橋山櫟林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系分析

張維偉,薛文艷,楊 斌,趙 忠

西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西省林業(yè)綜合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黃土高原林木培育重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,楊陵 712100

植物群落是生活在一定區(qū)域內(nèi)所有植物個(gè)體通過互惠、競爭等相互作用而形成的一個(gè)有機(jī)整體,不同類型群落在結(jié)構(gòu)和功能上具有很大的差異[1-2]。樹高、胸徑、枝下高、冠幅、蓋度等是描述群落結(jié)構(gòu)特征的常用指標(biāo)[3-4],物種多樣性則是群落功能的主要體現(xiàn)[5]。因此,闡明群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性的關(guān)系對于認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)與功能及其相互關(guān)系意義重大,研究群落結(jié)構(gòu)特征為對天然林的合理經(jīng)營管理及物種多樣性的保育提供依據(jù)[6-7]。

麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科櫟屬喬木,是黃土高原南部橋山林區(qū)闊葉落葉林地帶性植被的建群種[8],常以純林、麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松混交林的形式構(gòu)成當(dāng)?shù)刈钪匾志坝^,在當(dāng)?shù)睾B(yǎng)水源、保持水土、生物多樣性保護(hù)等方面發(fā)揮著重要作用[9-10]。多年來,由于不合理經(jīng)營及亂砍濫伐,導(dǎo)致當(dāng)?shù)貦盗衷獾絿?yán)重破壞,逐漸生長為殘敗次生林,林分質(zhì)量及林內(nèi)物種多樣性均不高。為實(shí)現(xiàn)黃土高原森林質(zhì)量提升及生態(tài)功能發(fā)揮的目標(biāo),最主要是研究清楚群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性的關(guān)系,但迄今為止,尚未見到有關(guān)黃土高原南部麻櫟林及其物種多樣性關(guān)系的研究,而這些正是麻櫟林持續(xù)經(jīng)營和管理的基礎(chǔ),也是亟待解決的問題。

本文以麻櫟林發(fā)育完整,結(jié)構(gòu)類型較多的橋山林區(qū)為基地,選擇生境相似、林齡相近的麻櫟天然純林、麻櫟闊葉混交林和麻櫟油松混交林為對象,通過群落結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性系統(tǒng)調(diào)查,采用RDA冗余分析方法,對群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性的關(guān)系進(jìn)行分析,比較不同類型麻櫟林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系,目的是闡明不同類型麻櫟林的結(jié)構(gòu)特征及其與物種多樣性關(guān)系,為合理經(jīng)營及物種多樣性保育提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域選擇在黃土高原麻櫟發(fā)育最好的陜西省延安市橋山林業(yè)局店頭林場及雙龍林場,地理位置108°91′—109°12′E,35°64′—35°72′N,海拔900—1500 m,屬暖溫帶氣候區(qū),年平均降水量為683.2 mm,平均氣溫10.2℃。土壤類型主要為森林褐土和灰褐土。麻櫟林是地帶性植被類型,麻櫟純林(Pure forest ofQ.acutissima,PFQ)、麻櫟闊葉混交林(Mixed forest ofQ.Acutissimawith broad leaved tree,MFQB)、麻櫟油松混交林(Mixed forest ofQ.AcutissimawithPinustabulaeformis,MFQP)是麻櫟分布區(qū)最重要的3種林分,占橋山林區(qū)森林類型的60%。PFQ主要喬木樹種為麻櫟,占喬木組成90%以上,主要灌木為狼牙刺(Sophoraviciifolia)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)。MFQB喬木樹種以麻櫟(Quercusacutissima)為主,其他闊葉樹有遼東櫟(Quercuswutaishansea)、槲櫟(Quercusaliena)、茶條槭(Acerginnala)等,主要灌木樹種為胡枝子(Lespedezabicolor)、狼牙刺、黃薔薇(Rosahugonis)。MFQP喬木樹種以麻櫟(Q.acutissima)和油松(Pinustabulaeformis)為主,主要灌木樹種為南蛇藤、胡枝子、忍冬(Lonicerajaponica)。3種林分最主要草本植物皆為苔草(Carextristachya)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

