鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成和多樣性

魏 濱,閆淑珍,陳雙林

(南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京210023)

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成和多樣性

魏 濱,閆淑珍,陳雙林?

(南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京210023)

為了揭示鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成及物種多樣性在不同生境的異同,該研究選擇6個不同海拔高度的樣地,從中收集地面基物和樹皮基物進(jìn)行濕室培養(yǎng),通過物種鑒定和發(fā)生數(shù)量統(tǒng)計分析物種的組成和多樣性。結(jié)果表明:共計獲得6目8科18屬49種黏菌,其中絨泡菌目(Physarales)最多(17種),其次為團(tuán)毛菌目15種、發(fā)網(wǎng)菌目(Stemonitales)11種、無絲菌目(Liceales)4種、鵝絨菌目(Ceratiomyxales)和刺軸菌目(Echinosteliales)分別各1種。主要優(yōu)勢種為灰團(tuán)網(wǎng)菌(Arcyria cinerea)(RA＝27.03 )和墊形雙皮菌(Diderma effusum)(RA＝21.14 )。隨著海拔的升高,黏菌物種多樣性逐漸降低,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在海拔300 m處,為1.66±0.12；而其優(yōu)勢集中性指數(shù)最高,為0.25±0.05。兩個樣地的海拔高度相距越大,共有的物種數(shù)越少,相似性指數(shù)越低。雨季共獲得黏菌33種,旱季共獲得黏菌40種,共有種為22種,相似性系數(shù)為60.27 ,旱季基物上發(fā)生的黏菌Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于雨季。地面基物上的黏菌物種數(shù)為39種,高于樹皮基物的26種,且兩者的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)具有顯著性差異,表明黏菌對地面基物的偏好性大于樹皮基物。

黏菌,廣東,群落,豐富度,季節(jié),高度

黏菌是一類特殊的真核生物,主要生活在溫暖濕潤的森林環(huán)境中的腐木、枯枝和落葉上,是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要分解者(Stephenson,1988)。熱帶黏菌傳統(tǒng)上是以資源調(diào)查和分類學(xué)研究為主(Farr,1976；Eliasson,1991),多樣性則是近十余年來國際黏菌生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)(Tran et al,2006；Rojas et al,2010；Rojas＆Stephenson,2012)。中國北回歸線以南地區(qū)屬于廣義的熱帶,黏菌多樣性的研究與國際情況相類似,此前僅有一些物種資源調(diào)查報告(Chung,1997；Chen,1999；李玉等,2002),而且全國范圍內(nèi)選擇自然保護(hù)區(qū)或森林公園進(jìn)行黏菌物種多樣性的定點(diǎn)分析都十分有限(戴群等,2013；Liu et al,2013；宋天鵬等,2014)。鼎湖山位于北回歸線以南,是我國建立的第一個自然保護(hù)區(qū),也是我國首批加入國際“人與生物圈”計劃的保護(hù)區(qū)之一,森林植被保存良好,濕潤多雨,被稱為“北回歸線上的綠洲”(彭月等,2007),具有適合黏菌生長的優(yōu)良生境和條件。本文通過設(shè)置不同海拔樣地調(diào)查研究其中的黏菌物種多樣性,分析鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成、豐富度、多樣性指數(shù)及其與海拔、季節(jié)和基物等的關(guān)系,為進(jìn)一步研究和評價黏菌在熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣東省肇慶市,地理坐標(biāo)為23°09′21″～23°11′30″N,112°30′39″～ 112°33′41″E,面積1 155 km2。屬南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年均溫度20.9℃,年均降雨量1 927 mm,年均相對濕度80.3 ,森林群落復(fù)雜多樣,富含孑遺植物和熱帶植物,主要植被類型有常綠闊葉林、針闊葉混交林、針葉林和灌叢(彭月等,2007)。

