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    春小麥重組自交系品質(zhì)性狀與產(chǎn)量、生理性狀相關(guān)性分析

    2024-04-11 17:19:18馬斯霜王敬東白海波惠建陳曉軍石磊張尚沛李樹華
    西北農(nóng)業(yè)學(xué)報 2024年3期
    關(guān)鍵詞:品質(zhì)性狀產(chǎn)量性狀春小麥

    馬斯霜 王敬東 白海波 惠建 陳曉軍 石磊 張尚沛 李樹華

    摘 要 以‘寧春4號與‘寧春27號為親本雜交構(gòu)建重組自交系的128份家系為材料,測定該群體的產(chǎn)量、葉面積指數(shù)、碳同位素分辨率、面筋含量等20個性狀,分析各性狀間的相關(guān)性。結(jié)果表明,該群體有豐富的變異類型,各性狀離散程度較大,存在較大程度的超親遺傳。相關(guān)性分析表明生理性狀與品質(zhì)性狀間有較強(qiáng)相關(guān)性,冠層溫度、碳同位素分辨率對品質(zhì)與產(chǎn)量性狀影響較大;產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀大都呈正相關(guān)。以差異極顯著的20個性狀進(jìn)行主成分分析,選取特征向量累積貢獻(xiàn)率達(dá)87%的性狀,分別是沉降值、穩(wěn)定時間、濕面筋含量、硬度指數(shù)、粗蛋白含量、不實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、吸水率、株高、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、冠層溫度、千粒質(zhì)量與碳同位素分辨率;基于各性狀聚類共分為9個類群,第九類群材料高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)且農(nóng)藝水分利用效率較高,為今后育種工作提供重要材料。

    關(guān)鍵詞 春小麥;重組自交系;產(chǎn)量性狀;品質(zhì)性狀;生理性狀

    小麥作為中國重要的糧食作物,營養(yǎng)豐富,可為人體提供21%的熱量和20%的蛋白,并且在推動社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮重要作用,滿足市場不同需求[1-4]。近年來,氣候變化無常,在小麥重要生育時期頻繁出現(xiàn)極端高溫天氣、以及洪澇災(zāi)害等,極大程度上制約小麥產(chǎn)業(yè)提升。小麥籽粒品質(zhì)性狀是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀,品質(zhì)性狀研究主要集中在蛋白、面筋含量,而其他品質(zhì)性狀的研究相對較少[5]。據(jù)報道,全球小麥蛋白質(zhì)含量為10.2%~21.46%,平均為14.35%;美國優(yōu)質(zhì)小麥面筋含量、穩(wěn)定時間要求分別為36%~47%、(12±1.5) min。目前,中國小麥蛋白質(zhì)含量平均值為13.94%,面筋含量為30.40%,穩(wěn)定時間為5.8 min,與世界平均水平存在較大差距[6]。因此,優(yōu)質(zhì)、抗逆且又高產(chǎn)的小麥?zhǔn)钱?dāng)代小麥遺傳改良的主要方向。大量研究表明具有高水分利用效率的小麥品種才會有更高的產(chǎn)量,但是水分利用效率測定異常困難,極大限制了該指標(biāo)在節(jié)水小麥選育工作的應(yīng)用[7]。

