錳礦廢棄地幾種不同恢復(fù)模式土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

(1.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；3.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410018)

表1 4種群落基本情況

群落類型高度/m蓋度/%土壤優(yōu)勢植物群落特征藍(lán)桉林1285原生土藍(lán)桉、紫莖澤蘭人工林醉魚草灌叢2.190尾礦土醉魚草、五月艾人工種植灌木5年腫柄菊群落1.790尾礦土腫柄菊自然恢復(fù)5年香根草草叢1.290尾礦土香根草人工植草5年

礦區(qū)廢棄地是指在采礦、選礦和煉礦過程中被破壞或污染的、不經(jīng)過治理難以使用的土地，包括廢石堆積地、采礦廢棄地、尾礦廢棄地等[7]。礦區(qū)廢棄地是一類極端的生態(tài)系統(tǒng)，地表裸露、水土流失嚴(yán)重、環(huán)境污染程度嚴(yán)重，這極大影響當(dāng)?shù)厝嗣竦纳a(chǎn)生活。盡快恢復(fù)該區(qū)植被已成為礦區(qū)的首要任務(wù)。

植被恢復(fù)有多種方法，土壤種子庫(soil seed bank)技術(shù)是其中具有廣泛應(yīng)用前景的一種。土壤種子庫是指由埋藏在土壤中或土壤表層的、具有活力的種子組成的儲藏庫。它形成的地上植被可快速覆蓋地面，降低土壤侵蝕和污染物擴散[2-3]。利用土壤種子庫恢復(fù)植被具有成本較低、能增加群落物種多樣性等特點，因而在礦山植被恢復(fù)實踐中受到人們的重視[4,6]。要有效利用土壤種子庫恢復(fù)植被，需要首先弄清地上植被與土壤種子庫的關(guān)系[5,13,18]。然而，目前礦區(qū)廢棄地土壤種子庫的相關(guān)研究較少，不同恢復(fù)模式下種子庫與地上植被之間的關(guān)系尚不清楚，這嚴(yán)重阻礙了該技術(shù)的推廣應(yīng)用。

云南建水錳礦始建于19世紀(jì)50年代，是我國重點錳礦之一。選擇建水錳礦區(qū)廢棄地幾種不同恢復(fù)模式植被恢復(fù)初期土壤種子庫與地上植被進(jìn)行研究，目的是探明土壤種子庫與地上植被，以期為利用土壤種子庫技術(shù)恢復(fù)礦區(qū)植被提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

建水縣位于云南省南部紅河北岸，隸屬云南省紅河哈尼族彝族自治州。該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.8 ℃，年平均降雨量805 mm，地帶性植被為季風(fēng)常綠闊葉林[16]。該縣礦產(chǎn)資源豐富，但采礦企業(yè)經(jīng)營管理粗放，采礦形成的裸露基巖綿延數(shù)公里。

建水錳礦位于云南建水縣城12 km處，東經(jīng)102°52′～102°53′，北緯23°18′～23°19′。該錳礦以地表露天剝采為主，形成了大面積的尾礦廢棄地。這些廢棄地植被破壞殆盡、水土流失嚴(yán)重，植被恢復(fù)困難[8]。礦區(qū)采取了多種模式恢復(fù)礦區(qū)廢棄地植被，如種植香根草(Vetiveriazizanioides)、醉魚草(Buddlejaofficinalis)等。部分地段自然恢復(fù)形成腫柄菊群落，并形成藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)林。本研究選擇藍(lán)桉林、醉魚草灌叢、腫柄菊群落、香根草群落為研究對象(表1)。其中，藍(lán)桉林所在地段為殘留的未采礦區(qū)域，人工種植藍(lán)桉達(dá)10年之久。由于該區(qū)域受到采礦的影響相對較小，本研究以該群落類型為對照。藍(lán)桉林群落高度達(dá)12 m，郁閉度為85%，喬木層僅有藍(lán)桉1種植物；灌木層高度達(dá)1.1 m，蓋度達(dá)35%，由半灌木紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)形成單優(yōu)群落；草本層植物高度達(dá)85 cm，蓋度達(dá)20%，主要植物包括鬼針草(Bidenspilosa)、五月艾 (Artemisiaindica)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。醉魚草灌叢為尾礦上覆土(覆土厚度達(dá)20 cm)后自然恢復(fù)4～5年而成。該群落高度達(dá)2.1 m，蓋度達(dá)90%。灌木層僅包括醉魚草1種灌木，并有(Musabasjoo)、五月艾等零星分布；草本層高度達(dá)50 cm，蓋度達(dá)15%，主要植物包括尼泊爾蓼(Polygonumnepalense)、狗牙根(Cynodondactylon)、狗尾草(Setariaplicata)等。腫柄菊群落由尾礦堆積自然恢復(fù)4～5年而成。群落高度達(dá)1.7 m，蓋度達(dá)90%。主要植物包括狗牙根、水蜈蚣(Kyllingabrevifolia)等。香根草草叢為尾礦上覆土(覆土厚度達(dá)30 cm)后人工種植香根草而成。群落高度達(dá)1.2 m，蓋度達(dá)90%。主要植物包括香根草、畫眉草(E.pilosa)、腸須草(Enteropogondolichostachyus)等(表1)。

