崩崗系統(tǒng)化學(xué)計量特征及其生態(tài)指示意義

梁美霞，陳志彪，陳志強，姜 超，區(qū)曉琳

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，350007，福州；2.泉州師范學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，362000，福建泉州； 3.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，350007，福州)

崩崗是南方紅壤區(qū)花崗巖風(fēng)化殼及其風(fēng)化土體在水力-重力復(fù)合侵蝕交替作用下形成的產(chǎn)物，水土流失較為嚴重，被形象地稱為南方紅壤區(qū)的“生態(tài)潰瘍”[1]。早在1960年，曾昭璇等[2]首次將“崩崗”引入地貌學(xué)研究，是中國特色的地貌學(xué)名稱。早期研究多集中在崩崗的侵蝕機理方面，以巖土物理特性空間差異和宏觀侵蝕特征定性描述為主[3-4]。近些年來，相關(guān)研究越來越關(guān)注崩崗系統(tǒng)不同部位物理性狀和化學(xué)性狀的試驗研究。物理性狀多集中于研究崩崗的土體穩(wěn)定性、抗剪性能、滲透特性等侵蝕機理[5-7]；化學(xué)性狀則側(cè)重于通過實驗研究采用生態(tài)化學(xué)計量方法進行崩崗侵蝕對土壤養(yǎng)分及可蝕性分異規(guī)律的研究[8-10]。已有的崩崗研究多涉及崩崗基本概念、侵蝕影響因素、侵蝕機理、土壤生態(tài)化學(xué)計量及防治等，而對于崩崗的植物與土壤之間的生態(tài)化學(xué)計量特征及關(guān)聯(lián)性研究鮮見報道。

福建省是我國南方紅壤區(qū)崩崗較為密集的區(qū)域，尤以長汀縣、安溪縣等最為集中。本研究以福建省長汀縣濯田鎮(zhèn)黃泥坑崩崗群中3種不同活動狀況的典型崩崗為研究對象，開展對不同活動狀況典型崩崗植物體-土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征及相關(guān)性研究，旨在進行崩崗系統(tǒng)的整體性分析，并揭示崩崗區(qū)植物對極度退化生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)機制、生態(tài)指示以及對土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)、平衡及限制狀況，以期為崩崗的生態(tài)恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選取福建省長汀縣濯田鎮(zhèn)西南部的黃泥坑崩崗群(E 116°16′52″，N 25°31′49″)。該區(qū)境內(nèi)屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，土壤為花崗巖風(fēng)化發(fā)育的侵蝕性紅壤，植被僅存馬尾松(Pinusmassoniana)，崗松(Baeckeafrutescens)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等[9]。歷史上該區(qū)域由于植被被嚴重破壞，山體裸露，在強降雨條件下，坡面的表土被沖蝕下切至砂土層，形成切溝。由于砂土層土體松散，抗蝕性差，加之跌水作用形成崩壁，坍塌的土體在崩壁底部形成崩積體，崩積體在降雨徑流沖刷下土體被侵蝕隨徑流通過溝道搬運至下游，形成了典型的崩崗地貌。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與分析

筆者依據(jù)陳志彪等[11]在研究長汀縣河田鎮(zhèn)根溪河小流域中對崩崗活動狀況類型的劃分，在樣地選擇上遵循典型性和代表性原則，于2014年7月在黃泥坑崩崗群中選取同一集水區(qū)域內(nèi)的不同活動狀況的3條典型崩崗，其崩壁侵蝕皆接近山體分水嶺，均屬于崩崗發(fā)育的后期。但是由于坡面侵蝕溝匯水特征的差異，崩崗Ⅰ受崩壁跌水影響，處于活動狀態(tài)，崩崗內(nèi)白色粗粒石英顆粒隨處可見，植被覆蓋度僅2%；崩崗Ⅱ因降水強度差異受崩壁間歇性跌水的影響，處于半穩(wěn)定狀態(tài)，崩崗內(nèi)赤褐色表土裸露，質(zhì)地疏松，有部分植物侵入，植被覆蓋度約20%；崩崗Ⅲ由于崩壁跌水消失，處于穩(wěn)定狀態(tài)，植物侵入后，除了崩壁有部分土體出露，其余部位均有植被覆蓋，植被覆蓋度達95%。崩崗Ⅱ位于Ⅰ西側(cè)約5 m處，崩崗Ⅲ位于Ⅱ西南方向約10 m處。其植被蓋度及調(diào)研的植物種類見表1。

