昆明市主要園林植物葉性狀及葉經(jīng)濟(jì)譜研究

龐志強(qiáng) 姜麗莎 繆祥蓉 亓 崢 盧煒麗

( 1. 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 西雙版納 666303；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100033；3. 西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650233)

植物與環(huán)境的關(guān)系體現(xiàn)在植物的生活史、形態(tài)、物候及生理等多個(gè)方面，不同的植物種類有不同的適應(yīng)對(duì)策[1]。植物通過對(duì)結(jié)構(gòu)及生理特征的調(diào)節(jié)來響應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境的變化[2]，通常用以表征有關(guān)于植物生長(zhǎng)過程以及其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一些關(guān)鍵的植物性狀是生態(tài)學(xué)家一直在尋找重要信息之一。葉片是植物與周圍環(huán)境進(jìn)行能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)換的主要器官，其形態(tài)和功能性狀能夠反映植物的基本特征和對(duì)資源的有效利用率[3]，應(yīng)用葉片性狀研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理是生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域近幾年研究中新的突破點(diǎn)[4]。植物葉性狀包括葉面積（AR）、葉厚度（TH）、葉鮮質(zhì)量（FW）、比葉面積（SLA）、葉氮含量（LNC）、葉干質(zhì)量（DW）和葉干物質(zhì)含量（DMC）等，其中SLA、LNC和DMC是葉片最為關(guān)鍵的性狀因子，能夠綜合反映植物利用資源的能力[5]，以及體現(xiàn)植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略，是植物適應(yīng)相同或不同生境所體現(xiàn)出的關(guān)鍵特征，能夠反映植物生存環(huán)境的變化等，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[6]。SLA是AR與DW的比值，能反映植物的分布狀況及其對(duì)不同生境的適應(yīng)特征，使其成為植物比較生態(tài)學(xué)研究中的首選指標(biāo)[7-9]。

葉經(jīng)濟(jì)譜是一系列相互平衡或協(xié)同變化的功能性狀組合，量化一系列穩(wěn)定且連續(xù)變化的植物資源權(quán)衡策略[4]。目前關(guān)于高原城區(qū)園林植物葉性狀及葉經(jīng)濟(jì)譜的研究較少，本研究以昆明市城區(qū)園林植物為研究對(duì)象，旨在解決在高原城市森林環(huán)境下，園林植物葉性狀特征的差異性，分析葉性狀因子間是否存在顯著關(guān)系，探尋基于葉性狀的園林植物葉經(jīng)濟(jì)譜以及適應(yīng)環(huán)境的特征，對(duì)比不同地區(qū)植物適應(yīng)不同生境表現(xiàn)出葉性狀及變異特征等，基于植物功能性狀可為高原城市園林綠化植物的保育性選擇、促進(jìn)城市生境的植被恢復(fù)生物多樣性和生境穩(wěn)定性提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省昆明市主城區(qū)，昆明市（102°10′～103°40′E，24°23′～26°22′N）地處中國(guó)西南地區(qū)云貴高原中部，南瀕滇池，三面環(huán)山；地貌形態(tài)主要為高原湖盆巖溶和紅色山原地貌；總體地勢(shì)北部高，南部低，由北向南呈階梯狀逐漸降低，中部隆起，東西兩側(cè)較低，大部分地區(qū)海拔1 500～2 800 m。屬于低緯度高原山地季風(fēng)氣候，受印度洋西南暖濕氣流的影響，日照長(zhǎng)、霜期短，年平均氣溫15 ℃，年均日照2 200 h左右，無霜期240 d以上，年降水量1 035 mm；氣候溫和，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，四季如春，是著名的“春城”。選取昆明市城區(qū)主干道盤江路、園博路、西南林業(yè)大學(xué)校園及周邊小區(qū)等樣地，主要園林綠化植物有銀杏（Ginkgo biloba）、黃連木（Pistacia chinensis）、滇青岡（Cyclobalanopsisglaucoides）、滇潤(rùn)楠（Machilus yunnanensis）等[10]。

