中幼齡閩楠生長及生物量分配特征研究

邱鳳英 肖復(fù)明 伍艷芳 何小三

摘?要：對不同造林地不同林齡的閩楠生長及生物量分配特征進(jìn)行研究，研究結(jié)果表明：隨著樹齡的增大，閩楠葉生物量顯著增大，但占總生物量的比例顯著下降;閩楠主干生物量占總生物量的比例隨著樹齡的增長而顯著上升，造林26 a后，樹干生物量比例占62.8%;閩楠根生物量隨著樹齡的增大顯著上升，但占總生物量的比例反而顯著下降，這些數(shù)據(jù)說明閩楠生物量累積優(yōu)勢不斷轉(zhuǎn)向地上部分。閩楠在整個(gè)生長過程前8 a葉、枝、根生長速度及總生物量積累速度均比8～26 a快，但干的生物量積累則是在8～26 a速度加快，本研究的結(jié)論表明閩楠是適合培養(yǎng)大徑材的珍貴用材樹種，其徑材培育周期遠(yuǎn)超過26 a，研究結(jié)果可為閩楠人工林高效培育與經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：閩楠;生長量;生物量;生物量分配

中圖分類號：S758.5??文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A??文章編號：1004-3020（2019）03-0012-05

Abstract：Growth and biomass distribution of Phoebe bournei in different ages and afforestation sites were studied. The results showed that leaf biomass of Phoebe bournei increased significantly， but. proportion of leaf biomass in the total biomass was decreased significantly with the increasing of the tree age. The proportion of stem biomass in the total biomass was increased dramatically with the increasing of the tree age， and it was accounted for 62.8% after the 26 ages. The root biomass rose significantly but the proportion of root biomass in the total biomass declined with the increasing of the tree age， and the accumulated advantage transferred to aboveground part. The rate of total biomass accumulation and growth in leaf， branch， root were higher in the first 8 years than 8～26 years， but the rate of stem biomass accumulation was increased in the 8～26 ages. In summary， Phoebe bournei was suitable for cultivating of large diameter wood， and its timber cultivation time was far more than 26 ages. The research results can provide the theoretical basis for efficient cultivation and management of Phoebe bournei plantation.

Key words：Phoebe bournei; growth; biomass; biomass distribution

閩楠Phoebe bournei（Hemsl.）Yang是樟科Lauraceae楠屬Phoebe的常綠喬木，中國珍稀瀕危樹種和國家二級保護(hù)樹種，也是中國南方主要珍貴造林樹種[1]。主要分布于福建、江西、廣東、湖北、四川、貴州等地，野生多見于山洼溝谷及闊葉林中，尤其在排水良好、土層深厚的山洼、山谷沖積地或溪邊有大面積分布，且在陰坡或陽坡下部山腳地帶生長良好，可適應(yīng)潮濕的溪邊灘涂[2]。其樹干通直、木材紋理精美，結(jié)構(gòu)細(xì)密，不易變形開裂及蟲蛀[3]，木材芳香持久，為高級建筑、家具、雕刻和精密木模的珍貴用材樹種。因其重大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，近年來對閩楠研究較多，在閩楠林分空間結(jié)構(gòu)與群落特征[4-6]、天然群落遺傳多樣性[7，8]、木材構(gòu)造與物理力學(xué)性質(zhì)[9，10]、營養(yǎng)元素吸收與施肥效應(yīng)[11，12]、碳儲特征[13]、選優(yōu)與子代測定[14，15]、育苗與造林[16-19]等各方面均作了部分研究。且在閩楠生長特征及生物量分配規(guī)律上已做一些研究[20，21]，本研究以中幼齡閩楠為研究對象，通過對不同林齡和不同造林地閩楠生長和生物量積累特征進(jìn)行研究，對現(xiàn)有閩楠生長規(guī)律研究進(jìn)行補(bǔ)充完善，揭示閩楠不同生長時(shí)期各器官生長速度及生物量分配規(guī)律，為閩楠人工林高效培育與經(jīng)營管理提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1?研究地概況