1.2 調(diào)查方法

分別在海拔高度50、110、170、220、260、300 m選擇相對平坦之處(高差不超過2 m)建立樣地,每個樣地面積為20 m×20 m。在每個樣地內(nèi)分別隨機(jī)取樣,采集距地面1.5 m處活樹上的韌皮部表層樹皮作為樹皮基物及對應(yīng)的地面上的枯枝落葉凋落物作為地面基物,各10份,分別于2013年7月下旬(雨季)和2013年10月末(旱季)各采集一次,共收集240份基物樣本。每一份基物樣本的采樣量至少保證鋪滿3個直徑9 cm的培養(yǎng)皿,以避免培養(yǎng)時因樣本面積不同而可能造成的誤差。通過濕室培養(yǎng)(Moist Chamber Culture)獲得黏菌子實(shí)體,將采集的樣本放在鋪有吸水紙的培養(yǎng)皿中,加無菌水浸泡24 h,然后傾去多余的水,25℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)40～ 60 d,每個樣本重復(fù)3次,每日鏡檢觀察黏菌子實(shí)體的產(chǎn)生與生長,至子實(shí)體成熟時打開皿蓋,鑒定黏菌種類并統(tǒng)計每種黏菌子實(shí)體在各基物樣本上的發(fā)生數(shù)量。黏菌的鑒定完全基于形態(tài)種的概念,按照Neubert et al(1993,1995,2000)的分類系統(tǒng),命名則根據(jù)Herna′ndez-Crespo et al(2014)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

黏菌的群落結(jié)構(gòu)分析采用相對多度、物種多樣性指數(shù)、物種均勻度指數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)和相似性系數(shù)等進(jìn)行表征,利用DPS軟件計算。本文將相對多度(relative abundance,RA)定義為通過培養(yǎng)獲得的某種黏菌的子實(shí)體數(shù)量占所獲全部黏菌子實(shí)體數(shù)量的百分率；物種多樣性指數(shù)(H′)采用Shannon-Wiener公式(馬克平等,1994):H′＝－∑(Pi) (lnPi),式中Pi為物種i在整個群落中所占的比例；物種均勻度指數(shù)(J)采用Pielou公式(馬克平等,1994):J＝H′/H′max,式中H′為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù),H′max為最大的物種多樣性指數(shù),H′max＝lnS (S為群落中的總物種數(shù))；優(yōu)勢集中性指數(shù)(D)采用Simpson公式(馬克平等,1994):D＝ΣPi2,式中Pi2＝ni(ni－1)/N(N－1),ni為第i個優(yōu)勢種在群落中的重要值,N為群落的總重要值；相似性系數(shù)(Cs)采用Sorenson公式(馬克平等,1995):Cs＝2j/(a＋b),式中a為A地的物種數(shù),b為B地的物種數(shù),j為兩地共有種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成特征

通過培養(yǎng)與鑒定,從鼎湖山自然保護(hù)區(qū)共獲得6目8科18屬49種黏菌(表1),其中絨泡菌目最多,為17種,其次為團(tuán)毛菌目15種、發(fā)網(wǎng)菌目11種,無絲菌目有4種,鵝絨菌目和刺軸菌目各1種。相對多度大于10 的有灰團(tuán)網(wǎng)菌(Arcyria cinera) (RA＝27.03 )和墊形雙皮菌(Diderma effusum)(RA ＝21.14 )；相對多度在3 ～10 的有混淆篩菌Cribraria confusa(RA＝6.80 )、鱗鈣皮菌Didymium squamulosum(RA＝6.21 )、小篩菌Cribraria micro-carpa(RA＝5.86 )和碎皮菌 Clastoderma debaryanum(RA＝5.22 )；相對多度在1 ～3 的有扁蓋碗菌Perichaena depressa(RA＝2.71 )、栗褐團(tuán)毛菌Trichia botrytis(RA＝2.28 )和紫篩菌Cribraria violacea(RA＝1.75 )等9種；其他34種的相對多度在1 以下。金孢蓋碗菌(Perichaena chry-sosperma)、薄雙皮菌(Diderma platycarpum)和閃光亮皮菌(Lamproderma scintillans)等40種為廣東省首次記錄。