2 材料與方法

2.1 研究材料

在8月植物生長(zhǎng)旺盛期，選取城區(qū)白龍路（102°75′～102°76′E， 25°06′～25°07′N）、園博路（102°75′～102°76′E， 25°07′～25°08′N）、西南林業(yè)大學(xué)校園（102 °45′～102 °44′E， 25°03′～25°03′N）為樣地。選擇常見園林綠化樹種，包括二球懸鈴木（Platanus acerifolia）、銀木（Cinnamomumseptentrionale）、大琴葉榕（Ficus pandurata）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、梅（Armeniaca mume）、香樟（Cinnamomum glanduliferum）、陰香（Cinnamomum burmanni）、櫻花（Cerasussp）、木蓮（Manglietia fordiana）、紫葉李（Prunus cerasifera）、綠黃葛樹（Ficus virens）、復(fù)羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnata）、越南槐（Sophora tonkinensis）、槐（Sophora japonica）、荷花玉蘭（Magnalia grandiflora）、黃連木、四蕊樸（Celtis tetrandra）、桂花（Osmanthus fragrans）、滇青岡、日本晚櫻（Cerasus serrulata）、橢圓葉石楠（Photinia beckii）、三角槭（Acer buergerianum）、滇潤(rùn)楠、銀杏等葉片作為研究材料（如表1）。隨機(jī)選取每個(gè)樹種生長(zhǎng)良好的5株，各植株枝間無交叉，在未遮陰的植株上選擇完全展開、無蟲害、無病理學(xué)特征的成熟葉片（不少于10片），用剪刀去除長(zhǎng)葉柄后將葉片置于2片濕潤(rùn)的濾紙之間，夾于自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，于冰箱保鮮層中儲(chǔ)藏，測(cè)量時(shí)隨機(jī)選取30片編號(hào)1～30用于葉性狀測(cè)定。

2.2 研究方法

2.2.1 葉片性狀測(cè)定

先將植物葉片在5 ℃的黑暗環(huán)境中儲(chǔ)藏12 h，取出后迅速吸干葉片表面的水分，在電子天平上（精確到0.000 1 g）稱量FW。待測(cè)定TH、AR、葉綠素含量等性狀因子之后，將葉片放入80 ℃烘箱內(nèi)殺青3 h，之后在55 ℃烘箱內(nèi)72 h，取出后對(duì)應(yīng)編號(hào)1～30稱量DW。按公式（1）計(jì)算DMC。

表 1 24種供試植物概況Table 1 Overview of 24 tested plants

用游標(biāo)卡尺（精確至0.02 mm）測(cè)量TH，盡量避開葉片主脈及兩側(cè)次級(jí)葉脈，3次平均值代表單片葉厚度，6片平均值代表單個(gè)植株，30片代表單個(gè)物種。

從采集的葉片同步選取葉編號(hào)1～30的葉片，采用LI-3000C便攜式葉面積儀（LI-COR，美國(guó)）測(cè)定AR、葉長(zhǎng)度、平均葉寬、最大葉寬等指標(biāo)。按公式（2）計(jì)算SLA。

2.2.2 葉片葉綠素含量測(cè)定

本研究采用便攜式葉綠素儀CCM-200（Opti-Sciences，美國(guó)）對(duì)葉片葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定。在測(cè)量葉干質(zhì)量前置于黑暗環(huán)境取出后迅速測(cè)量，每物種同步編號(hào)1～30葉片，測(cè)量每片葉的葉緣部位3個(gè)點(diǎn)及葉脈處2個(gè)點(diǎn)的葉綠素含量平均值代表1個(gè)葉片的葉綠素含量，6片代表單個(gè)植株，5株葉綠素含量平均值作為每物種的葉片葉綠素含量。

2.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

TH、DW、FW、AR、DMC、SLA以及葉綠素含量之間的相關(guān)性采用Pearson系數(shù)檢驗(yàn)，計(jì)算各因子離散程度采用變異系數(shù)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行葉性狀因子之間的相關(guān)性系數(shù)等采用SPSS 23.0和Excel等統(tǒng)計(jì)軟件分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 昆明城區(qū)24種園林綠化植物葉性狀特征

由表2可知，物種水平上的7項(xiàng)植物葉性狀值的變化范圍均較大，其中AR最大的是二球懸鈴木約為最小值四蕊樸、槐的12.6倍；TH最大的是黃連木，約為最小值紫葉李的6.4倍，荷花玉蘭、桂花等葉厚度也較低；FW較大的是綠黃葛樹黃連木，最小值為槐和荷花玉蘭，最大值約為最小值20.2倍；DW在極值上與FW相同，中間部分排序發(fā)生變化，最大值與最小值倍數(shù)增大約32.5倍；葉綠素含量最大值是銀杏約為最小值四蕊樸的3.58倍；SLA最大值是荷花玉蘭，約為最小值銀杏的5.27倍；DMC各物種間差異明顯，最大值是櫻花約為最小值綠黃葛樹的6.47倍。

