài)可據(jù)此給出新的解釋。今后的研究在方法上，會(huì)利用最新的儀器設(shè)備如：樹干莖流儀、葉片蒸騰測量儀器等進(jìn)行定量觀測會(huì)對樹木水分輸導(dǎo)模式研究領(lǐng)域產(chǎn)生重要影響，并使同類研究步入更高一個(gè)層次。

1.2 研究目的與意義

1.2.1 研究目的

以大量的前期研究為基礎(chǔ)，以樹木年輪為研究的基本單位，采用樹木“定點(diǎn)定向滴定染色”的方法，使在樹根、樹干和樹枝中發(fā)生的不能直接觀察的水分輸導(dǎo)現(xiàn)象可視化。從而得到白樺、椴樹的水分在樹木體內(nèi)輸導(dǎo)的輸導(dǎo)模式。同時(shí)，利用樹干莖流儀對白樺和椴樹這兩個(gè)樹種的水分輸導(dǎo)速率及日變化進(jìn)行研究。

白樺和椴樹是東北林區(qū)的優(yōu)質(zhì)用材樹種之—，然而，關(guān)于其水分輸導(dǎo)模式的研究目前尚屬空白。本項(xiàng)研究的目的：一是完善染色技術(shù)在樹木水分輸導(dǎo)模式研究中的應(yīng)用；二是得到白樺和椴樹的水分輸導(dǎo)模式。為樹干注藥防治枝干病蟲害等應(yīng)用技術(shù)提供理論依據(jù)。

1.2.2 研究意義

樹干水分輸導(dǎo)模式研究是樹干注藥防治樹木枝干病蟲害的理論基礎(chǔ)；現(xiàn)有研究也表明樹干的水分輸導(dǎo)模式研究對于研究樹木形態(tài)、樹木生產(chǎn)力等方面也有著重要的理論意義。

研究椴樹、白樺的水分輸導(dǎo)模式有助于我們掌握其水分輸導(dǎo)、蒸騰、耗水規(guī)律，并揭示其生態(tài)、生理作用機(jī)制，同時(shí)也為樹干給藥防治林木枝干病蟲害等實(shí)踐應(yīng)用技術(shù)提供理論基礎(chǔ)，具有巨大的應(yīng)用價(jià)值。特別是對城市園林綠化樹木、珍稀古木等的病蟲害防治、生長勢恢復(fù)、生長節(jié)律調(diào)節(jié)等具有重要的理論指導(dǎo)意義。研究樹木水分輸導(dǎo)模式能夠更好地解釋樹干中各組織之間的物質(zhì)傳輸關(guān)系，從而在解釋樹干形態(tài)，森林生產(chǎn)力評定指標(biāo)的測定等方面發(fā)揮了重要作用。

2 研究地點(diǎn)與方法

2.1 研究區(qū)自然地理概況及實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

2.1.1 研究區(qū)自然地理概況

吉林市位于吉林省中部，東北腹地長白山脈，長白山向松嫩平原過渡地帶的松花江畔，地理位置介于東經(jīng)125°40′～127°56′，北緯42°31′～44°40′。吉林市面積27120km2，其中耕地面積395 916公頃。吉林市位于長白山區(qū)向松嫩平原過渡地帶，自然環(huán)境優(yōu)越，地貌類型復(fù)雜，中山山區(qū)—低山丘陵區(qū)—峽谷湖泊區(qū)—河谷平原區(qū)四大地貌景觀。吉林市境內(nèi)水系發(fā)達(dá)，由松花江、拉林河、牡丹江3個(gè)水系的部分河段和支流組成吉林市屬溫帶大陸性，季風(fēng)氣候，四季分明。夏季溫?zé)岫嘤?，冬季寒冷干燥。受地形影響氣溫由南向北逐漸降低。年平均氣溫3.9℃，一月平均氣溫最低，一般在-18℃～-20℃；七月平均氣溫最高，一般在21℃～23℃。全年平均降水量650～750mm，全年日照時(shí)數(shù)一般在2300～2500h。吉林市資源豐富，土地、水利、礦產(chǎn)、森林、野生動(dòng)植物資源均高于全國平均水平。吉林市屬于“長白山植物區(qū)系”，地帶性植被類型為柞樹、楊樹、樺闊葉混交林和闊葉林為主。

2.1.2 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

本研究實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在吉林市郊區(qū)的江南林場，樣地的選擇標(biāo)準(zhǔn)為白樺，椴樹分布較集中的地方。實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的地理坐標(biāo)為：126 °23 ′05 ″E，43 ° 43 ′08 ″N。