2.2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的多樣性分布特點(diǎn)

2.2.1 不同高度的黏菌多樣性 黏菌的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度集中性指數(shù)隨著樣地高度的變化而不同(表2)。其中海拔高度最低的樣地1(50 m)最多的物種數(shù)和較高的多樣性指數(shù)(H′＝2.16),而且物種分布較為均勻(J＝0.65),與其他五個樣地差異性顯著,群落中物種的優(yōu)勢集中性較低(D＝0.19),海拔高度最高的樣地6(330 m)物種數(shù)最少(14)、多樣性指數(shù)最低(H′＝1.66),與樣地1差異顯著,因此群落中物種的優(yōu)勢集中性較高(D＝0.25)。

在位于不同海拔高度的樣地中,黏菌物種數(shù)量不同,物種組成也有差異(表2)。隨著兩個樣地海拔高度相距越大,共有的物種數(shù)越少,相似性指數(shù)越低。樣地3與樣地4共有的黏菌物種數(shù)最多(為13 種),相似性指數(shù)最高(Cs＝0.63)。不同高度樣地的共有種數(shù)和相似性系數(shù)普遍不高,說明鼎湖山自然保護(hù)區(qū)隨著海拔高度不同,物種組成有較大差異,整體的多樣性(H′＝2.60±0.08)和豐富度更高。

2.2.2 地面基物和樹皮基物上發(fā)生的黏菌多樣性

地面基物上發(fā)生的黏菌為5目7科15屬39種,相對多度為59.61 (表4),其中曲線蓋碗菌(Perichaena vermicularis)、半圓雙皮菌(Diderma hemisphaericum)和閃光亮皮菌(Lamproderma scintil-lans)等23種黏菌僅在地面基物上獲得(表1)；樹皮基物上發(fā)生的黏菌為6目7科14屬26種,相對多度為40.57 (表4),其中,黑發(fā)網(wǎng)菌(Stemonitis ni-grescens)、黃柄鈣皮菌(Didymium iridis)和弧線頸環(huán)菌(Collaria arcyrionema)等10種黏菌僅在樹皮基物上獲得(表1)。

地面基物發(fā)生的黏菌物種的組成和豐富度不僅高于樹皮基物,而且Shannon-Wiener物種多樣指數(shù)(H′＝2.25)也高于樹皮基物(H′＝2.12),存在顯著性差異(t＝3.71,df＝10,P<0.05)。地面基物和樹皮基物共有的黏菌物種為16種,分別占地面基物上發(fā)生的黏菌物種數(shù)的41.03 和樹皮基物上發(fā)生的黏菌物種數(shù)的61.54 ,組成相似度為49.23 (表4)。地面基物上發(fā)生的黏菌群落的均勻度(J＝0.69)略高于樹皮基物(J＝0.64),但地面基物上發(fā)生的黏菌群落的優(yōu)勢集中性(D＝0.14)略低于樹皮基物(J＝0.19)。

2.2.3 雨季基物和旱季基物上的黏菌多樣性 從雨季采集的基物上經(jīng)濕室培養(yǎng)獲得黏菌33種,相對多度為42.99 ,從旱季采集的基物上經(jīng)濕室培養(yǎng)獲得黏菌40種,相對多度為57.01 ,表明雨季采集的基物上發(fā)生的黏菌物種的豐富度低于雨季采集的基物(表5)。在物種組成上,雨季采集的基物上發(fā)生的黏菌為6目7科13屬33種黏菌,其中,鵝絨菌目1種、刺軸菌目1種、無絲菌目3種、團(tuán)毛菌目13種、絨泡菌目11種、發(fā)網(wǎng)菌目4種；旱季采集的基物上發(fā)生的黏菌為6目8科17屬40種,其中鵝絨菌目1種、刺軸菌目1種,無絲菌目4種、團(tuán)毛菌目10種、絨泡菌目15種、發(fā)網(wǎng)菌目9種。