1.2 野外調(diào)查

1.2.1地上植被調(diào)查

采用樣方法對各群落地上植被開展調(diào)查。在藍(lán)桉林樣地設(shè)置5個10 m×10 m的喬木樣方，并在每個喬木樣方中央設(shè)置1個5 m×5 m的灌木樣方，共計5個喬木樣方、5個灌木樣方；在醉魚草灌叢、腫柄菊群落、香根草草叢各設(shè)置5個5 m×5 m的灌木樣方，2種群落類型各設(shè)置5個灌木樣方；在所有4種類型群落的樣地內(nèi)距樣地邊緣10 m處設(shè)置1條95 m的樣線，樣線上每相隔10 m設(shè)置1個1 m×1 m的草本植物樣方，每種群落各設(shè)置10個樣方。喬木樣方主要調(diào)查樣地內(nèi)高度≥3.0 m的喬木，灌木樣方主要調(diào)查高度≥1.0 m的所有木本植物，記錄其物種名稱、胸徑、樹高和物候等；草本植物樣方記錄草本植物種類、高度、蓋度和株數(shù)等指標(biāo)。調(diào)查時間為2015年8月下旬。

表2 各群落地上植被、土壤種子庫物種多樣性比較

群落名稱層次物種數(shù)物種多樣性HDE優(yōu)勢科藍(lán)桉林灌木層91.1810.6570.537菊科、馬錢科草本層292.1200.7860.629菊科、禾本科、豆科土壤種子庫312.6450.9040.770菊科、唇形科、馬錢科醉魚草灌叢灌木層70.7340.3210.377馬錢科草本層250.5020.1590.156菊科、禾本科、蓼科土壤種子庫121.3160.5760.530菊科、石竹科、蓼科腫柄菊群落草本層70.0570.0160.029菊科、禾本科、錦葵科土壤種子庫91.4150.6680.644禾本科、唇形科、石竹科香根草草叢草本層252.1770.8400.676禾本科、菊科、唇形科土壤種子庫181.7760.7940.614菊科、禾本科、唇形科

1.2.2土壤種子庫取樣

土壤種子庫樣品采集是與草本植物的樣方一一對應(yīng)的，即在4種群落的草本植物樣方中央設(shè)置土壤種子庫采樣點，每個群落10組，共計40組采樣點。每組土壤面積為20 cm×20 cm，由上層(0～2 cm)、中層(2～5 cm)和下層(5～10 cm)3層組成，每個樣地各取10組、30份土壤種子庫樣品。所以4種群落類型共計采集120份樣品，分別裝入透氣良好的布袋，帶回實驗室進(jìn)行萌發(fā)實驗。取樣時間為2015年8月。

1.3 萌發(fā)試驗

土壤種子庫實驗采用種子萌發(fā)法進(jìn)行。種子萌發(fā)前去除土壤中較大的礦渣、枯枝等雜物，將其分別平鋪于以珍珠巖為基質(zhì)的花盆中，土壤厚度控制在2 cm以內(nèi)。每天下午澆水，保持土壤濕潤狀態(tài)。另設(shè)2盆無土壤種子庫的花盆作為對照，監(jiān)測空氣中是否有外來種子的進(jìn)入。種子萌發(fā)后，每2 d為1周期觀測、記錄種子的萌發(fā)情況。對已萌發(fā)的幼苗，進(jìn)行種類鑒定、統(tǒng)計后清除。暫時不能鑒定的幼苗，進(jìn)行標(biāo)記后移植至溫室內(nèi)其它花盆中，讓其生長到能鑒定時為止。萌發(fā)實驗于2015年9月開始，于2016年2月結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤種子庫的物種多樣性采用豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)測定。土壤種子庫和地上植被物種組成的相似性關(guān)系采用Sorensen相似性系數(shù)(CC)測度。