    碳同位素分辨率(Δ)作為氣孔導(dǎo)度和光合作用能力的替代指標(biāo),已被提出作為評價C3植物蒸騰效率的有效方法,能夠直接反應(yīng)水分利用效率,且不受時間、空間等外界因素的限制,并與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)[8-9],也可以利用該指標(biāo)對植物生理反應(yīng)做出評價判斷,鑒定表現(xiàn)出與抗旱相關(guān)的性狀;在小麥相關(guān)研究中,測定成熟籽粒Δ,以篩選更耐旱的品種,可為小麥育種工作提供更好的輔助功能[10];同時也可對耐鹽種質(zhì)進(jìn)行篩選[11],但Δ高額的測定成本也限制了大規(guī)模的應(yīng)用。Zhu等[12]研究了10個不同苜蓿品種在3種水分處理下不同部位Δ與長期水分利用效率(WUE)的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)開花期地上部葉片的Δ是反映苜蓿地上生物量和綜合WUE的重要指標(biāo)。同樣利用碳同位素分辨率(Δ)研究3個水稻品種在干旱環(huán)境下不同種植模式的水分利用效率,發(fā)現(xiàn)無論種植方式如何,在不同供水條件下所有參試材料的Δ變化始終與產(chǎn)量和的變化一致,呈顯著相關(guān)[13]。熱和干旱是顯著降低小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的主要非生物因子。關(guān)二旗等[14]通過研究小麥籽粒品質(zhì)與基因型及環(huán)境條件的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)小麥籽粒品質(zhì)主要受基因型控制,但也受環(huán)境條件的影響。馬斯霜等[5]研究了小麥籽粒品質(zhì)性狀對氣象因子的響應(yīng),結(jié)果表明,小麥籽粒品質(zhì)主要受基因型控制,其中,淀粉含量和蛋白質(zhì)含量受環(huán)境影響最小。近年來,也有大量研究表明冠層溫度、葉綠素含量、葉面積指數(shù)與Δ有極大的相關(guān)性,成為衡量作物抗旱性的重要指標(biāo),Δ的平價代替[15-17]。目前關(guān)于小麥Δ、冠層溫度、葉綠素含量、葉面積指數(shù)生理指標(biāo)與產(chǎn)量間的相關(guān)性已有大量研究[18-19],但關(guān)于小麥生理、產(chǎn)量、品質(zhì)性狀間的相關(guān)性研究相對較少。

    寧夏地處西北,作為春小麥主要產(chǎn)區(qū),經(jīng)常會受到不同程度氣候、降水等因素的影響,嚴(yán)重制約小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的提升,農(nóng)藝水分利用效率不高,使小麥商品化程度大幅受限。因此,優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)且農(nóng)藝水分利用效率較強(qiáng)的小麥選育對寧夏糧食產(chǎn)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展至關(guān)重要。本試驗(yàn)以課題組構(gòu)建的128份重組自交系群體材料為研究對象,對自交系各家系材料重要的品質(zhì)性狀、生理性狀以及產(chǎn)量性狀間進(jìn)行檢測分析,探究各性狀間的相關(guān)性,旨在為選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)且農(nóng)藝水分利用效率較高的小麥提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    以水地高產(chǎn)(高Δ)優(yōu)質(zhì)廣適小麥品種‘寧春4號與抗旱(低Δ)高水分利用效率(WUE)小麥品種‘寧春27號雜交,從F2開始采用一粒傳法直到遺傳性狀穩(wěn)定(F8)。2012年經(jīng)整齊度等性狀鑒定,保留128個株系構(gòu)建成RILs群體。

    1.2 田間種植

    該群體材料與親本種植于寧夏農(nóng)林科學(xué)院永寧王太科研基地,每份家系材料順序排列,共種5行,行長2.5 m,行距0.25 m,全生育期常規(guī)栽培管理。于拔節(jié)期每份家系材料選取10株長勢較為一致、具有代表性的材料掛牌標(biāo)記,測定葉綠素、葉面積指數(shù)、冠層溫度等生理性狀。成熟期取掛牌標(biāo)記材料進(jìn)行考種,測定單穗粒數(shù)、粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量性狀與穗部性狀。收獲時將小區(qū)每份家系材料進(jìn)行收獲脫粒,曬干后稱量每份家系材料小區(qū)產(chǎn)量,最終將小區(qū)產(chǎn)量換算為每 ?667 m2的產(chǎn)量。

    1.3 品質(zhì)性狀測定

    每份家系材料收獲脫粒后取100 g,設(shè)3次重復(fù),利用近紅外分析儀DA7200(瑞典)對面筋含量、蛋白含量等重要品質(zhì)性狀進(jìn)行檢測。