雨季采集的基物和旱季采集的基物上發(fā)生的黏菌共有物種為22種,分別占雨季采集的基物上發(fā)生的黏菌物種數(shù)的66.67 和旱季采集的基物上發(fā)生的黏菌物種數(shù)的55.0 ,組成相似度為60.27 (表5)。雨季采集的基物上發(fā)生的黏菌物種多樣性指數(shù)(H′)為2.38,旱季采集的基物上發(fā)生的黏菌物種多樣性指數(shù)(H′)為2.51,且差異顯著(t＝4.03,df＝10,P<0.05)(表5)。雨季采集的基物上發(fā)生的黏菌群落的均勻度與旱季采集的基物相同(J＝0.69),但旱季采集的基物上發(fā)生的黏菌群落的優(yōu)勢集中性(D＝0.15)略高于雨季采集的基物(D＝0.13)(表5)。

表1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成Table 1 Species composition of myxomycetes in Dinghu Mountain Nature Reserve

續(xù)表1

3 討論與結(jié)論

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)作為“北回歸線上的綠洲”是進(jìn)行生物多樣性研究的南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林代表的重要基地。但此前卻鮮有對鼎湖山黏菌多樣性的研究,Ing(1987)首先報道了從這里發(fā)現(xiàn)的黏菌,僅1種,裸露無絲菌(Licea denudescens)；閆淑珍等(2012)研究了中國科學(xué)院微生物研究所真菌標(biāo)本館保藏的來自鼎湖山的黏菌標(biāo)本后增加報道了16種。本研究共獲得49種黏菌,總的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)為2.60,表明鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蘊(yùn)藏著豐富的黏菌多樣性。

在不同地點(diǎn)的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,黏菌的物種數(shù)量差異較大。Stephenson et al(1999)報道從波多黎各Luquillo實(shí)驗(yàn)林場獲得黏菌24種；Rojas et al (2008)報道從哥斯達(dá)黎加科科斯島共采集了241份黏菌標(biāo)本,獲得了41種黏菌,物種多樣性指數(shù)(H′)為1.31；Ko et al(2010)報道在泰國清邁進(jìn)行5個樣地的研究,從240個基物上培養(yǎng)獲得30種黏菌,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)介于2.05～ 2.61之間；宋天鵬和陳雙林(2014)從我國云南黃連山自然保護(hù)區(qū)的240份基物樣本中獲得47種黏菌。本研究獲得了49種黏菌,在物種數(shù)量上高于前述研究報道,且物種組成也不同。Schnittler＆Stephenson (2002)報道從厄瓜多爾Maquipucuna Cloud保護(hù)區(qū)獲得黏菌77種；Lado et al(2003)從墨西哥的兩個熱帶森林的857份基物上獲得99種；Rojas＆Ste-phenson(2012)從亞馬遜西南部森林的六個樣地324份基物中經(jīng)濕室培養(yǎng)室獲得60種黏菌。本文在對鼎湖山保護(hù)區(qū)黏菌多樣性的研究中所獲得的黏菌物種數(shù)量又不及這些研究,今后如將研究范圍拓展至整個鼎湖山自然保護(hù)區(qū),將深化對鼎湖山黏菌多樣性的認(rèn)識,因?yàn)槎鄻拥奈h(huán)境無疑會展現(xiàn)出更加豐富的黏菌物種多樣性。

表2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)不同海拔高度下黏菌的多樣性指數(shù)Table 2 Diversity indices of myxomycets in different elevations of Dinghu Mountain Nature Reserve

表3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)不同海拔高度下黏菌組成的相似性Table 3 Similarity of myxomycete species composition in different elevations of Dinghu Mountain Nature Reserve