豐富度指數(shù)：

d=(S-1)/lnN；Shannon-Wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi；

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2；

CC=2B/(S+V)。

式中，S表示總物種數(shù)；Pi=ni/N，N為樣地中植物個體總數(shù)，ni為第i種的個體數(shù)。B為土壤種子庫和相應(yīng)的現(xiàn)狀植被的共有物種數(shù)，V為相應(yīng)的現(xiàn)狀植被中的物種數(shù)[1]。

采用SPSS(13.0)軟件中的Pearson相關(guān)分析地上植被與土壤種子庫物種多樣性的相關(guān)性[9]。

2 研究結(jié)果

2.1 地上植被與土壤種子庫的物種多樣性

地上植被共調(diào)查到植物79種，分屬45科，71屬。在各群落中，菊科、禾本科、唇形科為土壤種子庫及地上植被的共有優(yōu)勢科。由表2可知，各群落草本層的物種數(shù)在7～29之間，其中對照群落(藍(lán)桉林)最高，而腫柄菊群落最低，其物種數(shù)高低順序為藍(lán)桉林>醉魚草灌叢>香根草草叢>腫柄菊群落。物種多樣性(H、D、E)表現(xiàn)出相似的趨勢(表2)。

土壤種子庫中共檢測出植物42種，分屬31科，36屬。各群落土壤種子庫的物種豐富度順序為藍(lán)桉林>香根草群落>醉魚草灌叢>腫柄菊群落，物種多樣性(H、D、E)的關(guān)系為藍(lán)桉林>香根草群落>腫柄菊群落>醉魚草灌叢。草本層與土壤種子庫的對比可知，腫柄菊群落和藍(lán)桉林的物種數(shù)和物種多樣性(H、D、E)均為土壤種子庫>草本層(表2)。

2.2 地上植被與土壤種子庫物種多樣性的關(guān)系

地上植被與相應(yīng)土壤種子庫物種豐富度指數(shù)回歸分析結(jié)果顯示，4種群落的地上植被與相對應(yīng)的土壤種子庫物種多樣性關(guān)系并不顯著(藍(lán)桉林：r2=0.045，p=0.235；醉魚草灌叢：r2=0.065，p=0.478；腫柄菊群落：r2=0.063，p=0.486；香根草草叢：r2=0.329，p=0.083)。所有群落地上植被與地上植被成極顯著正相關(guān)關(guān)系(y=0.865x+1.901 2，r2=0.187，p=0.005；圖1)，這說明地上植被與土壤種子庫之間顯著相關(guān)。

表3 各群落地上植被與土壤種子庫相似度

群落名稱共有物種數(shù)占地上植被物種數(shù)比例/%占地上植被個體數(shù)比例/%占土壤種子庫物種數(shù)比例/%占土壤種子庫個體數(shù)比例/%相似度藍(lán)桉林931.0361.3029.0353.880.300醉魚草灌叢624.0093.4150.0080.500.324腫柄菊群落114.2999.5911.116.290.125香根草草叢416.0037.9722.2229.530.186

表4 不同群落地上植被、土壤種子庫之間的相似度

群落名稱藍(lán)桉林醉魚草灌叢腫柄菊群落地上植被醉魚草灌叢0.482腫柄菊群落0.1670.250香根草草叢0.2580.5200.250土壤種子庫醉魚草灌叢0.512腫柄菊群落0.3500.762香根草草叢0.4080.4000.296

圖1 4種群落地上植被與土壤種子庫物種多樣性關(guān)系

2.3 地上植被與土壤種子庫物種相似性

各群落地上植被與土壤種子庫共有物種數(shù)顯示，4個群落地上群落與土壤種子庫為1～9種，對照群落最高，醉魚草灌叢其次，2個草地最低(表3)；各群落地上植被與土壤種子庫物種數(shù)相似性指數(shù)與物種數(shù)的結(jié)果類似，即對照群落地上植被與土壤種子庫相似性較高。香根草群落和醉魚草灌叢的共有物種數(shù)在地上植被的占比小于在種子庫的占比；腫柄菊群落與藍(lán)桉林則與之相反(表3)。

不同群落地上植被之間物種相似度結(jié)果顯示，腫柄菊群落與其他群落物種相似性較低，均小于0.25；醉魚草灌叢與其他群落之間相似性較高，均大于0.25。不同群落土壤種子庫之間物種相似度結(jié)果與地上植被結(jié)果類似，腫柄菊群落與其他群落的物種相似性較低，而醉魚草灌叢與其它群落之間相似性較高(表4)。這說明腫柄菊群落與其他群落差異較大。