每條崩崗內(nèi)，按照集水坡面、崩壁和崩積體3個不同部位設(shè)置取樣地，每區(qū)以多點混合的方式重復(fù)取樣3次分別采集植物的葉、莖和根以及(0～10 cm)表層土壤，裝入標記好的自封袋內(nèi)。實驗室內(nèi)，將植物的3大器官85 ℃烘干到恒質(zhì)量，然后研磨過60目篩用于全C、全N和全P測定；植物全C質(zhì)量分數(shù)采用重鉻酸鉀容重法—外加熱法測定，全N質(zhì)量分數(shù)采用凱氏定氮法測定，全P質(zhì)量分數(shù)采用鉬銻抗比色法測定[12]。表層土壤自然風(fēng)干后研磨，過0.149 mm篩的土樣用于有機C、全N、全P質(zhì)量分數(shù)的測定。土壤有機C、全N采用德國Elemantar vario MAX碳氮元素分析儀測定；全P用硫酸-高氯酸消煮提取待測液后，采用荷蘭Skalar san++連續(xù)流動分析儀測定[10]。

表1 3種不同活動狀況崩崗的植被覆蓋度及主要植物Tab.1 Vegetation coverage and dominant plants in Benggangs with 3 active situations

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel軟件對實驗所得的原始數(shù)據(jù)進行整理，并應(yīng)用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。首先，判斷樣本數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布：若服從正態(tài)分布，用算術(shù)平均值來示其平均含量；若不服從正態(tài)分布，但服從對數(shù)正態(tài)分布，用幾何平均值來表示其平均含量；若既不服從正態(tài)分布也不服從對數(shù)正態(tài)分布，則用中位數(shù)來表示其平均含量。在此基礎(chǔ)上，進行樣本之間的顯著性差異檢驗。若符合正態(tài)分布，且滿足方差齊次檢驗，用One-Way ANOVA進行單因素方差及LSD多重比較顯著性檢驗。若不符合正態(tài)分布或未能通過方差齊次檢驗，則使用非參數(shù)分析過程中的Kruskal Wallis秩和檢驗方法。最終，使用Origin9.0軟件進行圖形的繪制。各個指標之間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法。

3 結(jié)果與分析

3.1 崩崗植物C、N、P質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比

3.1.1 不同活動狀況的崩崗植物C、N、P質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比 圖1和圖2中，不同活動狀況崩崗的植物葉C、N、P質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量指標均無顯著差異；莖C、P質(zhì)量分數(shù)及C∶P、N∶P均未達到顯著差異水平，隨著崩崗穩(wěn)定性狀況的升高，崩崗Ⅲ植物莖的N質(zhì)量分數(shù)達最大，其N質(zhì)量分數(shù)、C∶N與崩崗Ⅰ、崩崗Ⅱ均存在顯著差異(P<0.05)；根的C、N質(zhì)量分數(shù)及C∶N均未達到顯著差異水平，根P質(zhì)量分數(shù)隨著植被覆蓋度的升高，崩崗Ⅲ植物根的P質(zhì)量分數(shù)達最大，與崩崗Ⅱ存在顯著差異(P<0.05)，同時，崩崗Ⅲ植物根的C∶P、N∶P 與崩崗Ⅱ存在顯著差異(P<0.05)。

