云南瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類多樣性

車星錦 李 華 肖劍平 李 旭

( 1. 云南省高校極小種群野生動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院， 云南 昆明 650233；2. 國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，云南 昆明 650216)

瀘沽湖位于云南省寧蒗縣與四川省鹽源縣的交界處，是中國第三深的淡水湖，亦是我國重要的濕地資源，是許多鳥類的棲息地和越冬場(chǎng)所。1992年，瀘沽湖主體及其周邊的水域記錄越冬水鳥33種，總數(shù)量1.5萬～1.8萬只[1]。2005年，記錄到越冬水鳥22種，總數(shù)量僅4 000只[2]。1988—2007年累計(jì)記錄到瀘沽湖29種水鳥[3]。張淑霞等[4]在2015年冬季對(duì)瀘沽湖主湖及其附近竹地海水域的越冬水鳥進(jìn)行調(diào)查，共記錄到瀘沽湖的越冬水鳥有27種，總數(shù)量為22 600只左右。

瀘沽湖目前大力發(fā)展生態(tài)旅游產(chǎn)業(yè)，2014年起實(shí)施退耕還濕恢復(fù)工程，濕地恢復(fù)區(qū)處于瀘沽湖主湖東南及西北等周邊人為活動(dòng)頻繁區(qū)域。在關(guān)鍵區(qū)域建設(shè)防護(hù)圍網(wǎng)，阻止?jié)竦刂苓呅竽吝M(jìn)入保護(hù)區(qū)。圍網(wǎng)工程材料、顏色與周邊環(huán)境協(xié)調(diào)一致，不影響鳥類的活動(dòng)。退耕還濕旨在通過擴(kuò)大湖泊濕地空間，恢復(fù)濕地功能及保護(hù)淡水資源。工程實(shí)施后，瀘沽湖周邊農(nóng)田生境在感觀上發(fā)生改變，轉(zhuǎn)變?yōu)榧竟?jié)性的沼澤生境，但恢復(fù)成效尚不清楚。鳥類是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[5]，對(duì)于棲息地改變和環(huán)境變化反應(yīng)極其敏感[6]，因此鳥類群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)趨勢(shì)能夠作為一個(gè)地區(qū)環(huán)境變化的重要指標(biāo)[7-8]，可以很好地反映出生態(tài)系統(tǒng)的差異和變化。同時(shí)鳥類的數(shù)量、多樣性和群落特征等還可以反應(yīng)棲息地的適宜性、生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況以及區(qū)域生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量[9-13]。因此鳥類可作為生物多樣性監(jiān)測(cè)和生態(tài)環(huán)境影響評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[14-16]。通過對(duì)瀘沽湖不同生境鳥類多樣性的研究，揭示不同生境下鳥類群落之間的差別[4，17]，以期反映瀘沽湖退耕還濕恢復(fù)中的成效[18-19]，為保護(hù)瀘沽湖鳥類資源和管理保護(hù)區(qū)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地與方法

1.1 研究地概況

瀘沽湖具有暖溫帶山地季風(fēng)氣候，全年日照數(shù)2 100 h，年降雨量925 mm，區(qū)內(nèi)干濕季分明，6—10月為雨季，11月到翌年5月為旱季。保護(hù)區(qū)地處橫斷山系北段高山峽谷區(qū)，在滇中盆地山原區(qū)和滇西北中山山原亞區(qū)的交界地帶[20]。保護(hù)區(qū)由瀘沽湖水域及湖周圍山地兩部分組成，是1個(gè)內(nèi)陸水域生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)，瀘沽湖是由斷層陷落而形成高原湖泊，是云南九大高原湖泊之一，最大水深93.5 m。保護(hù)區(qū)的總面積8 133 hm2，其中陸地面積為5 535 hm2，水域面積為2 598 hm2。在保護(hù)區(qū)的功能劃分中，核心區(qū)的面積為3 554.6 hm2，緩沖區(qū)的面積為1 279.8 hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)的面積為3 298.6 hm2[21]。

1.2 研究方法

1.2.1 生境類型劃分

根據(jù)瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的生境梯度，將保護(hù)區(qū)的生境劃分為水域、退耕還濕區(qū)和林地3種類型：

1）水域面積約為2 598 hm2。主要由瀘沽湖的主湖、竹地和中海子3個(gè)水域組成，植被主要有海菜花（Ottelia acuminata）和蘆葦（Phragmites australis）。

2）退耕還濕區(qū)面積約為1 494.4 hm2，分別位于瀘沽湖落水村和海梁子等2個(gè)地點(diǎn)。退耕還濕恢復(fù)工程前，主要由旱地和低矮灌叢組成，并有少量落葉喬木，旱地以種植小麥（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）和馬鈴薯（Solanum tuberosum）為主。退耕還濕后，在雨季形成季節(jié)性沼澤。