2.4 優(yōu)勢種

優(yōu)勢種組成是土壤種子庫和地上植被的重要特征。本文將土壤種子庫及地上植被優(yōu)勢種均定義為在各群落土壤及地上植被樣本中數(shù)量居前5位的植物(表5)。表5顯示，4個群落土壤種子庫的優(yōu)勢種共10種，其中雙子葉草本植物為7種，單子葉草本植物有2種，木本植物1種，即醉魚草。4種群落共有的優(yōu)勢種較多，例如，醉魚草與香薷(Elsholtziaciliata)是4種群落共有的優(yōu)勢種；紫莖澤蘭是3種群落共有的優(yōu)勢種；繁縷與廣防風(fēng)為2種群落共有的優(yōu)勢種。這些優(yōu)勢種具有傳播范圍廣，種子量大等特點。

各群落地上植被與土壤種子庫優(yōu)勢種比較顯示，土壤種子庫與地上植被優(yōu)勢種具有不完全同步性。各群落僅有尼泊爾蓼(Polygonumnepalense)(醉魚草灌叢)、狗牙根(Cynodondactylon)(腫柄菊群落)，醉魚草(香根草群落)為土壤種子庫和地上植被中共有優(yōu)勢種。繁縷(Stellariamedia)、廣防風(fēng)(Epimerediindica)僅在種子庫中出現(xiàn)，未發(fā)現(xiàn)在草本層中出現(xiàn)；廣防風(fēng)、香薷、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)等均僅在土壤種子庫中出現(xiàn)。

3 討 論

3.1 物種多樣性

本文選擇醉魚草灌叢、腫柄菊群落、香根草草叢、藍(lán)桉林進(jìn)行對比研究。這4種群落中，藍(lán)桉為外來植物，具有較高經(jīng)濟價值，在云南廣泛種植[11]。醉魚草根系發(fā)達(dá)，是常用于礦山恢復(fù)的植物。香根草根系發(fā)達(dá)，是礦區(qū)及其它地區(qū)植被恢復(fù)的常用植物[15]。腫柄菊為滇東南地區(qū)一種惡性入侵種，耐性強、生長迅速、能形成單一優(yōu)勢種的群落。由于礦區(qū)是一種極端的環(huán)境，作為防止土壤侵蝕的植物[14]。因而，本文選擇的幾種群落在礦山治理中具有一定代表性。已有的研究顯示，桉樹林與自然群落及鄉(xiāng)土植物人工林相比，其生物多樣性較低[11])；腫柄菊群落多樣性較其他群落低，香根草群落則可維持一定的物種多樣性。

