遮蔭對(duì)刈割互花米草生物量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

張麗平 周亞圣 劉君成 尤麗萍 王 韌蔡金標(biāo) 游巍斌 何東進(jìn)，5

( 1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué)海洋研究中心，福建 福州 350002；3. 福鼎市林業(yè)局，福建 寧德 355200；4. 霞浦縣林業(yè)局，福建 寧德 355100；5. 福建農(nóng)林大學(xué)金山學(xué)院，福建 福州 350002)

互花米草（Spartina alterniflora）原分布于北美洲中緯度大西洋海岸潮間帶灘涂，屬于生命力極強(qiáng)的多年生耐鹽耐淹米草屬禾本科植物， 具有強(qiáng)大的克隆整合與環(huán)境飾變能力[1-2]，能在沿海地區(qū)的熱帶、亞熱帶以及溫帶分布，通常在沿海灘涂的潮間帶形成單優(yōu)勢(shì)群落[3]。我國(guó)閩東濱海地區(qū)出于保灘護(hù)堤的目的，于20世紀(jì)80年代初開(kāi)始引入互花米草，如今已有近40年的歷史，由于其繁殖擴(kuò)散能力極強(qiáng)，引種成功后嚴(yán)重危害當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[4-5]?；セ撞葑鳛橐环N喜光的C4植物，采取遮蔭脅迫的手段可以極大程度上遏制其地上及地下生物量的生長(zhǎng)。據(jù)苗圃模擬試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在3層遮蔭網(wǎng)遮蔭處理下，互花米草植株1個(gè)月內(nèi)即可全部死亡[6]。趙相建等[7]研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)刈割加不同遮蔭率的集成方法能夠極大程度上抑制該植物地上生物量的生長(zhǎng)。物理法中的刈割手段一方面可以抑制互花米草生長(zhǎng)速度并降低其地上生物量，從而極大降低了光合產(chǎn)物向地下輸送，影響根系生長(zhǎng)和地下部分幼芽的再次萌發(fā)；另一方面通過(guò)阻斷大氣中的氧氣通過(guò)莖器官等往地下傳遞，從而削弱其根部的有氧呼吸[8]?？梢?jiàn)，植物對(duì)刈割和遮蔭抗性并不是單一的表現(xiàn)，在逆境脅迫下，植被的種種形態(tài)數(shù)量特征的變化都可以在生理生化過(guò)程的改變中得以體現(xiàn)。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)入侵種互花米草已展開(kāi)了防控治理、生長(zhǎng)生理機(jī)制響應(yīng)、與紅樹(shù)林的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[9]、生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)與預(yù)警[10]、土壤生物群落特征[11]等方面的研究，尤其在防控治理方面研究頗多，如通過(guò)物理、化學(xué)、生物控制和綜合防治法等手段來(lái)遏制互花米草的生長(zhǎng)，從而將其徹底根除[12]。以上關(guān)于互花米草的各領(lǐng)域研究頗多，但目前關(guān)于在霞浦閩東濱海濕地通過(guò)研究刈割加不同水平遮蔭脅迫對(duì)互花米草地上生物量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響未見(jiàn)研究。本研究以外來(lái)入侵種互花米草幼苗為試驗(yàn)材料，在閩東濱海濕地開(kāi)展了刈割加不同遮蔭處理試驗(yàn)，以單純刈割（無(wú)遮蔭）為CK，分析在不同遮蔭率互花米草生物量以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化規(guī)律，為揭示或找出該入侵種治理的最佳遮蔭環(huán)境提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究區(qū)位于霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村，地處東經(jīng) 119°46′～120°26′，北緯 26°25′～27°9′。霞浦縣為福建省寧德市下轄的1個(gè)縣，年平均氣溫為16～19 ℃，春季雨水豐沛，夏季臺(tái)風(fēng)多發(fā)，冬季溫暖，霜雪天氣少見(jiàn)。受海洋氣候影響大，季風(fēng)性氣候特點(diǎn)十分明顯，災(zāi)害性天氣頻繁，常以臺(tái)風(fēng)、暴雨為主，影響較大的臺(tái)風(fēng)年平均出現(xiàn)3次，屬典型的中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候[13]。年平均降水量1 100～1 800 mm，年平均日照時(shí)數(shù)達(dá)1 637.7 h，境內(nèi)平均海拔總體低于1 000 m，其中以目海峰海拔最高，約1 192.4 m，歷史上曾先后2次出現(xiàn)極端氣溫，分別是1989年的極端最高氣溫39.1 ℃和1962年的極端最低氣溫-3.4 ℃。陸地和海域面積分別為1 489.6 km2、29 592.6 km2，此外，閩東濱海地區(qū)霞浦縣處于中國(guó)南北海岸線的中心位置，南接珠江三角洲，北連長(zhǎng)江三角洲，東與臺(tái)灣島隔海相望，海岸線約480 km，淺海灘涂面積約693.34 km2，大小島嶼共計(jì)196個(gè)，均居福建省各沿海縣（市）的首位[14]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置與采樣