    1.4 生理指標(biāo)測定

    1.4.1 碳同位素分辨率 稱取各家系掛牌材料成熟期籽粒,70 ℃烘24 h,將烘至恒質(zhì)量籽粒磨細(xì)后過100目篩,過篩材料避光保存于干燥的離心管中并封口。由中國科學(xué)院植物研究所穩(wěn)定性碳同位素實(shí)驗(yàn)室利用質(zhì)譜儀對碳同位素(δ13C)組成進(jìn)行測定,后根據(jù)δ13C,計算碳同位素分辨率(Δ)。

    計算公式:Δ13C(‰) =[(δ13C空氣-δ13C樣品)×1 000]/(1+δ13C樣品),計算各家系材料的碳同位素分辨率值,δ13C空氣=-8‰[8]。

    1.4.2 葉綠素含量、葉面積指數(shù)、冠層溫度 在灌漿中期利用手持紅外測溫儀對冠層溫度進(jìn)行測定,為保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性,須選擇晴朗無風(fēng)的天氣,測定時間為13:00到15:00,測定時要避免人的影子出現(xiàn)在測定區(qū)域。

    葉綠素含量利用SPAD Minolta502 Plus儀器測定,在灌漿中期對每份家系材料隨機(jī)掛牌的10個小麥主莖旗葉進(jìn)行測定。

    葉面積指數(shù)測定時利用葉面積儀(LI-3000C,美國)分別于拔節(jié)期、孕穗期和開花期,對每份家系材料隨機(jī)掛牌的10個材料葉面積進(jìn)行測定,計算葉面積指數(shù)。

    1.5 數(shù)據(jù)處理分析

    利用Microsoft Excel 2016對所有測定數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計,利用GraphPad Prism8對所有測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計性分析,計算均值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度、峰度等基本參數(shù);用SAS9.3.1軟件進(jìn)行主成分分析;按非加權(quán)配對算數(shù)平均法進(jìn)行聚類分析,繪制樹狀圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 重組自交系群體品質(zhì)性狀變異分析

    對重組自交系群體的128份家系與兩個親本材料的吸水率、粗蛋白含量、面筋含量等8個重要的品質(zhì)性狀變異性分析表明(表1),兩個親本的吸水率、出粉率、硬度指數(shù)等性狀間存在明顯差異。128份家系材料的各品質(zhì)性狀間存在不同程度的差異性,吸水率、粗蛋白含量、沉降值、濕面筋含量、硬度指數(shù)、體積質(zhì)量呈超親遺傳,出粉率介于兩親本之間,穩(wěn)定時間趨向超低親遺傳。各品質(zhì)性狀的偏度與峰度絕對值均小于1,說明數(shù)據(jù)分布形態(tài)呈正態(tài)分布,可進(jìn)一步用于遺傳定位分析;粗蛋白含量與濕面筋含量的偏度與峰度較高,粗蛋白含量的偏度與峰度分別為0.63、0.83,濕面筋含量的偏度與峰度分別為0.61、0.93,說明粗蛋白含量與濕面筋含量分布為陡峰,且為正偏,在右端有較多的極端值。穩(wěn)定時間變異系數(shù)最大,為39.37%,拉伸面積變異系數(shù)次之,其變異幅度、標(biāo)準(zhǔn)差最大,說明群體材料的離散程度相對較大,有較為豐富的選擇潛力。

    2.2 重組自交系群體生理性狀變異分析

    對重組自交系群體的128份家系與兩個親本材料的葉綠素含量、葉面積指數(shù)、冠層溫度、碳同位素分辨率4個生理性狀統(tǒng)計分析(表2),結(jié)果表明,128份家系材料各性狀偏度與峰度絕對值均小于1,說明各生理性狀在家系材料種呈正態(tài)分布。兩個親本的葉綠素含量間存在較大差異,‘寧春4號比‘寧春27號高9.3%,說明‘寧春4號光合能力較強(qiáng);而葉面積指數(shù)、冠層溫度、碳同位素分辨率(Δ)兩親本間差異未達(dá)到顯著水平,差異較小,變異程度低。葉面積指數(shù)變異系數(shù)最大,為13.84%,葉綠素含量次之,為6.09%,且葉綠素含量的變異幅度和標(biāo)準(zhǔn)差最大,說明群體材料葉綠素含量離散程度較大。群體材料冠層溫度高于親本,呈超親遺傳;葉綠素含量與碳同位素分辨率介于親本之間;葉面積指數(shù)低于親本,呈超低親遺傳。