3） 林地面積約為4 040.6 hm2。主要包括自然林地和人工林地，該類生境是瀘沽湖保護(hù)區(qū)分布最廣的生境類型。林地樹種主要有云南松（Pinus yunnanensis）、川滇冷杉（Abies forrestii）、麗江云杉（Picea likiangensis）等。

1.2.2 調(diào)查方法

研究組分別于雨季（2016年6—10月）和旱季（2016年11月至2017年3月）對(duì)云南省瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)開展為期近1年的鳥類監(jiān)測(cè)工作，運(yùn)用分層抽樣的原則設(shè)置監(jiān)測(cè)樣線[22-23]，按水域、退耕還濕區(qū)和林地3種生境的面積比例在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置若干樣線，利用GPS記錄每一條調(diào)查樣線的具體位置和長度。水域、退耕還濕區(qū)和林地樣線分別長約42.02、27.69、74.41 km（圖1）。

圖 1 瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類調(diào)查樣線分布Fig. 1 The sample line map of birds in Lugu Lake Provincial Nature Reserve

樣線調(diào)查時(shí)，水域生境內(nèi)觀察單側(cè)100 m范圍內(nèi)的鳥類物種數(shù)量，退耕還濕區(qū)和林地生境內(nèi)觀察兩側(cè)50 m范圍內(nèi)的鳥類物種數(shù)量，相鄰的樣線之間相距超過500 m。調(diào)查時(shí)用Asika 8×42的雙筒望遠(yuǎn)鏡和Celestron 20-60×80 ED的單筒望遠(yuǎn)鏡觀察。調(diào)查時(shí)間為8：00—10：00及15：00—17：00。在調(diào)查過程中記錄看到的鳥類種類，不確定的鳥類使用數(shù)碼相機(jī)拍照，結(jié)合《中國鳥類野外手冊(cè)》、《中國鳥類分類與分布名錄》等資料進(jìn)行鑒定分類[24-25]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

本研究鳥類群落的基本組成包括物種組成、保護(hù)級(jí)別[26-28]、居留型等，分布型及區(qū)系組成根據(jù)《中國動(dòng)物地理》和《中國鳥類分類與分布名錄第2版》確定[29-30]。

采用Jaccard指數(shù)（CJ）和Sorenson指數(shù)（CS）2個(gè)相似性系數(shù)作為測(cè)度不同生境或群落之間的相似程度的指標(biāo)[31]：

式中：j為2個(gè)群落共有的物種數(shù)；a為群落A的物種數(shù)，b為群落B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類物種組成

本次在云南省瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄到鳥類15目44科120種（表1）。雀形目（Passeriformes）鳥類最豐富，計(jì)71種，占全部鳥類種類的 59.17%；其次為雁形目（Anseriformes），計(jì)16種，占13.33%；鴿形目（Columbiformes）、夜鷹目（Caprimulgiformes）、鰹形目（Suliformes）、犀鳥目（Bucerotiformes）、佛法僧目（Coraciiformes）、隼形目（Falconiformes）均只有1種，各占0.83%。其中，國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物僅有白尾海雕（Haliaeetus albicilla）1種，占全部鳥類種類的0.83%；國家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物有5種，分別是灰鶴（Grus grus）、黑翅鳶（Elanus caeruleus）、白尾鷂（Circus cyaneus）、普通鵟（Buteo japonicus）和紅隼（Falco tinnunculus），各占全部鳥類種類的4.16%；近危物種有白眼潛鴨（Aythya nyroca）、黑翅鳶、白尾海雕、白尾鷂4種，易危1種，紫水雞（Porphyrio porphyrio）；被列入CITES附錄I僅白尾海雕1種，CITES附錄II有4種，分別為黑翅鳶、白尾鷂、普通鵟和紅隼（表1）。

表 1 瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類名錄Table 1 The list of birds in the Lugu Lake Provincial Nature Reserve

續(xù)表 1

續(xù)表 1

續(xù)表 1

瀘沽湖記錄到的120種鳥類中，常年居留于滬沽湖的留鳥（R）計(jì)63種，占所錄鳥類的52.50%；夏候鳥（S）計(jì)13種，占所錄鳥類的10.83%；冬候鳥（W）計(jì)33種，占所錄鳥類的27.50%；旅鳥（P）有11種，占所錄鳥類的9.17%（表1）。瀘沽湖所記錄鳥的種類以留鳥為主，冬候鳥次之，夏候鳥、旅鳥較少。