分別于2018年7月18日、8月20日、9月21日、10月22日在霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村互花米草分布密集區(qū)先后進(jìn)行4次采樣，并選取15塊4 m×5 m的樣地，共計(jì)300 m2。據(jù)調(diào)查該時(shí)期（7月18日）植株地上部分平均高度為168.32～175.19 cm，平均密度112株/m2，然后將15塊樣地分布的互花米草全部人工刈割，整個(gè)試驗(yàn)期間每塊樣地刈割1次，刈割高度距離地面5～10 cm，并在此基礎(chǔ)上分別用30%、50%、70%和90%遮蔭網(wǎng)對(duì)其中12塊樣地進(jìn)行覆蓋處理，每處理3次重復(fù)，剩余3塊樣地不進(jìn)行遮蔭，作為CK。最后，每塊試驗(yàn)地選取3塊1 m×1 m的小樣方，其間距確保大于1 m，每塊小樣方內(nèi)隨機(jī)采集5株高度、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的互花米草植株裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物量、生理指標(biāo)（摘取靠近頂端的2～3片新鮮葉子）的測(cè)定。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

先將野外采集的互花米草進(jìn)行葉與莖的分離，洗凈分裝后放至鼓風(fēng)干燥箱（溫度設(shè)為85 ℃）烘干至恒質(zhì)量，利用高精度電子天平稱重儀（精確到0.000 1 g）對(duì)其準(zhǔn)確稱量，記錄干質(zhì)量數(shù)據(jù)并計(jì)算生物量。參照參考文獻(xiàn)[15] 測(cè)定互花米草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參數(shù)，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與制圖，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與檢驗(yàn)，并利用最小顯著差異法（LSD）檢驗(yàn)不同處理組間樣本的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)刈割互花米草生物量的影響

由表1可知，遮蔭前（7月份）互花米草葉生物量、莖生物量、樣方內(nèi)生物量在不同遮蔭脅迫組間并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異。但之后的3個(gè)月隨著時(shí)間的延長(zhǎng)和遮蔭強(qiáng)度的加大，各遮蔭處理互花米草葉、莖、樣方內(nèi)生物量總體上表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，且均低于同時(shí)期的CK，各遮蔭處理除了30%遮蔭處理外，剩余組均通過(guò)了差異性檢驗(yàn)，與CK存在顯著差異（P＜0.05）。其中，尤以90%遮蔭下的互花米草生物量與CK差異最大，與遮蔭前相比，在遮蔭期滿時(shí)（3個(gè)月后），90%遮蔭下的互花米草葉、莖以及樣方內(nèi)生物量分別為 2.12、3.64、474.83 g，分別只占同期 CK的43.35%、39.95%和45.16%。此外，從對(duì)互花米草各部分生物量的抑制效果分析，不同遮蔭處理可排序?yàn)?0%遮蔭＞70%遮蔭＞50%遮蔭＞30%遮蔭＞CK?？梢?jiàn)，高強(qiáng)度的遮蔭處理環(huán)境可以極大程度限制互花米草地上生物量的增長(zhǎng)。盡管高強(qiáng)度遮蔭可以極大降低互花米草的生物量，但是在野外發(fā)現(xiàn)不同遮蔭處理下互花米草新生苗也在不斷萌發(fā)，各遮蔭處理并沒(méi)有徹底清除或消滅該入侵種地上部分的植株，特別是低強(qiáng)度遮蔭環(huán)境下互花米草新生植株萌發(fā)率高。因此，可以推斷高強(qiáng)度的遮蔭加上更長(zhǎng)的治理時(shí)間在根除互花米草復(fù)萌的效果上更加明顯。

表 1 不同遮蔭處理對(duì)互花米草生物量的影響Table 1 Effects of different shading treatments on biomass of S. alterniflora