    2.3 重組自交系群體產(chǎn)量性狀變異分析

    對親本及群體材料的產(chǎn)量性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析(表3),結(jié)果表明,兩親本相比較,‘寧春27號株高、穗長、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯高于‘寧春4號,‘寧春4號每667 m2產(chǎn)量、千粒質(zhì)量等性狀高于‘寧春27號。128份家系材料產(chǎn)量性狀也呈現(xiàn)出不同程度的變化。不實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)峰度值大于1,說明群體材料中存在極端材料,其他性狀偏度與峰度絕對值均小于1,呈正態(tài)分布。群體產(chǎn)量性狀變異系數(shù)較大,除穗長和千粒質(zhì)量,其余均為10%以上,說明群體產(chǎn)量性狀變異程度較大,不實(shí)小穗數(shù)變異系數(shù)最大,為40.95%,穗長變異系數(shù)最小,為8.45%;每667 m2產(chǎn)量變異幅度和標(biāo)準(zhǔn)差最大,為286.6和4.95,說明各家系材料的每667 m2產(chǎn)量差異較大;穗粒質(zhì)量變異幅度最小,為1.9。比較發(fā)現(xiàn)家系材料穗長、不實(shí)小穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均高于兩親本,呈超親遺傳,株高、結(jié)實(shí)小穗數(shù)等其余性狀均介于兩親本之間。

    2.4 重組自交系群體品質(zhì)性狀與生理性狀及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

    對重組自交系群體材料品質(zhì)性狀與生理性狀、產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(圖1)表明,各品質(zhì)性狀與生理性狀、產(chǎn)量性狀呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性。由圖可知,品質(zhì)性狀與生理性狀間有明顯的相關(guān)性,對個別重要品質(zhì)性狀的影響較大??傮w來看葉綠素與小麥籽粒品質(zhì)性狀均呈正相關(guān),但未達(dá)到顯著水平;葉面積指數(shù)與出粉率、硬度指數(shù)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.192*、0.191*;冠層溫度與各品質(zhì)性狀均呈負(fù)相關(guān),與穩(wěn)定時間呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.21*,與體積質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.288**;碳同位素分辨率與各品質(zhì)性狀大都呈正相關(guān),與體積質(zhì)量呈負(fù)相關(guān),與吸水率呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.226**,與硬度指數(shù)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.175*。品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性較強(qiáng),大都為正相關(guān)。穗長與不實(shí)小穗數(shù)與各品質(zhì)性狀間的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平;每667 m2產(chǎn)量與各品質(zhì)性狀間都呈正相關(guān),硬度指數(shù)、體積質(zhì)量與每667 m2產(chǎn)量相關(guān)性呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.243**與0.259**,與穩(wěn)定時間呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.201*;株高與粗蛋白含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為 ?0.187*;結(jié)實(shí)小穗數(shù)與出粉率、硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.328**、0.318**;穗粒數(shù)與出粉率、硬度指數(shù)也呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.322**、 ?0.272**;穗粒質(zhì)量與吸水率、出粉率、硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān),與硬度指數(shù)相關(guān)系數(shù)高達(dá) ?0.42**;千粒質(zhì)量與吸水率、硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為 ?0.311**、0.35**,與沉降值呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.185*。生理性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性也較為明顯,冠層溫度與所有的產(chǎn)量性狀均呈負(fù)相關(guān),且與每667 m2產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平,相關(guān)系數(shù)為-0.32**;葉綠素、葉面積指數(shù)與株高呈負(fù)相關(guān),與穗長沒有相關(guān)性;碳同位素分辨率與株高、千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān),其他產(chǎn)量性狀呈正相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平,相關(guān)性較低。綜上所述,綠葉持有面積較大,農(nóng)藝水分利用效率較高可促進(jìn)干物質(zhì)積累,利于品質(zhì)的形成,但冠層溫度過高會影響小麥籽粒品質(zhì)與產(chǎn)量的形成;產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)性較大,優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)可并存。