樣地設(shè)置采用典型選樣的辦法,2017年7月—8月在店頭林場、雙龍林場選擇麻櫟林分布較為集中的地區(qū),在充分探查的基礎(chǔ)上在陰坡選擇林相相對整齊的地段作為樣地,共計(jì)45塊。其中PFQ樣地15塊、MFQB樣地15塊、MFQP樣地15塊。樣地面積均為20 m×30 m,每個(gè)樣地沿對角線于左下、中、右上設(shè)置灌木樣方3塊,面積均為5 m×5 m；同時(shí)在每個(gè)灌木樣方的左下角設(shè)置草本樣方,面積均為1 m×1 m。在樣地周邊設(shè)置1 m×20 m的樣方帶,用于測定每一物種的頻度。

這3種類型的樣地區(qū)域規(guī)劃為薪炭林,在20世紀(jì)50—60年代,經(jīng)過持續(xù)砍伐淪為殘敗次生林,稀疏分布林木個(gè)體直徑約7—8 cm。1965年以后處于封禁狀態(tài)。1985年左右進(jìn)行過一次砍灌及強(qiáng)度為20%的撫育間伐。過后一直處于封禁狀態(tài)。

喬木調(diào)查：每木需坐標(biāo)定位(沿地表等高線為X軸,垂直邊為Y軸),測定并記錄每個(gè)林木的種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及新稍長。灌木層調(diào)查：在灌木樣方中分物種測定每一植株高度、地徑、個(gè)體數(shù)、冠幅、蓋度；草本層調(diào)查：在草本樣方中,分物種測定株高度、基徑、個(gè)體數(shù)、冠幅、蓋度。沿頻度樣方帶,測定每一喬灌草物種的頻數(shù),并計(jì)算頻度。

2.2 物種多樣性計(jì)算[11]

物種重要值、多樣性指數(shù)等參數(shù)均以樣地為單位統(tǒng)計(jì),同類型樣地合并后取平均值作為該群落類型的特征參數(shù)。

(1)重要值

喬木層重要值=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木層重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

草本層重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

相對密度=該種的所有株數(shù)/所有種的株數(shù)之和×100%

相對顯著度=該種個(gè)體胸高斷面積/所有中的胸高斷面積之和×100%

相對蓋度=該種的蓋度/所有種的蓋度之和×100%

相對頻度=該種的頻度/所有種的頻度之和×100%

(2)物種豐富度指數(shù)

物種豐富度即為樣地內(nèi)喬、灌、草物種的數(shù)目,以同一群落類型物種豐富度,以各樣地物種數(shù)的平均值表示。

(3)Simpson多樣性指數(shù)

式中,Ni為樣地中第i物種的個(gè)體數(shù),N為樣地中所有物種的個(gè)體種數(shù),S為物種數(shù)。

(4)Shannon-wiener指數(shù)

式中,pi為樣地中第i物種的重要值,即pi=Ni/N,S為物種數(shù)。

(5)Pielou指數(shù)

式中,Hmax=lnS,H′是樣地的物種多樣性實(shí)測值Hmax為樣地中給定物種數(shù)S下完全均勻群落的多樣性。

(6)Alatalo均勻度指數(shù)

2.3 數(shù)據(jù)分析

各類型群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)以樣地為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì),同類樣地合并后取平均值為該群落類型的參數(shù)。運(yùn)用SPSS 19.0對不同群落類型林分特征差異及多樣性指數(shù)差異進(jìn)行單因素方差分析,若差異顯著,則進(jìn)行Duncan多重比較,顯著性水平α=0.05。