續(xù)表 1

2.2 遮蔭對(duì)刈割互花米草游離脯氨酸含量的影響

不同遮蔭處理下互花米草葉片游離脯氨酸含量的變化見(jiàn)圖1。在整個(gè)遮蔭期間，隨著遮蔭強(qiáng)度的加大，互花米草葉片游離脯氨酸含量在不斷增加，其中CK中的游離脯氨酸在遮蔭處理3個(gè)月后達(dá)到峰值，由起初的 60.55 μg/g上升到101.61 μg/g，其他處理遮蔭中游離脯氨酸含量波動(dòng)最大的是90%遮蔭處理，波動(dòng)為61.37～241.59 μg/g，波動(dòng)最小的是30%遮蔭處理，波動(dòng)為58.42～119.49 μg/g。同一遮蔭下隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，互花米草游離脯氨酸含量除CK不斷上升外，其余各組均表現(xiàn)出先升后降的單峰變化趨勢(shì)，互花米草葉片游離脯氨酸含量在不同遮蔭處理下出現(xiàn)這種變化趨勢(shì)，這可能與其適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。除30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理互花米草葉片游離脯氨酸含量與同期CK相比均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖 1 不同遮蔭處理下互花米草葉片游離脯氨酸含量Fig. 1 Content of free proline in leaves of S. alterniflora under different shading treatment

2.3 遮蔭對(duì)刈割互花米草可溶性糖含量的影響

由圖2可知，在不同處理下，隨著遮蔭強(qiáng)度的變大，各遮蔭處理互花米草葉片可溶性糖總體上均呈下降的趨勢(shì)，但在遮蔭末月其含量呈現(xiàn)增高的趨勢(shì)，遮蔭強(qiáng)度越大，互花米草可溶性糖含量增幅也越大，這說(shuō)明在高強(qiáng)度遮蔭環(huán)境脅迫下互花米草可溶性糖含量響應(yīng)要比低強(qiáng)度遮蔭環(huán)境脅迫積極。在遮蔭期間，CK的該米草葉片可溶性糖由起初的45.66 mg/g降到22.84 mg/g，其他處理中可溶性糖含量波動(dòng)最大的是90%遮蔭處理，波動(dòng)為9.89～46.03 mg/g，波動(dòng)最小的是30%遮蔭處理，其可溶性糖含量為24.69～44.87 mg/g。而在同一處理下互花米草葉片可溶性糖含量，除CK不斷下降外，其余各組均隨脅迫時(shí)間的增加表現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，這種變化趨勢(shì)性可能與其適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。除30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理的互花米草葉片可溶性糖含量與同期CK相比均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖 2 不同遮蔭處理下互花米草葉片可溶性糖含量Fig. 2 Content of soluble sugar in leaves of S. alterniflora under different shading treatment

2.4 遮蔭對(duì)刈割互花米草可溶性蛋白含量的影響

由圖3可知，在各遮蔭環(huán)境下，隨著遮蔭強(qiáng)度的逐漸增強(qiáng)，互花米草可溶性蛋白含量在不斷下降，且遮光率的強(qiáng)度越大，可溶性蛋白含量的變幅也越大，可見(jiàn)，在高強(qiáng)度遮蔭下互花米草葉片可溶性蛋白響應(yīng)要比低強(qiáng)度遮蔭脅迫下積極。在遮蔭期間，CK的互花米草可溶性蛋白含量由起初的82.39 mg/g降到46.81 mg/g，其他處理中可溶性蛋白含量波動(dòng)最大的仍是90%遮蔭處理，為15.48～81.14 mg/g，波動(dòng)最小的是30%遮蔭處理，為37.46～83.25 mg/g。同一遮蔭環(huán)境下互花米草可溶性蛋白除CK先略微升后降外，其余各組均表現(xiàn)出波動(dòng)下降的變化趨勢(shì)，互花米草葉片可溶性蛋白含量在不同遮蔭處理下出現(xiàn)這種變化規(guī)律，這可能與其適應(yīng)性反饋效應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。除30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理的互花米草葉片可溶性蛋白含量與同期CK相比也均顯著差異（P＜0.05）。

圖 3 不同遮蔭處理下互花米草葉片可溶性蛋白含量Fig. 3 Content of soluble protein in leaves of S. alterniflora f under different shading treatment