表 2 昆明市24種園林植物葉性狀特征表Table 2 Leaf trait characteristics of 24 garden plants in Kunming

3.2 昆明市園林植物葉性狀因子變異特征

由表3可知，24種植物葉性狀變異系數(shù)為32.73%～86.43%。本研究地區(qū)植物葉性狀多為中、低變異系數(shù)；變異系數(shù)最大值出現(xiàn)在FW為86.43%，之后為AR，兩者穩(wěn)定性較差，最小值是DMC與葉綠素含量，分別為32.73%與33.74%，DMC穩(wěn)定性較佳，是作為資源利用軸上最穩(wěn)定的變量；24種植物整體在TH穩(wěn)定性較好。

表 3 昆明市24種園林植物葉性狀變異特征Table 3 Leaf trait variation characteristics of 24 garden plants in Kunming

3.3 葉性狀因子間相關(guān)性分析

對(duì)24種植物7個(gè)葉性狀因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析（如表4），結(jié)果表明SLA與DMC之間呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），即葉干物質(zhì)含量隨著植物比葉面積的增大而減小，AR與FW、DW均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），即葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都隨著葉面積的增加而增加，TH與DW之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其他因子間相關(guān)性不顯著。

表 4 葉性狀因子間Person相關(guān)性矩陣Table 4 Person correlation matrix among leaf traits

4 結(jié)論與討論

4.1 不同類型葉性狀因子間相關(guān)性

前人對(duì)其他地區(qū)研究表明，SLA與DMC呈顯著負(fù)相關(guān)[11-15]，與本研究結(jié)果相同。本研究中，AR與FW、DW呈極顯著正相關(guān)，這與在北京野鴨湖[16]以及百花山地區(qū)[17]的研究結(jié)果一致。寧夏中部干旱帶地區(qū)的研究表明TH與SLA、DMC均為負(fù)相關(guān)[18]，而對(duì)科爾沁沙地23種植物的研究發(fā)現(xiàn)DMC與TH呈負(fù)相關(guān)[1]，而本研究中兩者相關(guān)性不顯著，這可能是由于植物生長(zhǎng)過程中，由于受到生境地理、生理、物理等的綜合作用，不同地區(qū)植物的性狀之間表現(xiàn)出異同的相關(guān)性，從而反映出植物對(duì)環(huán)境趨同、趨異的適應(yīng)特征?？茽柷邧|南部地區(qū)[1]地區(qū)的研究表明DW與SLA呈負(fù)相關(guān)，與DMC呈正相關(guān)，但在本研究、北京野鴨湖[16]及百花山地區(qū)[17]則相關(guān)性不顯著。曾小平等[19]對(duì)25種南亞熱帶植物耐陰性植物進(jìn)行研究，得出SLA與AR呈顯著正相關(guān)的結(jié)論，但在北京百花山[17]及本研究中兩者顯著性不明顯。陳林等[18]在寧夏中部干旱帶的研究發(fā)現(xiàn)TH與SLA呈負(fù)相關(guān)，與DMC呈正相關(guān)，與本研究結(jié)果不同。Reich等[12]認(rèn)為比葉面積較低的植物葉常形成厚度較大的葉片，即SLA與TH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但在黃龍山地區(qū)[20]與本研究中則表現(xiàn)為關(guān)系不顯著；除此之外，本研究中其他因子間相關(guān)性不顯著。各地區(qū)不同植物間葉性狀因子間相互關(guān)系不盡相同，表明植物環(huán)境條件和自身的遺傳特性影響其葉片性狀指標(biāo)存在差異，表現(xiàn)出不同地區(qū)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特性。

4.2 不同地區(qū)植物葉性狀及變異特征對(duì)比

SLA能夠代表植物單位葉片干質(zhì)量能夠接受或截獲光的面積，也有研究表征為比葉干質(zhì)量，兩者互為倒數(shù)。一般來說，SLA值越低則表示該植物對(duì)于環(huán)境資源的利用能力及對(duì)所獲得資源的保存能力較強(qiáng)[2]，其對(duì)干旱及貧瘠的環(huán)境適用性更強(qiáng)，SLA值越大則有可能對(duì)光的捕獲能力強(qiáng)、相對(duì)生長(zhǎng)速率高。本研究中，懸鈴木科的二球懸鈴木和玉蘭科的荷花玉蘭的SLA較高，表明其有較強(qiáng)的光捕獲能力及較高的生長(zhǎng)速率，此類樹種適合在環(huán)境資源充沛的條件下生長(zhǎng)，而黃連木、滇青岡和銀杏的SLA較低，其在干旱及貧瘠環(huán)境中有一定的自身調(diào)節(jié)能力。通過不同地區(qū)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，粵東主要植物有較大的SLA，推測(cè)該地區(qū)植物可能對(duì)環(huán)境資源的利用能力不高，對(duì)于所獲得資源的保存能力也較差[21]。