瀘沽湖所記錄的鳥類中，分布型以東洋型種類為最多，共計(jì)50種，占41.6%，是瀘沽湖保護(hù)區(qū)鳥類的重要組成部分；其次為喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型、全北型和古北型，分別為22種、19種和18種；占18.3%、15.8%和15.0%，其他的分布型種類有11種（表1）。瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)中的留鳥共計(jì)63種。其中東洋種鳥類最多，為39種，占61.9%；廣布種為21種，占33.3%；最少的是古北種，為3種，占4.8%（表1）。瀘沽湖鳥類的區(qū)系構(gòu)成以東洋界成分為主。

2.2 不同生境的物種多樣性

雨季水域生境中調(diào)查到鳥類11種，退耕還濕區(qū)生境24種，林地生境70種。水域和退耕還濕區(qū)生境共有7種，分別是小??（Tachybaptusruficollis）、池鷺（Ardeola bacchus）、褐喉沙燕（Riparia paludicola）、巖燕（Ptyonoprogne rupestris）、 家 燕 （Hirundo rustica）、 白 鹡 鸰（Motacilla alba）、 水 鷚 （Anthus spinoletta）。沿生境梯度從水域更替到退耕還濕區(qū)的變化過程中，增加的鳥類種數(shù)有17種，失去的鳥類種數(shù)有4種。退耕還濕區(qū)和林地生境共有20種，分別是小云雀（Alauda gulgula）、褐喉沙燕、巖燕、家燕、白鹡鸰、黃臀鵯（Pycnonotus xanthorrhous）、棕背伯勞（Lanius schach）、灰背伯勞（L. tephronotus）、喜鵲（Pica pica）、小嘴烏鴉（Corvus corone）、大嘴烏鴉（C. macrorhynchos）、藍(lán)喉歌鴝（Luscinia svecicus）、黑喉石?（Saxicola maurus）、紅頭長尾山雀（Aegithalos concinnus）、黑眉長尾山雀（A. bonvaloti）、麻雀（Passer montanus）、黑頭金翅雀（Linaria flavirostris）、灰眉巖鹀（Emberiza godlewskii）、小鹀（E. pusilla）、黃喉鹀（E. elegans）。沿生境梯度從退耕還濕區(qū)更替到林地的變化過程中，增加的鳥類種數(shù)有50種，失去的鳥類種數(shù)有4種（表2）。

表 2 不同生境鳥類群落相似性Table 2 The similarity of bird community in different habitats

旱季水域生境中調(diào)查到鳥類39種，退耕還濕區(qū)生境32種，林地生境67種。水域和退耕還濕區(qū)生境共有11種，分別是小??、蒼鷺（Ardea cinerea）、池鷺、綠翅鴨（Anas crecca）、灰鶴、黑水雞（Gallinula chloropus）、鳳頭麥雞（Vanellus vanellus）、扇尾沙錐（Gallinago gallinago）、白尾海雕、白鹡鸰、水鷚。退耕還濕區(qū)和林地生境共有21種，分別是白尾海雕、白尾鷂、普通鵟、紅隼、小云雀、白鹡鸰、黃臀鵯、棕背伯勞、灰背伯勞、喜鵲、小嘴烏鴉、大嘴烏鴉、黑喉石?、紅頭長尾山雀、黑眉長尾山雀、麻雀、燕雀（Fringilla montifringilla）、黑頭金翅雀、灰眉巖鹀、小鹀、黃喉鹀（表2）。

退耕還濕區(qū)在旱季共調(diào)查到鳥類32種，雨季共調(diào)查到鳥類24種。退耕還濕區(qū)旱季和雨季共有19種鳥類，分別是小??、池鷺、小云雀、白鹡鸰、水鷚、黃臀鵯、棕背伯勞、灰背伯勞、喜鵲、小嘴烏鴉、大嘴烏鴉、黑喉石?、紅頭長尾山雀、黑眉長尾山雀、麻雀、黑頭金翅雀、灰眉巖鹀、小鹀、黃喉鹀；從雨季到旱季，增加的鳥類種數(shù)有12種，失去的鳥類種數(shù)有5種。從不同生境鳥類相似性指數(shù)來看，無論是旱季還是雨季，退耕還濕區(qū)和林地相似性最高。退耕還濕區(qū)雨季生境更接近于水域，旱季更接近于林地。