在3種不同活動狀況的崩崗中，植物不同器官的C、N、P存在顯著差異(P<0.05)，C普遍呈現(xiàn)出葉、莖與根差異顯著，N、P普遍為葉與莖、根差異顯著，葉含量遠遠大于莖和根。由此，C∶N、C∶P呈現(xiàn)出莖、根與葉之間差異顯著的結(jié)果，N∶P值大多大于14。

植物C質(zhì)量分數(shù)用算術(shù)平均值±標準誤、植物N和P質(zhì)量分數(shù)用幾何平均值±標準誤表示。不同大寫字母表示植物體同一器官在不同活動狀況崩崗間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一活動狀況下植物體不同器官間差異顯著(P<0.05)。圖2相同。 Plant C content is in format of arithmetic mean ± standard error, plant N and P contents are in format of geometric average ± standard error. Different capital letters refer to significant at P<0.05 level among the same plant organ in Benggangs with 3 active situations. Different lower case letters refer to significant at P<0.05 level among different plant organs in the same active Benggang. The same in Fig.2. 圖1 不同活動狀況崩崗植物C、N、P質(zhì)量分數(shù)Fig.1 Content of plant C, N and P in Benggangs with 3 active situations

C∶N、C∶P、N∶P用幾何平均值±標準誤表示。C∶N, C∶P, and N∶P are in format of geometric average ± standard error. 圖2 不同活動狀況崩崗植物C、N、P化學(xué)計量比Fig.2 Stoichiometric ratio of plant C, N, and P in Benggangs with 3 active situations

3.1.2 崩崗主要植物種C、N、P質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比 圖3、圖4中，崩崗不同植物種間的C、N、P質(zhì)量分數(shù)及C∶N、C∶P、N∶P均存在顯著差異(P<0.05)；C、P質(zhì)量分數(shù)馬尾松的值最高。同一植物，不同器官葉與莖、根的差異顯著(P<0.05)，葉的質(zhì)量分數(shù)最高，葉C∶N、C∶P值最低。崗松、五節(jié)芒和芒萁的N∶P值大多大于14，而馬尾松各器官的N∶P值都偏低。

3.2 不同活動狀況的崩崗表層土壤C、N、P質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比

表2中，隨著崩崗穩(wěn)定性狀況的提高，崩崗表層土壤有機C、全N質(zhì)量分數(shù)均逐漸增加，其變化趨勢為Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，全P質(zhì)量分數(shù)略呈先減少后增加的趨勢，表現(xiàn)為Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ。具體變化趨勢為從Ⅰ到Ⅱ，表層土壤有機C和全N質(zhì)量分數(shù)分別增加26.15%和0.98%，而全P質(zhì)量分數(shù)略有減少，減少5.36%；從Ⅱ到Ⅲ，有機C、和全N質(zhì)量分數(shù)分別增加4.73倍和1.75倍，全P質(zhì)量分數(shù)則增加35.85%。崩崗Ⅲ表層土壤有機C、全N及全P質(zhì)量分數(shù)均與崩崗Ⅱ和崩崗Ⅰ達到顯著性差異(P<0.05)。

隨著崩崗穩(wěn)定性狀況的提高，崩崗表層土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，即Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ。從崩崗Ⅰ到崩崗Ⅱ，表層土壤的C∶N、C∶P和N∶P分別增加了22.94%、33.85%和12.63% ；從崩崗Ⅱ到崩崗Ⅲ表層土壤C∶N、C∶P和N∶P分別增加了1.14倍、3.29倍和82.92%。崩崗Ⅲ表層土壤C∶N、C∶P和N∶P也均與崩崗Ⅱ和崩崗Ⅰ達到顯著性差異(P<0.05)。