寶樂等[14]指出葉DMC則表征為資源獲取軸上比較穩(wěn)定的預(yù)測(cè)指標(biāo)，較高的DMC值能反映植物更加充分利用生境的環(huán)境資源條件。本研究中DMC最大值是櫻花，最小值是綠黃葛樹，則有可能對(duì)資源利用能力較差，需通過調(diào)節(jié)自身性狀來抵御環(huán)境脅迫，本地區(qū)植物DMC整體為0.44，與桂林巖溶石山地區(qū)植物[22]和粵東鳳凰單樅茶（Camellia sinensis）[6]相當(dāng)，均大于其他地區(qū)植物，表明不同生境的植物可能在環(huán)境資源匱乏時(shí)表現(xiàn)出對(duì)資源的利用策略相似[23-24]。

Cornelissen等[23]指出TH代表葉片中的水分向葉片表面擴(kuò)散的阻力大小或者距離長(zhǎng)短，劉金環(huán)等[1]對(duì)科爾沁沙地東南部地區(qū)的喬木葉性狀研究表明該地區(qū)植物葉厚度較大，這側(cè)面證明葉片厚度或密度的增加有利于增加葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力，降低植物內(nèi)部水分散失[25]。本研究中TH平均值為0.18 mm，小于其他地區(qū)，說明本地區(qū)植物葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的阻力或距離均小于其他地區(qū)的植物，水分等環(huán)境資源相對(duì)充足。

Ghasemi等[26]研究表明葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的重要色素，常作為評(píng)價(jià)植物光合作用能力、環(huán)境脅迫、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)乃至發(fā)生突變的一個(gè)重要指標(biāo)，但在葉性狀研究中關(guān)于葉綠素含量的研究結(jié)果較少。本研究中葉綠素含量最高的為銀杏，最小值為四蕊樸，綠素含量均值較低，低于羅璐等[27]對(duì)湖北神農(nóng)架植物與陳林等[18]對(duì)寧夏中部干旱帶地區(qū)植物的研究結(jié)果。

昆明市城區(qū)園林植物整體葉性狀變異性較其他地區(qū)相比處于中間水平[23-30]，大部分為中度變異系數(shù)，其中SLA和DMC變異系數(shù)均值相對(duì)較低，分別為38.37%和32.13%，與粵東鳳凰單樅茶品種（系）和云南茶樹葉性狀變異相差較大，這可能跟茶樹屬于人工栽培有關(guān)，其葉片形態(tài)等特征受人為影響較大的原因有關(guān)。本研究中DMC具有較低的變異系數(shù)，這與其他地區(qū)研究結(jié)果類似，說明DMC是資源獲取軸上最為穩(wěn)定的變量；植物葉性狀變異中AR與FW貢獻(xiàn)率最高，分別為74.26%、86.43%，葉性狀變異中兩者的影響較大，這與陳文等[21]對(duì)粵東地區(qū)89種植物的研究結(jié)果相似。不同地區(qū)植物葉性狀變異系數(shù)差異性顯著，不同植物葉性狀會(huì)隨著生態(tài)系統(tǒng)演替進(jìn)程而隨之發(fā)生變化，葉性狀因子種類與生境的不同而異，即使是同種植物，在不同生境中的變異也可能是極其顯著的，這從側(cè)面反映出植物生長(zhǎng)策略和生活史的多樣性。