3 結(jié)論與討論

外界環(huán)境因子（比如干旱、光照、水分、氣溫、稀土元素等）脅迫會(huì)引起植物生長(zhǎng)及生理特性的一系列變化，是限制植物生長(zhǎng)的重要因素[16-17]，在暗環(huán)境（低透光率）下植物生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，光合效率明顯下降，生物量、可溶性糖和可溶性蛋白含量急劇減少，最后導(dǎo)致植物葉片減少、枯黃、凋落甚至死亡[18]。本研究于2018年7月份在霞浦縣楊家溪村開(kāi)展刈割加不同水平遮蔭試驗(yàn)，在刈割加不同程度遮蔭試驗(yàn)的隨后3個(gè)月互花米草葉生物量、莖生物量以及樣方內(nèi)生物量均呈現(xiàn)大幅下降趨勢(shì)，很大程度上抑制了互花米草的生長(zhǎng)，這與趙相建等[7]、張炯森[19]的研究結(jié)果一致，但在互花米草生物量清除力度上與他們的研究結(jié)果存在差異。本研究所設(shè)置的各遮蔭處理并沒(méi)有徹底清除互花米草地上部分的植株，究其原因很可能在遮蔭時(shí)間和遮蔭方式上與兩者有區(qū)別，本試驗(yàn)遮蔭脅迫時(shí)間僅3個(gè)月，并且遮蔭網(wǎng)與地面存在1.4 m左右的高度，這就使得互花米草生存空間較大，再加上脅迫時(shí)間較短，從而無(wú)法徹底清除互花米草地上部分，抑制效果不佳，而趙相建等[7]、張炯森[19]均用貼地覆蓋的方式對(duì)互花米草進(jìn)行治理，這極大縮小了互花米草的生存空間，外加遮蔭時(shí)間較長(zhǎng)，因此在防控、清除該米草效果上更加明顯。盡管三者的研究在互花米草防控效果上存在差異，但都說(shuō)明了高強(qiáng)度遮蔭環(huán)境對(duì)互花米草的抑制效果更顯著，可以極大降低其地上部分生物量。

此外，本研究結(jié)果顯示，不同遮蔭處理對(duì)互花米草的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有顯著的影響，隨著遮蔭強(qiáng)度的加大，互花米草可溶性蛋白和可溶性糖在不斷減少，一直處于不斷消耗狀態(tài)，可溶性糖、可溶性蛋白含量不斷降低的原因可能是在低透光率環(huán)境下互花米草光合作用受到限制，在這種環(huán)境下為了獲取生存所需要的能量，從而消耗了植物體內(nèi)大量碳水化合物以及可溶性糖，使得植物體糖分劇烈消耗，出現(xiàn)“糖饑餓”現(xiàn)象[20]，植物可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)自身細(xì)胞滲透勢(shì)，在保護(hù)蛋白分子與相關(guān)的酶活性方面作用突出，其含量的增高可能是自身抵抗外界滲透脅迫的一種抗逆境機(jī)理[15]。隨著遮光程度的加大，游離脯氨酸不斷積累增加，該變化規(guī)律可被解釋為互花米草對(duì)不同遮蔭環(huán)境下的一種抗逆機(jī)制做出的響應(yīng)。此外，不同透光度環(huán)境下對(duì)植物的生長(zhǎng)和生理影響也存在差異性，在脅迫期間，各遮蔭處理除了30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理互花米草生物量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與同期CK相比均通過(guò)了顯著檢驗(yàn)，存在顯著差異，尤以90%遮蔭處理差別最大，這與王凱[21]的研究結(jié)論吻合，說(shuō)明高強(qiáng)度遮蔭對(duì)互花米草生物量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響更為顯著，可以極大抑制該入侵種的快速生長(zhǎng)。

綜上所述，雖然單純刈割可以快速顯著的降低互花米草株高，從而減少其地上部分總生物量[22]，對(duì)其生長(zhǎng)和生理有一定程度的抑制效果，但隨著時(shí)間延長(zhǎng)，單純刈割治理成效不佳，互花米草很快又恢復(fù)到治理前的水平，說(shuō)明單一刈割只能在短時(shí)間內(nèi)效果顯著[23]。而本研究發(fā)現(xiàn)刈割加高強(qiáng)度遮蔭環(huán)境（90%遮蔭率）對(duì)互花米草生物量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響相比其他處理組更為顯著，可以極大程度上抑制互花米草的生長(zhǎng)，顯著減少其地上部分的生物量，不失為一種可取的防控手段，值得推廣。