3.3 崩崗植物與表層土壤的C、N、P及化學(xué)計量比相關(guān)性

表3中，崩崗區(qū)植物各器官與表層土壤養(yǎng)分之間除了葉的P質(zhì)量分數(shù)與表層土壤的有機C和全N質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān)，莖的N質(zhì)量分數(shù)與表層土壤的有機C質(zhì)量分數(shù)呈正相關(guān)(P<0.05)以外，植物各器官的養(yǎng)分含量與表層土壤之間相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

植物種C質(zhì)量分數(shù)用算術(shù)平均值±標準誤、N質(zhì)量分數(shù)用幾何平均值±標準誤、P含量用算術(shù)平均值±標準誤表示。 不同大寫字母表示植物體同一器官在不同植物種間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示植物體不同器官間差異顯著(P<0.05)。圖4相同。 Plant species C content is in format of arithmetic mean±standard error, N content is in format of the geometric average ± standard error, and P content is in format of arithmetic mean ± standard error. Different capital letters refer to significant at P<0.05 level among the same organ of different plant species. Different lower case letters refer to significant at P<0.05 level among the different organs of the same plant. The same in Fig.4. 圖3 崩崗主要植物C、N、P質(zhì)量分數(shù)Fig.3 Content of dominant plant’s C, N and P in Benggangs

C∶N、C∶P、N∶P用幾何平均值±標準誤表示。C∶N, C∶P, and N∶P is in format of geometric average ± standard error. 圖4 崩崗主要植物C、N、P化學(xué)計量比Fig.4 Stoichiometric ratio of dominant plants’ C, N and P in Benggangs

表2 不同活動狀況崩崗0～10 cm土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比

注：有機碳質(zhì)量分數(shù)、C∶N用幾何平均值±標準誤；全氮質(zhì)量分數(shù)、N∶P用中位數(shù)±標準誤；全磷質(zhì)量分數(shù)、C∶N用算術(shù)平均值±標準誤表示。不同大寫字母表示表層土壤養(yǎng)分指標不同活動狀況崩崗間差異顯著(P<0.05)。Notes: Organic carbon and C∶N are in format of geometric average ± standard error, total nitrogen and N∶P are in format of median ± standard error, and total phosphorus and C∶N are in format of arithmetic mean ± standard error. Different capital letters refer to significant atP<0.05 level in the surface soil nutrients amongBenggangswith different active situations.

崩崗區(qū)植物體各器官的與表層土壤的C、N、P化學(xué)計量指標相關(guān)性方面，葉的C∶P和N∶P與表層土壤的C∶N和C∶P均呈正相關(guān)(P<0.01))，莖的N∶P與表層土壤的C∶P也呈正相關(guān)(P<0.05)，其余植物各器官的化學(xué)計量比與表層土壤的C、N、P化學(xué)計量指標相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

表3 崩崗植物各器官與表層(0～10 cm)土壤C、N、P及化學(xué)計量比相關(guān)性Tab.3 Correlation of C, N and P content and stoichiometric ratio between organs in Benggang’s plant and surface soil (0-10 cm)

注：*表示P<0.05； ** 表示P<0.01。 Notes: * refers to significant atP<0.05 level. ** refers to significant atP<0.01 level.

4 討論

4.1 崩崗系統(tǒng)植物養(yǎng)分化學(xué)元素計量特征

4.1.1 不同活動狀況對崩崗系統(tǒng)植物體的C、N、P化學(xué)元素計量特征的影響 植物體內(nèi)一般包括結(jié)構(gòu)性、功能性和貯藏性3種物質(zhì)。通常，C是結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，受環(huán)境影響較小，含量相對較穩(wěn)定，而N和P是功能性物質(zhì)，受環(huán)境影響較大，含量相對不穩(wěn)定[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同活動狀況下，植物體葉、莖和根各部位的C質(zhì)量分數(shù)均未達到顯著差異(P>0.05)，體現(xiàn)出植物體對這一極度侵蝕退化生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性，其質(zhì)量分數(shù)相對穩(wěn)定，而N和P元素由于是功能性物質(zhì)，受到來自于土壤環(huán)境輸入途徑的深刻影響，因此，隨著崩崗穩(wěn)定性的升高，植物莖的N質(zhì)量分數(shù)和根的P質(zhì)量分數(shù)均顯著增加，這可能與土壤養(yǎng)分庫存之間有關(guān)系。