運(yùn)用R語言Vegan包進(jìn)行排序分析[12]。在排序分析之前,用decorana()函數(shù)判斷應(yīng)使用單峰模型(CA和CCA)或線性模型(PCA和RDA)[13]。本文中Axis lengths<3,因此用RDA()函數(shù)對群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性進(jìn)行約束排序[14]。

3 結(jié)果與分析

3.1 三種林分群落結(jié)構(gòu)特征差異分析

群落結(jié)構(gòu)特征最重要的參數(shù)是群落組成、層次結(jié)構(gòu)及其組分參數(shù)。表1展示了3種類型麻櫟群落特征及組成、結(jié)構(gòu)和相關(guān)參數(shù)差異。MFQP喬木層樹高、胸徑均顯著高于PFQ與MFQB(P<0.05),PFQ與MFQB差異不顯著；冠幅表現(xiàn)為MFQB>MFQP>PFQ；新稍長則正好相反,以PFQ最大,MFQP最小。

TH:喬木樹高,tree height;TNTL:喬木枝下高,the new twig length;TDBH:喬木胸徑,tree diameter breast height;TCBH:喬木枝下高,tree clear tree bole height;SH:灌木株高,shrub height;SC:灌木蓋度,shrub coverage;SGD:灌木地徑,shrub ground diameter;SCD:灌木冠幅,shrub crown width;HA:草本多度,herb abundance;HC:草本蓋度,herb coverage;HH:草本高度,herb height。同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；PFQ(麻櫟純林Pure forest ofQ.acutissima)、MFQB(麻櫟闊葉混交林Mixed forest ofQ.acutissimawith broad leaved tree)、MFQP(麻櫟油松混交林Mixed forest ofQ.acutissimawith Pinustabulaeformis)(下同Here in after the same)

灌木層株高與冠幅在3種類型林分間呈現(xiàn)出一致規(guī)律,即MFQB>MFQP>PFQ,地徑則呈現(xiàn)出MFQB>PFQ>MFQP的趨勢。MFQB灌木層蓋度最高,但3種林分類型間差異不顯著(P>0.05)。

草本層基徑、冠幅均呈現(xiàn)出PFQ>MFQB>MFQP。PFQ草本層蓋度較MFQB高82.76%,較MFQP高35.90%；MFQB草本層平均高度最大,較PFQ高25.84%,較MFQP高29.38%。

從對3種類型櫟林結(jié)構(gòu)的比較中可以看出,MFQP屬當(dāng)?shù)氐湫偷貛灾脖活愋?對當(dāng)?shù)赝寥罋夂虻倪m合程度優(yōu)于MFQB和PFQ,喬木層林木胸徑、樹高等指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)。MFQB與MFQP比較,統(tǒng)計(jì)上沒有顯著性差異,但優(yōu)于PFQ。

3.2 重要值分析

群落物種組成是群落主要特征。3種麻櫟群落中,在PFQ喬木層中,共統(tǒng)計(jì)到物種6個(gè)(重要值大于1,下同),其中麻櫟重要值最高(重要值88.75),共計(jì)988株,其余樹種如遼東櫟、茶條槭、杜梨等零星存在,重要值介于1.05—3.40之間。灌木層中重要值最高的物種是南蛇藤(17.74)及狼牙刺(17.48)。MFQB喬木層中,物種8個(gè),以麻櫟重要值最高,重要值達(dá)到37.67,總株數(shù)409株。灌木層中重要值最高的物種是胡枝子(21.11)及狼牙刺(18.64)。MFQP喬木層中,共統(tǒng)計(jì)到9個(gè)物種,以麻櫟、油松的重要值最大,MFQP灌木層中胡枝子與南蛇藤重要值最高,分別達(dá)到11.99與18.24。3種類型麻櫟林的草本重要值最高的物種均為苔草,其值介于69.34—81.51之間(表2)。