本文研究標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)在江西省吉安市青原區(qū)白云山林場和江西南昌塔城鄉(xiāng)磊鑫生態(tài)園。

江西吉安市青原區(qū)白云山林場（N 26°51′，E 115°15′）位于江西省吉安市青原區(qū)富田鎮(zhèn)境內(nèi)，海拔396～528 m。土壤以紅壤、黃紅壤為主，pH值5.6～6.0。該林場地域氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤性氣候，氣候溫和宜人，雨量充沛，光照充足，年均溫18.3 ℃，無霜期平均270 d，平均日照1 860 h，年均降雨量1 611.3 mm。樣地設(shè)在白云山林地中下坡，閩楠樣地內(nèi)土壤厚度80 cm左右。

江西磊鑫生態(tài)園（N 28°16′，E 115°49′）位于江西省南昌市塔城鄉(xiāng)，屬鄱陽湖平原地區(qū)，海拔20 m左右，土壤以紅壤為主，土層厚度50 cm左右。地屬亞熱帶濕潤氣候地帶，氣候溫和，年均溫17.8 ℃，全年極端最低氣溫一般為-3～-5 ℃，雨水充沛，日照充足。

2?研究方法及數(shù)據(jù)處理

2.1?研究方法

2.1.1?標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

在白云山林場3、8、26 a閩楠人工林和江西塔城磊鑫生態(tài)園8 a閩楠人工林中設(shè)置樣地。各齡林各設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，共設(shè)標(biāo)準(zhǔn)樣地12個(gè)。

2.1.2?標(biāo)準(zhǔn)木選取與生物量調(diào)查

于2016年11月對各樣地內(nèi)的閩楠進(jìn)行每木檢尺，以每木檢尺平均值選取標(biāo)準(zhǔn)木，每樣地內(nèi)選標(biāo)準(zhǔn)木1株。將標(biāo)準(zhǔn)木齊基部鋸斷，挖取全部樹根，并將地上部分葉、枝、干分開準(zhǔn)確稱取各器官的鮮重，每器官取3份樣品分別稱取鮮重后帶回實(shí)驗(yàn)室，在干燥箱內(nèi)105 ℃下烘干至恒重，計(jì)算樣品干濕比，用于計(jì)算各標(biāo)準(zhǔn)木各器官的生物量。

2.1.3?生長及生物量時(shí)空變異研究

對白云山林場3、8、26 a閩楠的生長及生物量積累情況進(jìn)行研究分析，對生長于白云山林場和塔城鄉(xiāng)同為8 a生閩楠的生長及生物量情況進(jìn)行比較，研究不同生長環(huán)境下閩楠的生長及生物量差異。

2.2?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用SPSS15.0處理軟件進(jìn)行分析處理，其中，方差分析采用單因素方差分析法，多重比較采用最小顯著差異法。

以3、8、26 a閩楠樹高和胸徑數(shù)值為基礎(chǔ)，0～3 a樹高年增量為3 a閩楠樹高除以3所得值，3～8 a樹高增量為8 a閩楠樹高與3 a閩楠樹高差值除以樹齡差所得值，其它樹高年增量與胸徑年增量計(jì)算方法類推。

3?結(jié)果與分析

3.1?葉生物量比較分析

對塔城8 a閩楠和白云山林場3、8、26 a閩楠的葉生物量進(jìn)行測定，結(jié)果見下表1。可知，白云山林場造林3、8、26 a的閩楠葉生物量和葉生物量占總生物量比例均存在極顯著的差異。隨著樹齡的增大，閩楠葉生物量不斷增大，但當(dāng)樹齡達(dá)到一定的年數(shù)后，葉生物量增長開始變慢，閩楠葉生物量占總生物量的比例顯著下降。白云山林場造林26 a閩楠葉生物量占總生物量比例僅為8.7%，僅為白云山林場3 a和8 a閩楠葉占總生物量比例的34.0%和55.1%。主要原因可能是隨著樹齡的增大，閩楠葉片總量趨于穩(wěn)定，而樹體樹干等其它器官的繼續(xù)增長，使葉生物量所占比例下降。