2.2 研究方法

2.2.1 研究思路

水分輸導(dǎo)在樹根、樹干和樹枝中發(fā)生，不能直接觀察，具有不可見性。本文在研究方法上采用了“樹干定點(diǎn)定向染色”技術(shù)，即利用染色標(biāo)記方法將樹液的流動(dòng)軌跡標(biāo)記出來。具體方法是： 在實(shí)驗(yàn)室配好濃度為0.003g/mL的酸性大紅溶液，番紅花紅溶液，氨基黑溶液，酸性品紅溶液以及濃度為0.0015g/mL的曙紅Y醇溶溶液5種溶液。在實(shí)驗(yàn)林分內(nèi)每個(gè)樹種選取2株林分平均木，在樹干上距地表30cm處迅速鉆取注液孔；每一次實(shí)驗(yàn)的鉆孔方向均一致，在不同的實(shí)驗(yàn)中選取了3個(gè)不同的方向；孔深在不同的實(shí)驗(yàn)中，最淺為1cm，最深至樹干的髓心；選擇三種不同染色液容器掛在距地面1.8m高的樹干上；孔鉆后，外部密封隔絕空氣，用醫(yī)用滴定管將注孔與染色液容器連接，根據(jù)滴定滴數(shù)可以換算注液速率。最后，樹木利用自然的光合作用和蒸騰作用吸收染色溶液，染色溶液將其流過的路徑染色后形成可見的水分輸導(dǎo)路徑。實(shí)驗(yàn)樣木白樺，椴樹是林分中不同徑級的有代表性的樣木。具體實(shí)驗(yàn)方法是：記錄樣木的胸徑、注孔直徑、注孔深度、注孔方向等，用手電鉆對樣木在距地面30cm左右處進(jìn)行打孔，不同樣木打孔方向，打孔深度不同，將點(diǎn)滴管中的空氣排出，然后將染色劑溶液以點(diǎn)滴形式注入樹干，點(diǎn)滴式注入染色劑2～3d后，染色劑充分輸送到枝干及葉片中，砍伐樣木并進(jìn)行截段，將木段及染色枝條帶回實(shí)驗(yàn)室。對帶回實(shí)驗(yàn)室的實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行處理，對木段或圓盤用砂紙打磨，使用掃描儀進(jìn)行掃描后進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。為了研究樹干液流的流動(dòng)速度，除了利用染色劑的著色時(shí)間與顏色深度進(jìn)行判斷外，還采用了記錄注液滴定速度的方法，即每隔60min記錄一次注液滴定的滴數(shù)（滴數(shù)/min），同時(shí)利用光、溫、濕度記錄儀對周圍環(huán)境的光照、溫度和濕度進(jìn)行了自動(dòng)數(shù)據(jù)采集。利用樹干莖流儀（PT-4.2型）對白樺和椴樹相同方向和相同深度樹干液流進(jìn)行了測定。

2.2.2 技術(shù)路線

技術(shù)路線如圖1所示。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理方法

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將胸徑為6.4的白樺和胸徑為12.7的椴樹樹干和枝條每隔50cm橫向、縱向解剖進(jìn)行數(shù)據(jù)測定和觀察。本文以下所指的年輪1、年輪2、年輪3、…，是從樹干橫斷面的外側(cè)向里查數(shù)的年輪順序。 用量角器按順時(shí)針測量每個(gè)染色年輪最右側(cè)與正北所形成的角度，觀測，記錄每段樹干相同染色年輪所發(fā)生的角度是否變化，怎樣變化。從而推測染色每上升單位距離在年輪中流動(dòng)情況。用卷尺測量每一截?cái)嗄鞠嗤贻喩先旧L度如圖2、3，從而觀測每一年輪上是否發(fā)生橫向擴(kuò)散。利用樹干莖流儀（PT-4.2型）對白樺，椴樹相同方向和相同深度樹干液流進(jìn)行了測定，莖流儀測定可以使我們了解樹干液流的流動(dòng)速率及日變化動(dòng)態(tài)規(guī)律，同時(shí)利用光、溫、濕記錄儀記錄白樺、椴樹冠下環(huán)境隨時(shí)間的變化規(guī)律進(jìn)而解釋光度，溫度，濕度對樹干莖流速率的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 染色劑的選擇及染色效果

3.1.1 染色劑的選擇

在染色劑的選擇實(shí)驗(yàn)中篩選出了番紅花紅T（C20H19N4Cl）、酸性品紅（C20H17N3Na2O9S3）、氨基黑10B （C22H14N6Na2O9S2）、曙紅Y醇（C15H17ClN4）、酸性大紅G（C18H13N3Na2O8S2）作為實(shí)驗(yàn)的主要染色劑溶液（見表1）。