表2 三種麻櫟林類型主要物種組成及其重要值Table 2 Species composition and important values of main species in the three Q.acutissima types

3.3 三種林分物種多樣性差異分析

以麻櫟3種群落中重要值大于1的物種為基礎(chǔ),分別計(jì)算各個(gè)群落喬木層、灌木層、草本層多樣性,不同林分類型物種多樣性存在差異(表3)。

表3 三種麻櫟林物種多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)比較Table 3 Comparison with Richness,Diversity and Evenness indexes in three Q.acutissima forest types

麻櫟林3種林分類型喬木層多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù))、均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù)、Alatalo指數(shù))均表現(xiàn)為MFQP>MFQB>PFQ(P<0.05)。3種林分類型灌木層多樣性指數(shù)與喬木層略有不同,MFQB Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Alatalo指數(shù)均最高；豐富度指數(shù)則呈現(xiàn)出MFQP>PFQ>MFQB的規(guī)律。3種類型林分草本層Simpson指數(shù)表現(xiàn)為MFQB>PFQ>MFQP；Shannon-wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)及Alatalo指數(shù)則呈現(xiàn)出MFQB>MFQP>PFQ的規(guī)律；MFQP物種豐富度最高,分別是PFQ、MFQB的1.12倍、1.18倍。

3.4 三種林分群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系分析

鑒于3種麻櫟群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性復(fù)雜性,本文對3種類型麻櫟群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性關(guān)系進(jìn)行冗余分析,試圖通過解釋變量(群落結(jié)構(gòu)特征)與響應(yīng)變量(物種多樣性)的相關(guān)性,闡明出群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性的影響程度。分析結(jié)果見表4。

3.4.1麻櫟純林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系分析

PFQ群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性的影響分析,可以看出物種多樣性特征在RDA2軸上具有明顯分異,而在RDA1軸上分異不明顯。由圖1可知,隨TDBH、SC及SGD(RDA 1軸)的增加,T-R、S-R及H-R均減??；而當(dāng)TCBH、TNTL及TCD(RDA 2軸)增加時(shí),S-R及H-R增加,T-R減小。

3.4.2麻櫟闊葉混交林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系分析

通過MFQB群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性的影響分析,可以看出物種多樣性特征在RDA1軸上具有明顯分異,而在RDA2軸上分異不明顯。由圖2可知,隨SH、SCD及SGD(RDA 1軸)的增加,T-R增加,S-R及S-H減??；當(dāng)HH、SC、TCD增加時(shí),T-R、S-R、H-R及S-H均增加。

表4 三種麻櫟群落結(jié)構(gòu)特征RDA排序特征值及與前兩軸相關(guān)系數(shù)Table 4 Eigenvalue and correlation coefficients of RDA ordination first two axis with community characteristics of threeQ.acutissima types

群落結(jié)構(gòu)特征Community characteristicsPFQMFQBMFQPRDA1RDA2RDA1RDA2RDA1RDA2喬木層TreeTDBH0.408-0.245-0.210-0.3450.392-0.077TH0.230-0.382-0.087-0.3330.0470.080TCD-0.1800.410-0.1520.0770.0170.138TCBH-0.1930.636-0.405-0.3410.153-0.480TNTL-0.2740.498-0.1930.0280.3350.244灌木層ShrubSH0.098-0.622 0.311-0.1050.352-0.599SGD0.271-0.5810.189-0.123-0.115-0.156SCD0.151-0.7130.2970.059-0.047-0.285SC 0.357-0.404-0.4390.0790.067-0.006草本層 HerbHH0.203 -0.2630.0790.201-0.4910.527HD-0.046-0.0800.051-0.220-0.0990.343HCD0.220-0.2430.025-0.2550.2440.062HC0.238-0.0830.086-0.019-0.126-0.344特征參數(shù)Characteristic parameter特征值Eigenvalues7.8575 1.85052.14511.551610.59001.8023累計(jì)貢獻(xiàn)率Explained variation0.67490.83380.34440.59350.74630.8734多樣性-林分特征相關(guān)系數(shù)Correlation7.85751.85052.14511.551610.59001.8023多樣性-林分特征累積貢獻(xiàn)率Explained fitted variation0.7061 0.8724 0.43760.75410.79370.9287