    2.5 重組自交系群體各性狀主成分分析

    以重組自交系群體材料的20個性狀為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),利用SAS分析軟件計算各主成分的特征向量及累積貢獻(xiàn)率,根據(jù)特征向量絕對值的大小將各性狀歸類到不同主成分中。由表4可以看出。特征值前9個主成分分析可代表整體遺傳信息的87%,理論上講,累積貢獻(xiàn)率達(dá)85%即可,可代表群體的大部分信息。

    第一主成分的特征值為4.72,累積貢獻(xiàn)率為24%,以沉降值、穩(wěn)定時間、濕面筋含量、硬度指數(shù)、粗蛋白含量為主要指標(biāo),特征向量值為0.39、0.37、0.34、0.33、0.31,都是關(guān)于小麥籽粒品質(zhì)的主要性狀,因此第一主成分可歸結(jié)為小麥品質(zhì)性狀因子。第二主成分特征值為3.46,累積貢獻(xiàn)率為41%,以葉綠素含量與葉面積指數(shù)為主要指標(biāo),向量值分別為0.41、0.39,是反映高光合效率的主要性狀,第二主成分可歸結(jié)為高光效因子。

    第三主成分特征值為1.87,累積貢獻(xiàn)率為50%,以不實(shí)小穗數(shù)與穗粒數(shù)為主要性狀,特征向量值分別為0.42、0.47,是反映小麥穗部性狀的指標(biāo),可總結(jié)為穗部性狀因子。第四主成分特征值 ?1.72,累積貢獻(xiàn)率為59%,吸水率為主要指標(biāo),特征向量值為0.45,為小麥籽粒加工品質(zhì)性狀,為加工品質(zhì)性狀因子。第五主成分特征值1.56,累積貢獻(xiàn)率67%,株高、結(jié)實(shí)小穗數(shù)為主要指標(biāo),為小麥生物產(chǎn)量組成因子。第六主成分特征值 ?1.27,累積貢獻(xiàn)率73%,冠層溫度為主要指標(biāo),特征向量值為0.51,為生理性狀因子。第七主成分特征值為0.98,累積貢獻(xiàn)率為78%,千粒質(zhì)量與碳同位素分辨率為主要因子,但品質(zhì)性狀特征值大都為負(fù)值,為產(chǎn)量因子。第八主成分特征值為0.92,累積貢獻(xiàn)率為83%,碳同位素分辨率為主要指標(biāo),特征向量值為0.6,為農(nóng)藝水分利用效率因子。第九主成分特征值為0.88,累積貢獻(xiàn)率為87%,株高為主要性狀,特征向量值為0.81,為小麥農(nóng)藝性狀因子。因此可利用沉降值、穩(wěn)定時間、濕面筋含量、硬度指數(shù)、粗蛋白含量、不實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、吸水率、株高、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、冠層溫度、千粒質(zhì)量與碳同位素分辨率篩選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、農(nóng)藝水分利用效率較高的小麥新種質(zhì)。