3 結(jié)論與討論

瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類組成以雀形目的鳥類種類最豐富，占全部鳥類種類的59.17%，這與西南區(qū)雀形目鳥類分布居多的分布特征相吻合[34]。瀘沽湖的水鳥通常于淺水區(qū)活動(dòng)，易受到季節(jié)性生境變化和人類活動(dòng)的影響。土地利用的變化和人類活動(dòng)通常會(huì)導(dǎo)致棲息地改變，對(duì)鳥類多樣性的維持是最大的威脅。在瀘沽湖水鳥越冬地，旅游活動(dòng)開展導(dǎo)致的棲息地變化也可能使鳥類多樣性發(fā)生變化。自20世紀(jì)90年代在瀘沽湖西南部以洛水村為核心的旅游業(yè)迅猛發(fā)展[35]，游人碼頭、步道、客棧等臨湖而建，使臨岸淺水沼澤棲息地直接喪失，并伴隨旅游活動(dòng)人為干擾，這可能是多種水鳥消失的原因。加之雀形目鳥類主要以林棲鳥類為主，導(dǎo)致瀘沽湖林棲型鳥類物種顯著高于水鳥。

瀘沽湖水鳥研究始于1988年，曾記錄水鳥11種；1992年增至39種，2005年又減至22種；最多時(shí)曾增至54種[1-3，36]。歷次研究成果中，瀘沽湖水鳥的種類和數(shù)量都存在著數(shù)量級(jí)上的差異。張淑霞等[4]和李連翔等[37]在2010年后分別對(duì)瀘沽湖及其周邊開展了2次相對(duì)詳盡的調(diào)查工作，分別記錄到25種和27種鳥類，瀘沽湖的水鳥數(shù)種類相對(duì)之前有較大的提升。本次記錄瀘沽湖的越冬水鳥33種，相比2015年記錄的越冬水鳥增加了11種，包括普通鸕鶿（Phalacrocorax carbo）、大麻鳽（Botaurus stellaris）、綠頭鴨（Anas platyrhynchos）、針尾鴨（Anas acuta）、琵嘴鴨（Anas clypeata）、鳳頭潛鴨（Aythya fuligula）、紫水雞、鳳頭麥雞（Vanellus vanellus）、灰鸻（Pluvialis squatarola）、黑腹濱鷸（Calidris alpine）和白尾海雕；減少了5種，分別是普通秋沙鴨（Mergus merganser）、紅腳鷸（Triga tetanus）、棕頭鷗（Larus brunnicephalus）、銀鷗（L. argentatus）和大白鷺（E. alba）。瀘沽湖干、濕季分明，加之人為活動(dòng)的影響，水鳥活動(dòng)面積始終處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。通過對(duì)瀘沽湖的有效管理以及退耕還濕工程的實(shí)施，遏制了圍湖造田、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等破壞性行為，避免了灘涂轉(zhuǎn)變?yōu)楹档?，在一定程度上吸引了更多的鳥類在此棲息活動(dòng)，本研究增加的水鳥中，5種為涉禽，說明保護(hù)區(qū)退耕還濕工程取得的成效顯著。

鳥類群落是鳥類與環(huán)境相互關(guān)系及鳥類組成的種類之間關(guān)系的綜合反映[38]。許多環(huán)境因子季節(jié)性波動(dòng)，導(dǎo)致不同生境中鳥類群落具有不同的特征及結(jié)構(gòu)的變化[39]。退耕還濕區(qū)雨季水位上升，形成沼澤，但雨季沒有越冬水鳥，僅小??、白鷺（Egretta garzetta）、池鷺等留鳥在退耕還濕區(qū)棲息，故鳥類群落組成以林棲鳥類為主。旱季水位下降，退耕還濕區(qū)的沼澤消失，變?yōu)楹档?。旱季正值水鳥越冬期，這些水鳥主要是以水域及沼澤生境為棲息地，然而此時(shí)退耕還濕區(qū)生境特征發(fā)生改變，人為活動(dòng)增加，對(duì)鳥類活動(dòng)造成干擾。赤麻鴨（Tadorna ferruginea）、赤頸鴨（Anas penelope）、羅紋鴨（A. falcata）、赤膀鴨（A. strepera）、斑嘴鴨（A. poecilorhyncha）、白眼潛鴨（Aythya nyroca）、普通秋沙鴨等越冬水鳥會(huì)選擇在水域、或水域與陸地的邊緣棲息，導(dǎo)致旱季退耕還濕區(qū)的鳥類群落組成依然以林棲鳥類為主，群落組成與林地更為相似。

從鳥類相似性指數(shù)變化來看，不管是旱季還是雨季，退耕還濕區(qū)和林地相似性最高。瀘沽湖水域主要由主湖、竹地和中海子組成，該區(qū)域內(nèi)鳥類組成以水鳥為主；林地主要包括自然林地和人工林地，鳥類組成以林鳥為主。瀘沽湖實(shí)施退耕還濕工程后，目前退耕還濕區(qū)對(duì)鳥類棲息的服務(wù)功能與陸地更為相似，作為濕地的服務(wù)功能相對(duì)較弱。