RDA:冗余分析,Redundancy analysis

圖1 PFQ群落結(jié)構(gòu)特征對多樣性影響的RDA二維排序圖Fig.1 The two-dimensional RDA ordination diagram of effect of community characteristics on species diversity in pure forest of Quercus acutissimaPFQ:麻櫟純林,Pure forest of Q.acutissima

圖2 MFQB群落結(jié)構(gòu)特征對多樣性影響的RDA二維排序圖Fig.2 The two-dimensional RDA ordination diagram of effect of community characteristics on species diversity in mixed forest of Q.acutissima with various broad-leaved treesMFQB:麻櫟闊葉混交林,Mixed forest of Q.Acutissima with broad leaved tree

3.4.3麻櫟油松混交林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系分析

MFQP群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性的影響分析,可以看出物種多樣性特征在RDA1、RDA2軸上均存在分異現(xiàn)象。由圖3可知,隨TDBH、SH、TNTL(RDA 1軸)的增加,T-R及H-R增加,S-R物種豐富度均減小；而當(dāng)HH、HD、TNTL(RDA 2軸)增加時(shí),S-R增加,T-R及H-R減小。

圖3 MFQP群落結(jié)構(gòu)特征對多樣性影響的RDA二維排序圖Fig.3 The two-dimensional RDA ordination diagram of effect of community characteristics on species diversity in mixed forest of Q.acutissima with Pinus tabuliformisMFQP:麻櫟油松混交林,Mixed forest of Q.acutissima with Pinus tabulaeformis

4 結(jié)論與討論

4.1 三種類型麻櫟林結(jié)構(gòu)特征差異及分析

本研究中,3種類型麻櫟群落結(jié)構(gòu)特征存在明顯差異。麻櫟油松混交林喬木層樹高、胸徑、冠幅等最高,櫟類混交林以灌木層株高、冠幅、地徑等最高,櫟類純林則以草本層基徑、冠幅、蓋度等最高。群落結(jié)構(gòu)特征受林分類型及混交程度的影響,麻櫟油松混交林、麻櫟闊葉混交林是3種林分中最佳組合,適合于在生態(tài)防護(hù)功能提升的基礎(chǔ)上生產(chǎn)更多林產(chǎn)品和木材類型。3種類型群落封禁前,均為陰坡的殘敗次生林,1985年前后撫育間伐及砍灌強(qiáng)度基本一致,最終演替成麻櫟純林、麻櫟闊葉混交林和麻櫟油松混交林,可能與當(dāng)年殘敗次生林基礎(chǔ)有關(guān)。

此前關(guān)于純林與混交林群落結(jié)構(gòu)特征分析比較,多集中于喬木層。從本文分析中也可以看到,森林結(jié)構(gòu)特征最重要的是喬木層樹種組成,不僅是群落類型劃分的依據(jù),也決定了灌草層植被結(jié)構(gòu)和生長特征。Montagnini等認(rèn)為混交林喬木層樹高、胸徑、冠幅等均較純林高[15]。楊恩讓等認(rèn)為,混交林較高的胸徑、樹高及材積與其葉量、葉面積及單位重量的葉綠素含量高有關(guān)[16]。群落結(jié)構(gòu)特征這些觀點(diǎn)也適合解釋3種類型麻櫟群落的差異。