閩楠葉生物量生長的不同地理空間變異也較大，同為造林8 a的閩楠幼樹，在塔城和白云山林場造林，由于造林密度、土壤條件、氣候等各方面的差異，生長狀況差異極顯著，葉生物量和其占總生物量的比例均存在極顯著的差異。塔城8 a生閩楠的葉生物量僅為白云山林場8 a生閩楠的13.1%。

3.2?生長量和枝干生物量比較分析

不同樹齡、不同造林地點(diǎn)閩楠生長及枝干生物量情況見表2、表3。可知，閩楠造林前3 a、第3～8 a、前8 a、第8～26 a、26 a間的樹高年均增長分別為1.17、0.70、0.88、0.30、0.49 m，胸徑年均增長分別為1.33、1.10、1.19、0.20、0.51 cm?？梢?，閩楠造林后前8 a樹高和胸徑生長速度較快，第8～26 a樹高和胸徑生長速度相對變緩。造林前8 a，閩楠幼樹冠幅不斷增大，造林8 a后，冠幅形態(tài)較為穩(wěn)定，增長較小。隨著樹齡的增大，閩楠樹體枝、干占整株的比例顯著上升，造林26 a后，枝干生物量占整株的比例達(dá)到72.3%，其中樹干比例占62.8%，利于閩楠取材，且閩楠樹干通直，材質(zhì)優(yōu)良，因此成為珍貴用材林樹種的最佳選擇之一。隨著樹齡的增大，閩楠干生物量一直呈現(xiàn)上升趨勢，可見閩楠在26 a時(shí)遠(yuǎn)未達(dá)到生長高峰期，應(yīng)作為長周期培育樹種。

隨著樹齡的增大，雖然閩楠樹體枝干所占比例不斷上升，但枝生物量物質(zhì)積累有向樹干轉(zhuǎn)移的趨勢，閩楠枝年生物量積累在第3～8 a最大，第8～26 a枝生物量積累呈輕微的負(fù)增長趨勢，這可能與造林密度有關(guān)，閩楠26 a生時(shí)2 m×2 m的造林密度已經(jīng)限制了其生長，在空間和營養(yǎng)受限制時(shí)，閩楠以減少枝葉生長來適應(yīng)生存。王金盾等研究也表明閩楠在不適宜生境下通過減少枝葉生物量分配比，采取保守的生存策略，進(jìn)行緩慢的資源獲取和消耗[22]。

塔城造林8 a生閩楠樹高、胸徑均顯著低于白云山林場造林8 a生閩楠，其樹高和胸徑分別僅為白云山林場的61.4%和53.7%。不同地點(diǎn)的閩楠枝、干的空間變異不僅表現(xiàn)在高、粗等形態(tài)上，在生物量物質(zhì)積累上的區(qū)別更大。塔城造林8 a生閩楠的枝和干生物量僅為白云山林場造林8 a生閩楠的11.4%和28.3%。其主要原因可能是造林密度、土壤條件、氣候等各方面的差異導(dǎo)致了生長狀況差異顯著，樹木生長形態(tài)和生物量物質(zhì)積累均存在顯著的差異。塔城8 a生閩楠枝生物量占總生物量的比例顯著低于白云山同齡閩楠，但干生物量占總生物量比例和枝干總比例均顯著大于白云山同齡閩楠，這可能與塔城的造林密度有關(guān)，塔城閩楠造林密度大，生長空間小，樹體枝葉不繁茂，樹體冠幅小，生物量主要聚集在主干上。