    2.6 重組自交系群體綜合性狀聚類分析

    利用上述主成分分析的性狀指標(biāo)按非加權(quán)配對算數(shù)平均法,在遺傳距離為0.7處將重組自交系群體分為九個類群。第一類群共41份材料,約占整體材料的32%,該類群材料的整體特點(diǎn)為矮桿小穗,葉面積指數(shù)較低,粒數(shù)少,產(chǎn)量低,冠層溫度較高,為28.29 ℃,小麥籽粒品質(zhì)性狀整體適中。第二類群僅1份材料,該材料沉降值、降落值較低,穩(wěn)定時間較短,僅5 min,明顯低于平均水平,說明小麥蛋白質(zhì)量較低,小麥籽粒硬度低和體積質(zhì)量較低,產(chǎn)量低。第三類群共4份材料,該類群材料平均產(chǎn)量為379.50 kg/667m2,濕面筋含量與粗蛋白含量較低,冠層溫度較高, ?28.13 ℃,產(chǎn)量低下,說明該類群小麥營養(yǎng)品質(zhì)較低,灌漿期高溫影響了小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。第四類群共26份材料,約為整體家系材料的20%,該類群材料產(chǎn)量性狀、生理指標(biāo)及品質(zhì)性狀與群體平均水平相持平,差異不明顯,為中間類型材料。第五類群共24份材料,該類群材料平均產(chǎn)量為580? ?kg/667m2,其他性狀也均達(dá)到整體材料的平均水平,差異不顯著,該類群為中間型材料,產(chǎn)量相對較高。第六類群僅2份材料,該類群材料產(chǎn)量為581.15 kg/667m2,產(chǎn)量性狀均達(dá)到整體平均水平,但冠層溫度較高,為 ?28.25 ℃,碳同位素分辨率低,葉綠素含量、葉面積指數(shù)較高于平均水平,品質(zhì)性狀均明顯低于群體平均水平,矮桿,但產(chǎn)量較高,該類群為高產(chǎn)材料,籽粒品質(zhì)較低,水分利用效率較高。第七類群共19份材料,該類群品質(zhì)整體較高,產(chǎn)量為 ?531.83 kg/667 m2,葉綠素含量、葉面積指數(shù)較大,碳同位素分辨率高,品質(zhì)性狀較高的極端值都在該群體中,該類群為優(yōu)質(zhì)、農(nóng)藝水分利用效率較低的材料。第八類群中共5份材料,該類群材料平均每667 m2產(chǎn)為584.04? ?kg/667 m2,高桿但穗長較短,平均為10.5 cm,群體材料平均穗長為13.07 cm,碳同位素分辨率高,為19.8,其他性狀均高于材料平均水平,該類群為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)且農(nóng)藝水分利用效率較低的材料。第九類群僅3份材料,該類群材料每667 m2產(chǎn)均值為634.13? ?kg/667 m2,株高與穗長明顯低于整體平均值 ?95.77 cm,其他產(chǎn)量相關(guān)性狀均高于整體平均水平,碳同位素分辨率低、葉綠素含量、葉面積指數(shù)較高,冠層溫度 ?27 ℃,品質(zhì)性狀各指標(biāo)明顯優(yōu)于整體材料,農(nóng)藝水分利用效率較高,該類群為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)且農(nóng)藝水分利用效率較低的材料,今后在育種環(huán)節(jié)對第八、第九類群材料多加利用。

    3 討? 論

    重組自交系群體是較為理想的遺傳分析群體材料,經(jīng)過多年的連續(xù)自交且不加選擇,最大程度的保留了遺傳信息[20]。Mohame等[21]利用兩個DH群體在兩個不同熱處理下測定在小麥品質(zhì)性狀,發(fā)現(xiàn)兩群體在不同處理下品質(zhì)性狀間的差異均達(dá)到極顯著水平。Bachiri等[22]分析比較了10個小麥品種(Triticum aestivum L.)在不同水分條件下碳同位素分辨率與其他性狀之間的關(guān)系,研究發(fā)現(xiàn)不同品種的碳同位素分辨率差異顯著。本研究對重組自交系群體的生理指標(biāo)、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行變異性分析,發(fā)現(xiàn)群體間各性狀間的差異均達(dá)到顯著水平,成正態(tài)分布,可進(jìn)行遺傳分析,具有較大的離散程度,存在較大程度的超親遺傳,僅個別指標(biāo)趨向于超低親遺傳。同時說明該群體能夠有效的開展生理指標(biāo)、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的遺傳研究分析,為后續(xù)群體材料的簡化基因組測序分析奠定基礎(chǔ),并且與上述研究結(jié)果一致。