4.2 不同類型麻櫟群落物種重要值的差異及分析

3種麻櫟群落類型中,喬木層重要值最高的物種均為麻櫟,是絕對優(yōu)勢樹種。除此之外,麻櫟闊葉混交林中的遼東櫟、槲櫟重要值也較高；麻櫟油松混交林中,油松重要值僅次于麻櫟。3種森林類型中,灌木層重要值較高的物種均為狼牙刺、南蛇藤、胡枝子；草本層重要值最高的物種為苔草,說明在同一生境條件下,林下重要值較高的物種種類受林分類型影響不大,但不同林分類型中,林下各物種重要值有差異。群落中,物種組成及其個(gè)體數(shù)量是物種之間相互作用結(jié)果[17],也可能是受外界干擾影響[18-20]。本研究3種類型麻櫟群落,封禁前和恢復(fù)過程中生境條件基本一致,之所以出現(xiàn)物種組成及其重要值差異,原因可能是封禁前林地基礎(chǔ)(如在封禁前就有發(fā)育成3種林分類型的幼苗幼樹)或者1985年撫育間伐方式有差異。

4.3 不同類型麻櫟群落物種多樣性差異及分析

不同林分類型物種多樣性存在差異[21]?？傮w而言,麻櫟油松混交林喬木層、灌木層及草本層物種多樣性最高,其次為麻櫟落葉闊葉混交林[22-24]。主要原因可能是,混交林中,喬木層植物種類多,生態(tài)位差異大,對資源利用更充分。特別是麻櫟和油松生態(tài)位比其他兩種類型林分中差異更大,再加上油松樹冠相對其他闊葉樹更窄,更有利于光照進(jìn)入林地,導(dǎo)致物種多樣性最高。麻櫟純林物種多樣性之所以低,不僅由于喬木層樹種單一,而且單一的喬木層形成的單一脅迫,導(dǎo)致了灌草層的物種及其個(gè)體數(shù)量的減少,進(jìn)而影響到林下枯落物的分解和微生物的活動,使麻櫟純林內(nèi)的生境條件遠(yuǎn)低于混交林。

4.4 不同類型麻櫟群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)關(guān)系

不同群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性的影響不同[25-27]。松櫟混交林中,對物種多樣性影響最大的為喬木胸徑、新稍長及灌木高度；麻櫟闊葉混交林對物種多樣性影響最大的為灌木層高度及冠幅；麻櫟純林中,對物種多樣性影響最大的為喬木胸徑。目前,關(guān)于不同類型林分群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性影響的研究尚無定論[28]。張建宇等[29]研究認(rèn)為,在落葉松群落中,對物種多樣性影響最大的群落結(jié)構(gòu)特征為灌木冠幅、草本層蓋度和多度。汪媛燕和王磊等人研究認(rèn)為,蓋度、多度影響物種豐富度[30-31]。張佳等[32]研究則表明灌木冠幅影響草本多樣性。因此,關(guān)于群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性影響的機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

5 建議

在相似的生境和外界干擾條件下,經(jīng)過多年恢復(fù),麻櫟油松混交林、麻櫟闊葉混交林的胸徑、樹高、物種多樣性較高,具有較高木材生產(chǎn)能力和生態(tài)防護(hù)功能,是未來森林經(jīng)營培育的方向。未來森林經(jīng)營中要充分利用這一規(guī)律,通過人為撫育間伐,促進(jìn)麻櫟純林向混交林轉(zhuǎn)換,促進(jìn)麻櫟落葉闊葉混交林向麻櫟油松針闊混交林轉(zhuǎn)化。

不同類型麻櫟林的撫育間伐要順應(yīng)森林群落演替規(guī)律,采用近自然經(jīng)營理念,以復(fù)層、混交、異齡為目標(biāo)林相,通過定期撫育,伐除干擾樹、病蟲木、劣質(zhì)木,提高林分質(zhì)量；對目標(biāo)樹進(jìn)行合理修枝,提高枝下高,改善林地光照,增加灌草層物種多樣性,促進(jìn)林地幼苗幼樹發(fā)育,促進(jìn)林地多功能發(fā)揮。