4.3 基于葉經(jīng)濟(jì)譜的不同植物生存策略

葉經(jīng)濟(jì)譜是通過一系列功能性狀指標(biāo)的組合來衡量，在眾多功能性狀中比SLA、DMC、葉綠素含量等特征是在植物資源利用分類軸劃分上的最佳變量之一[31-32]。24種園林綠化植物葉性狀呈現(xiàn)不同的性狀組合特性，側(cè)面說明葉經(jīng)濟(jì)譜在園林綠化植物中同樣存在。不同植物處于葉經(jīng)濟(jì)譜中不同位置是其具有不同性狀的反映，也是植物為適應(yīng)生存環(huán)境的資源分配策略。葉經(jīng)濟(jì)譜一端為“快速投資—收益型“植物，該類植物的比葉面積?。ū热~重較大）、葉干物質(zhì)含量高和葉綠素含量高等特征。另一端為“緩慢投資—收益型”植物，該類植物主要特征為比葉面積大（比葉重較小）、葉干物質(zhì)含量低和葉綠素含量低等。銀杏、櫻花、四蕊樸的SLA小、DMC高、葉綠素含量高，對(duì)于“防御性”投入較少，屬于“快速投資—收益型”，而槐、二球懸鈴木、荷花玉蘭等的SLA大、DMC低、葉綠素含量低，對(duì)于“防御性”投入較多，屬于“緩慢投資—收益型”植物。此外，葉片厚度適應(yīng)環(huán)境的策略在于儲(chǔ)存與競(jìng)爭(zhēng)，通常葉片較厚的植物屬于保守型策略植物，其只要通過提高養(yǎng)分儲(chǔ)存效率來提升競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而葉片較薄的植物屬于投資性策略物種，其性狀優(yōu)勢(shì)于生長(zhǎng)速率與資源獲取[33]。二球懸鈴木、黃連木葉厚度較大，其中二球懸鈴木是全國(guó)各地均有分布的常見落葉大喬木，久經(jīng)栽培，黃連木與前者相似，屬落葉喬木，兩者具高大挺拔，樹皮呈不同程度脫落，因此，這些樹種將更多的營(yíng)養(yǎng)投入到器官儲(chǔ)存，以適應(yīng)該地區(qū)的生境條件，調(diào)整自身生存策略，保持樹種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。而紫葉李、荷花玉蘭、桂花葉厚度較低，充分利用資源將養(yǎng)分更多投入到高生長(zhǎng)過程中。

葉經(jīng)濟(jì)譜的劃分可通過葉性狀的變化范圍表現(xiàn)出來，也可包含不同類型的植被類型。通過對(duì)昆明市主要園林植物葉性狀研究表明，全球葉經(jīng)濟(jì)譜在本地區(qū)同樣存在，葉經(jīng)濟(jì)譜的提出為深入解釋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)，重要元素的固定與利用，乃至植被的界限特征如何與隨環(huán)境條件隨之變化等重要生態(tài)問題可以提供直觀的理論依據(jù)。

朱濟(jì)友等[34]曾基于植物葉性狀及葉經(jīng)濟(jì)譜對(duì)植物應(yīng)對(duì)城市熱環(huán)境時(shí)的策略展開研究表明，植物在高溫點(diǎn)往往具有較小的比葉面積，降低了植物光合作用和蒸騰作用的成本，使單位面積葉片分配到了更多的生物量，指出在城市綠化樹種配置時(shí)，為緩解城市熱環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)的不利影響和生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。因此其他城市園林綠色植物選擇時(shí)在高溫點(diǎn)可參考小比葉面積、高葉干物質(zhì)含量等指標(biāo)來篩選耐旱和耐熱的樹種。目前，植物適應(yīng)環(huán)境策略的研究越來越傾向于一些可測(cè)量的植物功能性狀，如比葉面積與葉干物質(zhì)高含量等因子之間的權(quán)衡比對(duì)，基于葉性狀構(gòu)建的葉經(jīng)濟(jì)譜策略，已被全球廣泛接受和認(rèn)同。該研究基于昆明市主要園林植物的研究表明植物在城市森林生境這一受人為擾動(dòng)較大的系統(tǒng)中，雖與自然生態(tài)系統(tǒng)存在差異，但植物葉性狀是對(duì)周圍環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，昆明市園林植物多樣性高，這給植物葉經(jīng)濟(jì)譜的研究提供了一個(gè)方便可行的平臺(tái)，也為區(qū)域植物保育與恢復(fù)提供了科學(xué)依據(jù)。但植物葉性狀在不同空間尺度上的比較研究相對(duì)較少，針對(duì)不同尺度葉性狀間關(guān)系是否有差異及其機(jī)理問題，以及葉性狀間相關(guān)性是否會(huì)隨空間尺度的變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的變化等問題都尚未定論。因此系統(tǒng)研究不同植物性狀在不同環(huán)境梯度下的變化情況、探討葉片的光合特征與其他葉性因子之間的關(guān)系，從更深層次上理解不同地區(qū)植物與環(huán)境的作用關(guān)系、根據(jù)大尺度研究構(gòu)建全球葉經(jīng)濟(jì)譜是必要的。