在本研究中,隨著海拔高度的增加,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)基本呈現(xiàn)遞減的趨勢(表2)。在熱帶地區(qū),Stephenson et al(2004a)曾發(fā)現(xiàn)和討論過這個現(xiàn)象,認(rèn)為黏菌孢子主要借助氣流作為媒介傳播和分散,隨著海拔的升高,風(fēng)力增大,黏菌孢子不易附著于生長基物上,因而多樣性下降。Schnittler et al(2006)發(fā)現(xiàn)微風(fēng)就可使一個黏菌孢子被吹落到超過1 km遠(yuǎn)的地方。Stephenson et al(2004a,b)在熱帶地區(qū)研究樣地的最低高度為600 m,而本研究海拔的最高高度為300 m,這說明在低海拔的熱帶地區(qū),同樣存在黏菌物種多樣性隨著海拔升高而遞減的規(guī)律。而樣地3至樣地5并沒有出現(xiàn)顯著下降的趨勢,則可理解為樣地微環(huán)境中的氣流不利于孢子遠(yuǎn)距離傳播所致。6個樣地之間黏菌物種組成的相似性普遍較低(表2),樣地1與樣地6的相似性系數(shù)最低,僅為0.33,最高的相似性出現(xiàn)在樣地3和樣地4之間,為0.63,說明風(fēng)力是導(dǎo)致鼎湖山自然保護(hù)區(qū)低地與山頂物種多樣性存在差異的可能原因,并且微環(huán)境的氣流對黏菌的物種多樣性影響較大。

表4 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)地面基物和樹皮基物上發(fā)生的黏菌類群數(shù)量和多樣性指數(shù)Table 4 Taxon numbers and diversity indices of myxomycetes on ground substance and bark substance of Dinghu Mountain Nature Reserve

Stephenson et al(2004a)發(fā)現(xiàn)在熱帶地區(qū)不同的基物類型會形成不同的黏菌群落；Schnittler et al (2000)研究了哥斯達(dá)黎加4種林地中的黏菌物種多樣性,認(rèn)為地面基物產(chǎn)生黏菌的物種多樣性要高于樹皮基物；Rojas et al(2008)的研究表明地面基物中的枯死樹枝上產(chǎn)生的黏菌子實(shí)體最多(t＝1.96,df ＝136,P<0.05)。在本研究中(表4),地面基物的黏菌物種多樣性(H′＝2.25,RA＝59.61 )高于樹皮基物(H′＝2.12,RA＝40.57 ),且差異顯著(t＝3.71,df ＝10,P<0.05)。6個樣地中,除海拔較高的第6個樣地外,其余5個海拔較低的樣地中的地面基物的黏菌物種數(shù)均多于樹皮基物。國內(nèi)外研究結(jié)果所反映的一致趨勢說明,地面基物由于可保持高于地面基物的濕度,且含有更豐富的營養(yǎng),因而有利于黏菌的生長發(fā)育,從而具有較高的多樣性。

表5 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)雨季和旱季基物上發(fā)生的黏菌類群數(shù)量和多樣性指數(shù)Table 5 Taxon numbers and diversity indices of myxomycetes on substance collected in wet season and dry season of Dinghu Mountain Nature Reserve

本研究從旱季收集的基物上經(jīng)濕室培養(yǎng)產(chǎn)生的黏菌物種數(shù)與物種多樣性指數(shù)均顯著高于從雨季收集的基物。這一結(jié)果與Rojas et al(2012)等的研究結(jié)果一致,而與Tran et al(2006)等的研究結(jié)果不同。Tran et al(2006)等的研究是從野外直接采集黏菌的子實(shí)體標(biāo)本,由于雨季的濕度和溫度一般要高于旱季,而溫暖濕潤的氣候條件適合黏菌的生長,因此雨季的野外有著多于旱季的的黏菌子實(shí)體,但在基物中存在的未萌發(fā)的孢子卻要少于旱季。本研究和Rojas et al(2012)等采取的方法相同,從野外收集基物,于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)通過濕室培養(yǎng)誘導(dǎo)產(chǎn)生黏菌的子實(shí)體,由于旱季收集的基物中保有多于雨季收集的基物的休眠狀態(tài)的黏菌孢子數(shù)量,因此在實(shí)驗(yàn)室濕室培養(yǎng)中,就表現(xiàn)為旱季采集的基物上發(fā)生的黏菌的物種多樣性高于雨季采集的基物。