在對各個(gè)染色劑的測試實(shí)驗(yàn)中，初步了解了以上染色劑對于水的溶解狀況，這些染色劑的對于水的溶解特征如表2所示。

3.1.2 染色劑染色效果分析

將5種染色劑輸入到樹干內(nèi)后對染色的情況進(jìn)行對比分析可以得出：對于白樺和椴樹而言，染色效果最佳的染色劑種類是氨基黑、酸性大紅G，其次是番紅花紅。

3.2 白樺水分輸導(dǎo)結(jié)果

3.2.1 白樺水分在年輪中的縱向輸送速度

（1）莖流儀觀測結(jié)果及分析。

利用莖流儀（PT-4.2型）測定白樺莖流速率的變化規(guī)律（如圖4所示）發(fā)現(xiàn)，在太陽升起來之后，隨著太陽輻射逐漸增強(qiáng)，氣溫逐漸升高，空氣相對濕度下降，莖流速率迅速上升，上午9：00～10：00之間白樺的莖流速度達(dá)到最大值，白樺莖流速率最大值為0.34kg/h。之后逐漸降低，并且出現(xiàn)了和光合作用一樣在中午前后的“午休”現(xiàn)象，這可能與短暫的水分虧缺有關(guān)。17：00左右開始迅速降低。白樺的全天液流波動(dòng)幅度較小。

利用溫、光、濕度記錄儀測定白樺冠下光溫濕環(huán)境隨時(shí)間變化如圖5所示。

通過白樺樹干莖流速率隨時(shí)間的變化和白樺冠下光、溫、濕度隨時(shí)間的變化（如圖5所示）對比分析得出當(dāng)夜間溫度低、濕度大沒有光照的情況下白樺樹干莖流速率小且變化幅度很小，到8：00左右溫度逐漸上升，濕度下降，白樺樹干莖流速率逐漸上升到10：00左右達(dá)到峰值，12：00光照強(qiáng)度達(dá)到最大值，溫度高，濕度小，此時(shí)白樺樹干莖流速率較小，出現(xiàn)午休的現(xiàn)象。14：00左右光照強(qiáng)度大，溫度達(dá)到最大值，濕度小，白樺樹干莖流速率出現(xiàn)一個(gè)小高峰。

3.2.2 白樺水分縱向輸送的旋轉(zhuǎn)度

以正北為0度，將注入染色劑口上方樹干截成50cm長的木段，記錄每一截?cái)嗝嫔献钔鈧?cè)5個(gè)年輪的染色部位最右端與正北方向所成的夾角，順時(shí)針為正，逆時(shí)針為負(fù)，由圖6和表3可見，白樺水分在縱向輸送過程中，年輪1～年輪5均呈現(xiàn)逆時(shí)針螺旋式上升，且旋轉(zhuǎn)角度大致相同。

定義：旋轉(zhuǎn)度為水分在樹干內(nèi)部自下而上輸導(dǎo)過程中，每上升1m高度在樹干中順時(shí)針或逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)的角度。

3.2.3 白樺樹干水分在年輪中的縱向輸送

為了說明白樺林木樹干中的水分在向上輸送的過程中，在同一年輪內(nèi)是否有水分的橫向擴(kuò)散。以白樺第3號實(shí)驗(yàn)樣木為例，測量實(shí)驗(yàn)樣木每個(gè)截?cái)嗝嫔夏贻啽蝗旧膶挾榷龋ㄈ鐖D7所示） 隨著高度的增加年輪1至年輪5染色長度均呈現(xiàn)增長趨勢。這表明同一個(gè)年輪隨著高度的增加，年輪被染色的面積增加了，即水分在向上輸送的過程中在同一年輪內(nèi)存在明顯的橫向擴(kuò)散現(xiàn)象。并且，從圖中還可以看出年輪從外到里橫向擴(kuò)散能力逐漸增大。

3.3 椴樹水分輸導(dǎo)結(jié)果

3.3.1 椴樹水分在年輪中的縱向輸送速度

莖流儀觀測結(jié)果及分析：

利用莖流儀測定白樺莖流速率的變化規(guī)律（如圖8所示）發(fā)現(xiàn)，在太陽升起來之后，隨著太陽輻射逐漸增強(qiáng)，氣溫逐漸升高，空氣相對濕度下降，莖流速率迅速上升，椴樹在13：00左右達(dá)到最高峰，椴樹莖流速率最大值為0.74kg/h；之后逐漸降低，并且出現(xiàn)了和光合作用一樣在中午前后的“午休”現(xiàn)象，這可能與短暫的水分虧缺有關(guān)。17：00左右開始迅速降低，椴樹的全天液流波動(dòng)幅度較大。