    目前,關(guān)于小麥重組自交系材料的生理性狀與品質(zhì)性狀、或與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性已有研究。Borzoue等[11]研究發(fā)現(xiàn),耐鹽品種在鹽脅迫下表現(xiàn)出更高的Δ,且Δ與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。Miloud等[23]利用葉面積指數(shù)、葉綠素含量等性狀檢驗(yàn)灌水深度對冬小麥光合作用的影響,發(fā)現(xiàn)碳同位素分辨率(Δ13C )與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān),但不顯著。陳曉杰等[24]研究12份主栽冬小麥品種在正常灌水水、旱環(huán)境下碳同位素分辨率(Δ13C)與產(chǎn)量、光合相關(guān)性狀之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)正常灌水條件下Δ13C與產(chǎn)量性狀均呈正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)生理性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性較低,冠層溫度對產(chǎn)量性狀的影響較大,與所有的產(chǎn)量性狀均呈負(fù)相關(guān),葉綠素、葉面積指數(shù)與株高呈負(fù)相關(guān),與穗長沒有相關(guān)性;碳同位素分辨率與株高、千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān),與畝每667 m2產(chǎn)呈正相關(guān)但均未達(dá)到顯著水平,相關(guān)性較低,本研究結(jié)果與Miloud、陳曉杰的結(jié)果一致。

    Mérida等[25]分析了294份硬粒小麥品種在不同水分條件下農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)沉淀值和千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。蔣進(jìn)等[26]對近年來四川省自育小麥品種產(chǎn)量與品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)不能協(xié)調(diào)發(fā)展,優(yōu)質(zhì)育種仍有較大提升空間,與本研究結(jié)果不一致。Sufian等[27]對189個不同的春小麥品種在兩個不同的干旱脅迫和熱脅迫環(huán)境下種植,發(fā)現(xiàn)籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)性狀基因型間存在顯著差異,且均呈正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)各產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間都呈正相關(guān),株高與粗蛋白含量呈顯著正相關(guān);結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)與出粉率、硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān);穗粒質(zhì)量與吸水率、出粉率、硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān),與體積質(zhì)量呈顯著正相關(guān);千粒質(zhì)量與吸水率、硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān),與沉降值呈顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。

    張楠[28]對不同冬小麥在陜西旱地生理特性與生產(chǎn)能力的研究發(fā)現(xiàn),冠層溫度與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,水分利用效率與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量及濕面筋含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,水分利用效率與產(chǎn)量和體積質(zhì)量呈正相關(guān)。趙京嵐等[29]以RIL群體為材料,對小麥品質(zhì)性狀與面條品質(zhì)間的關(guān)系進(jìn)行了全面的分析,發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、干面筋含量、沉淀值、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、降落值、等多數(shù)性狀與面條品質(zhì)相關(guān)均不顯著。本研究發(fā)現(xiàn)重組自交系群體葉綠素與小麥籽粒品質(zhì)性狀均呈正相關(guān),但未達(dá)到顯著水平;葉面積指數(shù)與出粉率、硬度指數(shù)呈顯著正相關(guān);冠層溫度與品質(zhì)性狀均呈負(fù)相關(guān);碳同位素分辨率與品質(zhì)性狀都成正相關(guān)。高光效、綠葉持有面積較大,農(nóng)藝水分利用效率較高可促進(jìn)干物質(zhì)積累,利于品質(zhì)的形成,但冠層溫度過高會影響小麥籽粒品質(zhì)與產(chǎn)量的形成;產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)性較大,優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)可并存。