3.3根系及地上、地下生物量分配特征研究

對白云山林場3、8、26 a生閩楠及塔城8 a生閩楠根生物量及其地上地下部分生物量分配測定結(jié)果見表4?？芍?，隨著樹齡的增長，白云山林場閩楠根生物量顯著增大，但根生物量占總生物量的比例反而顯著下降。26 a生閩楠根生物量是3 a生閩楠的7.2倍，但占總生物量的比例則比3 a生閩楠降低了36.7%。隨著樹齡的增長，閩楠地上部分生物量和地上部分生物量占總生物量的比例均顯著上升，26 a生閩楠地上部分生物量占總生物量的比例達(dá)到81%。可見，隨著樹齡的增大，閩楠生物量累積優(yōu)勢不斷轉(zhuǎn)向地上部分，這一趨勢有利于閩楠用材材積的積累。王振興等研究也表明閩楠幼樹所采取的生存策略以地上部分生長為主[23]。

白云山林場8 a生閩楠的根生物量和地上部分總生物量均顯著高于塔城8 a生閩楠，分別為后者的6.8和5.3倍，但其地上部分生物量占總生物量的比例顯著低于后者。可見造林密度過大時(shí)，空間的限制不僅影響到地上部分的枝葉生物，對地下根系生長影響更大，進(jìn)而限制了植株的生長。

3.4?各器官生物量年均增長量分析

白云山林場3、8、26 a閩楠及塔城8a閩楠的葉、枝、干、根及總生物量年均增長量見圖1?？芍L于同一立地的3、8、26 a生閩楠中，8 a生閩楠的葉年均增長量、枝年均增長量、根年均增長量、總生物量年均增長量均顯著高于3 a和26 a生閩楠。而26 a生閩楠的干年均增長量顯著高于3 a、8 a生閩楠。由此可見，閩楠在整個(gè)生長過程中前8 a其葉、枝、根生長及總生物量積累速度均較8～26 a快，但干的生物量積累則是8～26 a較快，可見閩楠是適合培養(yǎng)大徑材的珍貴用材樹種，且其徑材培育周期遠(yuǎn)超過26 a，26 a后的干材增長潛力還很大。

同為8 a林齡的白云山閩楠的葉年均增長量、枝年均增長量、干年均增長量、根年均增長量、總生物量年均增長量均極顯著高于塔城閩楠。這表明了，栽植密度及立地環(huán)境對閩楠生長起到極其顯著的作用。

4?結(jié)論與討論

（1）隨著樹齡的增大，閩楠葉生物量顯著增大，但閩楠葉生物量占總生物量的比例卻顯著下降。閩楠造林后前8 a，樹高、胸徑及冠幅生長迅速，之后生長趨于緩慢。隨著年齡的增長閩楠樹干生物量占整株的比例顯著上升，這與丁貴杰等[24]對馬尾松Pinus massoniana生物量變化規(guī)律相同，可見，閩楠和用材樹種馬尾松均隨著樹齡的增長，生長傾向于木材積累。

（2）隨著樹齡的增長，閩楠根生物量顯著增大，但根生物量占總生物量的比例反而顯著下降。閩楠生物量累積優(yōu)勢不斷轉(zhuǎn)向地上部分，這一趨勢有利于閩楠用材材積的積累。

（3）閩楠是適于培養(yǎng)大徑材的名貴樹種，造林前8 a閩楠葉、枝、根生長迅速，之后生長趨緩慢，但干的生長隨著年齡增長不斷增快，其徑材培育周期遠(yuǎn)超過26 a。且Wang等[25]研究表明，閩楠長周期經(jīng)營（80 a）比短周期經(jīng)營的固碳效率更高，可見，無論從經(jīng)濟(jì)效益出發(fā)，還是從生態(tài)效益考慮，閩楠都是適合長周期經(jīng)營的珍貴用材樹種。

（4）不同立地條件及不同密度會導(dǎo)致閩楠在葉、枝、干、根和總生物量生長上的極顯著差異，閩楠造林不宜過密，且適合在土壤深厚，光照和降雨充裕的山區(qū)中下坡造林。

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（責(zé)任編輯：唐?嵐）