C∶N和C∶P代表著植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化碳的能力和植物固碳效率的高低[12]。由于C的質(zhì)量分數(shù)比較穩(wěn)定，因此，C∶N和C∶P的變化主要由N和P的變化決定[13]。本研究中，由于莖的N質(zhì)量分數(shù)、根的P質(zhì)量分數(shù)隨著崩崗穩(wěn)定性的提高，其質(zhì)量分數(shù)在崩崗Ⅲ達最大值，導(dǎo)致莖部位的C∶N，根部位的C∶P、N∶P崩崗Ⅲ與崩崗Ⅱ均存在顯著差異(P<0.05)。N∶P是判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標，其閾值用于指示植物生長受N或P元素限制，根據(jù)Koerselman[14]的研究，當N∶P<14，生態(tài)系統(tǒng)受N限制；N∶P>16，生態(tài)系統(tǒng)受P限制；當N∶P介于14～16，生態(tài)系統(tǒng)同時受N和P的限制或者同時不受二者限制[13]。本研究中，隨著崩崗穩(wěn)定性的升高，葉部位的N∶P均大于16，崩崗Ⅲ與崩崗Ⅰ、崩崗Ⅱ均存在顯著差異(P<0.05)，莖部位N∶P大約在14～16之間，3處崩崗間未達到顯著差異(P>0.05)，而根部位則出現(xiàn)在崩崗Ⅲ N∶P最低值(12.865±0.967)。表明植物生長過程中，植物葉的生長更多地受P限制，而土壤中的植物根的生長受N限制。

同一種活動狀況的崩崗，由于植物體各器官執(zhí)行不同的生理功能，葉片是植物體的同化器官，也是植物重要的養(yǎng)分儲存器官[15]；莖是植物體營養(yǎng)物質(zhì)向上向下運輸?shù)闹饕ǖ?，根與土壤、微生物相互作用，吸收土壤中的無機鹽和營養(yǎng)物質(zhì)。因而，導(dǎo)致植物體不同器官的C、N、P普遍存在顯著差異(P<0.05)，葉的C、N、P質(zhì)量分數(shù)均高于莖和根。

4.1.2 不同植物種對崩崗系統(tǒng)植物體的C、N、P化學(xué)元素計量特征的影響 本研究中崩崗系統(tǒng)4種主要優(yōu)勢植物種C、N、P質(zhì)量分數(shù)及C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計量特征均存在顯著差異(P<0.05)。說明植物種之間由于自身物種特性的差異，對土壤資源的利用效率以及對極度退化生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)方面也會存在一定的差異，形成物種本身獨特的養(yǎng)分化學(xué)計量特征。

與全球或全國平均水平相比，馬尾松、崗松、芒萁植物葉的C質(zhì)量分數(shù)均高于全球植物葉片的平均值(461.6 mg/g)[16]，而五節(jié)芒葉C質(zhì)量分數(shù)與全球植物葉片的平均值大致相當。表明崩崗區(qū)植物體葉片合成的有機化合物質(zhì)量分數(shù)較高。崩崗中主要植物種葉片N和P質(zhì)量分數(shù)均遠低于我國植物葉片N、P平均質(zhì)量分數(shù)(19.09、1.56 mg/g)[16]，也遠低于全球植物葉片N、P平均質(zhì)量分數(shù)(20.6、2.0 mg/g)[16]。其原因可能是在退化生態(tài)系統(tǒng)的土壤環(huán)境下，植物體的生長需要維持較低的元素質(zhì)量分數(shù)從而來提高其對土壤元素的利用效率，這也從側(cè)面反映出崩崗系統(tǒng)植物養(yǎng)分的差異除了與植物本身的特性有關(guān)，更為重要地表明了崩崗系統(tǒng)是我國南方紅壤侵蝕區(qū)最為嚴重的侵蝕類型，從而導(dǎo)致其植物自身在長期進化過程中對極端惡劣環(huán)境的適應(yīng)。