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)具有顯著的區(qū)域代表性,有重要的科研價值。黏菌是森林生態(tài)系統(tǒng)中一類重要和特殊的分解者(Stephenson,1988),今后將對鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌物種多樣性的時空變化進(jìn)行更深入的研究,為探索黏菌的生態(tài)作用奠定基礎(chǔ)。

致謝 感謝本實(shí)驗(yàn)室博士研究生何剛和碩士研究生郭明權(quán)幫助收集黏菌培養(yǎng)基物樣本。

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Species composition and diversity of myxomycetes in Dinghu Mountain Nature Reserve

WEI Bin,YAN Shu-Zhen,CHEN Shuang-Lin?
(College of Life Sciences,Nanjing Normal University,Nanjing 210023,China)

In an effort to investigate the species composition and diversity of myxomycetes in different habitats of Dinghu Mountain Nature Reserve in Guangdong Province,six sample plots were selected along an elevation gradient.Barks and ground substances were collected from the sample plots and then incubated via moist chamber culture in laboratory.The species were identified and then counted the number of its occurrence.Major diversity indexes were compared to investi-gate species composition and diversity.Forty-nine species of myxomycetes were classified as 18 genera of 8 families be-longing to 6 orders.Among them,Physarales was abundant,including 17 species,followed by 15 species of Trichiales,11 species of Stemonitales,4 species of Liceales,1 speices of Ceratiomyxales and 1 species of Echinosteliales.The spe-cies Arcyria cinerea and Diderma effusum were dominant with relative abundances of 27.03 and 21.14 ,respectively.With increasing of elevation,species diversity of myxomycetes decreased.The elevation of 300 m was char-acterized by the lowest Shannon-Wiener diversity index(1.66±0.12),but with the highest dominant concentration index (0.25±0.05).With the increasing of the high difference of each two sites,the common species number and similarity in- dex decreased.Thirty-three species of myxomycetes,classified as 13 genera of 7 families in 6 orders,were recorded in wet season,and forty species of myxomycetes,classified as 17 genera of 6 orders in 8 families,were recorded in dry sea-son.Twenty-two species were the common species between two seasons,and the similarity index was 60.27 .The spe-cies diversity index were significantly higher in dry season than in wet season.The species diversity of myxomycetes were significantly higher in ground substances than in bark substances.This study indicated that myxomycetes preferred ground substances to barks substances.

myxomycetes,Guangdong,community,abundance,season,elevation

Q948.15,Q938

A

1000-3142(2016)02-0137-08

10.11931/guihaia.gxzw201503008

魏濱,閆淑珍,陳雙林.鼎湖山自然保護(hù)區(qū)黏菌的物種組成和多樣性[J].廣西植物,2016,36(2):137－144

WEI B,YAN SZ,CHEN SL.Species composition and diversity of myxomycetes in Dinghu Mountain Nature Reserve[J].Guihaia,2016,36(2):137－144

2015-03-05

2015-04-23

國家自然科學(xué)基金(31170014,31470143)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31170014,31470143)]。

魏濱(1989-),男,山東淄博人,碩士,從事黏菌物種多樣性研究,(E-mail)helloweibin＠126.com。

?通訊作者:陳雙林,博士,教授,從事微生物多樣性及其生物技術(shù)研究,(E-mail)chenshuanglin＠njnu.edu.cn。