    為了綜合評價該群體,本研究對分析的生理性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析與聚類分析,從中篩選可用于評價的性狀。研究發(fā)現(xiàn)自交系群體有豐富的變異類型,可考慮綜合這些指標(biāo)進(jìn)行綜合選擇,優(yōu)先考慮利用利用沉降值、穩(wěn)定時間、濕面筋含量、硬度指數(shù)、粗蛋白含量、不實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、吸水率、株高、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、冠層溫度、千粒質(zhì)量與碳同位素分辨率篩選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、農(nóng)藝水分利用效率較高的小麥新種質(zhì)。將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn),可將整個自交系群體分為9個類群,群體內(nèi)各材料間存在較大的遺傳差異,各類群特點(diǎn)突出,性狀明顯。在今后的育種工作中,可根據(jù)育種目標(biāo)選取材料,為選種工作提供較好的資源。Bachiri等[22]研究發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的小麥品種具有較高的碳同位素分辨率,并將碳同位素分辨率作為干旱易發(fā)區(qū)小麥抗旱品種篩選的有效工具。Mohamed等[30]研究兩個大麥地方品種于不同生育時期,用3種不同灌溉方式對鹽漬進(jìn)行灌溉,以碳同位素分辨率、產(chǎn)量、水分利用效率等性狀作為評價指標(biāo)。Hairat等[31]利用不同的生理參數(shù)在萌發(fā)期、苗期和開花期3個發(fā)育階段,分析了12個不同品種印度小麥的熱脅迫響應(yīng),熱敏感品種的葉綠素含量、碳同位素分辨率下降幅度較大,根據(jù)生理指標(biāo)鑒定了耐熱和熱敏感品種。張向前等[32]研究不同施氮量和不同基追比對弱筋小麥光合效應(yīng)、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)施氮量增加能顯著提高小麥的葉綠素含量、葉面積指數(shù)、冠層葉綠素密度和光合速率,蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉淀值等5個品質(zhì)性狀篩選強(qiáng)筋小麥;上述研究結(jié)果與本研究存在部分一致。曾占奎等[33]對北方冬麥區(qū)的30個小麥品種(系)在節(jié)水和正常灌溉2種處理條件下進(jìn)行研究,篩選出葉面積指數(shù)、等性狀作為篩選節(jié)水抗旱材料的指標(biāo),與本研究結(jié)果不存在一致。

    在今后的工作中,將會在不同水分條件下種植,并對這些表型性狀指標(biāo)進(jìn)行互補(bǔ)驗(yàn)證分析;且利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)與表型檢測相結(jié)合,對我們篩選出的性狀指標(biāo)在基因水平加以驗(yàn)證,篩選出生理代謝能力較強(qiáng)、光合能力強(qiáng)、農(nóng)藝水分利用效率較高、品質(zhì)較好的材料,將其應(yīng)用于遺傳研究與育種工作中。

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    Correlation Analysis of Quality Traits,Yield and Physiological Traits in Recombinant Self-Incompatible Lines of Spring Wheat

    Abstract In this study,we created a recombinant self-incompatible line by crossing 128 family lines of ‘Ningchun 4 with ‘Ningchun 27.We analyzed 20 traits such as yield,leaf area index,carbon isotope resolution,and gluten content to examine their interrelationships.The results indicated substantial variation within the population,wide dispersion for each trait,and a significant degree of superparental inheritance.Correlation analysis? indicated a robust correlation between physiological and quality traits,with canopy temperature,carbon isotope discrimination,and both quality and yield traits exerting significant influence; the yield traits exhibited positive correlations with quality traits.Principal component analysis of 20 traits,with eigenvectors contributing cumulatively to 87%,led to the selection of specific traits,including settling value,stabilization time,wet gluten content,hardness index,crude protein content,number of infertile spikelets,number of grains,water absorption rate,plant height,number of fruiting spikelets,canopy temperature,thousand kernel? mass,and carbon isotope discrimination.These traits were subsequently categorized into nine clusters.The ninth cluster exhibited high yield and quality,along with superior agronomic water use efficiency,providing valuable resources for future breeding.

    Key words Spring wheat;Recombinant self-reproducing lines; Yield traits; Quality traits; Physiological traits

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