4.2 不同活動狀況對崩崗系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計量特征的影響

土壤化學(xué)計量特征是表征土壤內(nèi)部C、N、P元素循環(huán)的重要指標[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，崩崗活動狀況對土壤養(yǎng)分有著重要的影響，在自然恢復(fù)過程中，隨著植被覆蓋度的不斷升高，土壤中有機C、全N和全P質(zhì)量分數(shù)在崩崗Ⅲ達最大，崩崗Ⅲ與崩崗Ⅰ、崩崗Ⅱ均存在顯著差異(P<0.05)(表2)，但即使是植被覆蓋度最高的崩崗Ⅲ土壤的C、N、P質(zhì)量分數(shù)也僅達(4.70、0.57和0.07 mg/g)，遠低于全國的(11.12、1.06、0.65 mg/g)[12]水平，可知隨著崩崗穩(wěn)定性的提高，一定程度上提高了崩崗?fù)寥婪柿Γ蕴幱跇O度低下水平，這主要與崩崗?fù)寥捞匦杂嘘P(guān)，呈現(xiàn)土壤有機C、全N和全P表現(xiàn)出“協(xié)同缺乏”特征[10]，從而證實了崩崗是我國南方紅壤侵蝕區(qū)最為嚴重的土壤侵蝕類型。

土壤C∶N、C∶P和N∶P能很好地指示土壤養(yǎng)分狀況[12]。本研究中隨著崩崗穩(wěn)定性的提高，崩崗表層土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，即Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ。但最大的C∶N、C∶P與我國土壤平均水平相比[17]仍較低，N/P大致相當，說明崩崗系統(tǒng)土壤在化學(xué)計量比也表現(xiàn)出明顯的退化特性。其中，C∶N變化范圍為3.60～9.47，低于全國的平均值(10～12)[18]，說明C源的限制是崩崗區(qū)植被恢復(fù)的主要因素。

4.3 崩崗系統(tǒng)植物體與土壤養(yǎng)分的關(guān)聯(lián)性及生態(tài)指示意義

本研究中，植物各器官(葉的P質(zhì)量分數(shù)、莖的N質(zhì)量分數(shù)除外)的養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)與表層土壤之間相關(guān)性不顯著(P>0.05)，這從側(cè)面反映出植物體的化學(xué)計量特征更多的與物種自身的遺傳特性有關(guān)，并不主要由土壤養(yǎng)分限制所造成，體現(xiàn)植物對惡劣環(huán)境的防御和適應(yīng)策略。這與崩崗在不同活動狀況下植物養(yǎng)分分配所得出的結(jié)論是相一致的。

5 結(jié)論

1)不同活動狀況下的崩崗系統(tǒng)植物體C、N、P質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量比差異較不顯著，崩崗植物體的化學(xué)計量特征差異更多地受植物體本身特性的影響。

2)隨著崩崗穩(wěn)定性的升高，崩崗表層土壤C、N、P養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)逐漸提高，但較之全國土壤肥力的平均水平，仍處于極度低下狀態(tài)，仍需進一步加強崩崗?fù)寥郎鷳B(tài)修復(fù)。

3)崩崗植物體與土壤表層的C、N、P質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量比相關(guān)性不大，表明植物體化學(xué)計量特征受土壤養(yǎng)分的影響差異不顯著，體現(xiàn)了植物體對南方最為嚴重的紅壤侵蝕區(qū)和極度退化生態(tài)系統(tǒng)—崩崗環(huán)境的適應(yīng)特性，具有一定的生態(tài)指示意義。