通過椴樹樹干莖流速率隨時(shí)間的變化和白樺冠下光、溫、濕度隨時(shí)間的變化（如圖9所示）對比分析得出當(dāng)夜間溫度低、濕度大沒有光照的情況下椴樹樹干莖流速率小且變化幅度很小，到3：00左右溫度逐漸上升，濕度下降，椴樹樹干莖流速率逐漸上升.光照強(qiáng)度在10：00左右達(dá)到最大值，溫度繼續(xù)上升莖流速率持續(xù)上升到12：00左右達(dá)到峰值，而后速率下降出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。14：00溫度達(dá)到最大值，濕度突然增加，光照強(qiáng)度減弱，此時(shí)椴樹樹干莖流速率出現(xiàn)一個(gè)小峰值。

3.3.2 椴樹水分縱向輸送的旋轉(zhuǎn)度

以正北為0度測量每50cm記錄每一截?cái)嗄旧锨?個(gè)染色年輪最右端與正北方向所成的夾角順時(shí)針為正，逆時(shí)針為負(fù)，由圖10、表4見，椴樹水分在縱向輸送過程中，年輪1呈現(xiàn)逆時(shí)針學(xué)轉(zhuǎn)角度年輪4至年輪5均呈現(xiàn)順時(shí)針旋轉(zhuǎn)但是旋轉(zhuǎn)角度不大，分析其原因可能是新生年輪的水分疏輸導(dǎo)能力強(qiáng)，同一年輪上存在橫向擴(kuò)散。

3.3.3 椴樹樹干水分在年輪中的縱向輸送

如圖11所示，椴樹隨著高度的增加年輪1白樺樹干不同中年輪的輸送能力至年輪5染色長度總體呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢。這表明椴樹樹干水分在年輪中的縱向輸送過程中相同年輪間存在橫向擴(kuò)散，但是，不是十分明顯，而每段截?cái)嗄灸贻?上的染色長度最長且波動(dòng)幅度很小說明年輪三的橫向擴(kuò)散能力較弱，其他年輪染色長度呈上升趨勢但是幅度不大，說明其存在橫向擴(kuò)散。

3.4 創(chuàng)新點(diǎn)

對于水分輸導(dǎo)的研究已有學(xué)者研究了楊樹，榆樹，紅松，落葉松等樹種的水分輸導(dǎo)模式，在此基礎(chǔ)上，本文的創(chuàng)新點(diǎn)是：

（1）對于白樺和椴樹而言，染色效果最佳的染色劑種類是氨基黑、酸性大紅G，其次是番紅花紅。

（2）通過水分輸導(dǎo)路徑的染色標(biāo)記實(shí)驗(yàn)技術(shù)，得到了白樺和椴樹的水分輸導(dǎo)模式。

4 結(jié)語

本研究采用了“樹干定點(diǎn)定向染色”技術(shù)，利用染色標(biāo)記方法將樹液的流動(dòng)軌跡標(biāo)記出來，同時(shí)利用樹干莖流儀（PT-4.2型）對白樺，椴樹相同方向和相同深度樹干液流進(jìn)行了測定，測定可以使我們了解白樺樹干液流的流動(dòng)速率在上午9：00～10：00之間達(dá)到最大值及日變化動(dòng)態(tài)規(guī)律較為穩(wěn)定，椴樹樹干液流的流動(dòng)速率在13：00左右達(dá)到最高峰日變化動(dòng)態(tài)規(guī)律幅度比白樺大。白樺和椴樹全天液流波動(dòng)幅度規(guī)律大致相同都存在“午休”現(xiàn)象以及下午液流速度突然下降的現(xiàn)象。

在觀察白樺截?cái)嗄救旧闆r后在宏觀上得到同一年輪上存在橫向擴(kuò)散，水分在縱向輸送過程中，呈現(xiàn)逆時(shí)針螺旋式上升趨勢，且現(xiàn)象十分明顯。觀察椴樹截?cái)嗄救旧闆r后發(fā)現(xiàn)在同一年輪上橫向擴(kuò)散的現(xiàn)象不明顯，且不存在明顯的旋轉(zhuǎn)上升趨勢。因此得出結(jié)論白樺的水分輸導(dǎo)模式是從根沿樹干呈逆時(shí)針螺旋轉(zhuǎn)上升，椴樹的水分輸導(dǎo)模式是從樹根沿樹干呈直線型上升。

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