表5 各群落地上植被草本層與土壤種子庫的優(yōu)勢種組成

群落類型優(yōu)勢種科生活型傳播方式再生途徑優(yōu)勢度地上植被土壤種子庫藍(lán)桉林香薷(Elsholtziaciliata)唇形科HSelf.Bs.1(0.21)153(19.17)酢醬草(Oxaliscorniculata)酢醬草科HSelf.Bs.11(2.30)100(12.53)紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)菊科HWind.V.Bs.20(4.18)90(11.28)醉魚草(Buddlejaofficinalis)馬錢科SSelf.Bs.0(0.00)73(9.15)鼠曲草(Gnaphaliumaffine)菊科HWind.Bs.0(0.00)67(8.40)鬼針草(Bidenspilosa)菊科HAni.Bs.199(41.63)8(1.00)五月艾(Artemisiaindica)菊科HWind.Bs.54(11.30)5(0.63)白草(Pennisetumcentrasiaticum)禾本科GWind.V.43(9.00)0(0.00)畫眉草(Eragrostispilosa)禾本科GWind.V.43(9.00)9(1.13)積雪草(Centellaasiatica)傘形科HSelf.V.Bs.43(9.00)8(1.00)醉魚草灌叢醉魚草(B.officinalis)馬錢科SSelf.Bs.2(0.00)99(62.26)繁縷(Stellariamedia)石竹科HSelf.S.0(0.00)23(14.47)香薷(E.ciliata)唇形科HSelf.Bs.1(0.00)18(11.32)尼泊爾蓼(Polygonumnepalense)蓼科HSelf.Bs.13(0.82)6(3.77)狗牙根(Cynodondactylon)禾本科GWind.V.1460(91.7)1(0.63)狗尾草(Setariaplicata)禾本科GWind.S.32(2.01)0(0.00)莎草(Cyperusiria)莎草科GSelf.V.17(1.07)2(1.26)雙花草(Dichanthiumannulatum)禾本科GWind.V.14(0.88)0(0.00)腫柄菊群落醉魚草(B.officinalis)馬錢科SSelf.Bs.0(0.00)74(46.54)廣防風(fēng)(Epimerediindica)唇形科HSelf.Bs.0(0.00)52(32.70)香薷(E.ciliata)唇形科HSelf.Bs.0(0.00)10(6.29)狗牙根(C.dactylon)禾本科GWind.V.Bs.7770(99.18)8(5.03)紫莖澤蘭(E.adenophora)菊科HWind.V.Bs.0(0.00)5(3.14)水蜈蚣(Kyllingabrevifolia)莎草科GSelf.V.32(0.41)2(1.26)鬼針草(Bidenspilosa)菊科HAni.Bs.22(0.28)0(0.00)金盞銀盤(Bidensbiternata)菊科HAni.Bs.7(0.09)0(0.00)香根草群落廣防風(fēng)(E.indica)唇形科HSelf.Bs.0(0.00)232(29.40)香薷(E.ciliata)唇形科HSelf.Bs.0(0.00)189(23.95)醉魚草(B.officinalis)馬錢科SSelf.Bs.58(8.31)146(18.50)繁縷(S.media)石竹科HSelf.S.0(0.00)101(12.80)紫莖澤蘭(E.adenophora)禾本科HWind.V.2(0.29)83(10.52)山螞蝗(Desmodiumgangeticum)豆科HAni.S.181(25.93)0(0.00)畫眉草(E.pilosa)禾本科GWind.V.Bs.133(19.05)2(0.25)腸須草(Enteropogondolichostachyus)禾本科GWind.V.131(18.77)0(0.00)小蓬草(Conyzacanadensis)菊科HWind.Bs.72(10.32)2(0.25)

注：本文僅列出相應(yīng)樣地地上植被與土壤種子庫中重要值居前5位的植物，以黑體字表示；H為雙子葉草本；G為單子葉草本；S為灌木；T為喬木；Wind為風(fēng)播；Self為自我傳播；Ani為動物傳播；Wi為產(chǎn)生可廣泛傳播的種子；V為側(cè)根繁殖；Bs為永久種子庫；V.Bs為Bs.與V的綜合；S為種子的季節(jié)性繁殖。

本研究表明，與藍(lán)桉林相比，尾礦起源各群落(醉魚草灌叢、腫柄菊群落、香根草草叢)無論是地上植被還是土壤種子庫，其物種多樣性均較低(表2)。這與齊丹卉等[12]的研究結(jié)果一致。其原因可能是尾礦恢復(fù)時間不長，種子傳播進(jìn)入土壤種子庫的數(shù)量有限、地上植被定居時間不足有關(guān)。3個尾礦起源群落比較顯示，腫柄菊群落物種多樣性最低。其原因可能是腫柄菊為外來入侵植物，其根系發(fā)達(dá)、化感作用強，阻礙了其它植物定居，從而降低了物種多樣性[14]。曹子林等研究顯示，外來入侵植物可能會對復(fù)墾地生物多樣性造成不利影響[5]。因而，盡管腫柄菊是一種耐性強的植物，其入侵礦區(qū)也會對礦區(qū)物種多樣性造成不利影響，應(yīng)該謹(jǐn)慎采用。

本研究得出，地上植被物種多樣性與土壤種子庫物種多樣性成正相關(guān)關(guān)系(圖1)，這與其他的研究結(jié)果一致。徐微風(fēng)等發(fā)現(xiàn)，植被修復(fù)對稀土礦場物種多樣性增加有明顯的效果，對礦區(qū)修復(fù)區(qū)及周邊環(huán)境土壤的種子庫有重要的影響[15]。這說明利用香根草進(jìn)行植被恢復(fù)具有一定可行性。

3.2 物種相似性

相比對照群落，尾礦恢復(fù)各群落土壤種子庫與地上植被相似性較低。3個尾礦恢復(fù)群落相比，腫柄菊群落、香根草草叢相似性指數(shù)較低，醉魚草灌叢較高。齊丹卉等[12]、莫愛等[10]發(fā)現(xiàn)，礦山廢棄地土壤種子庫與地上植被間相似性較高，這與本研究結(jié)果不完全一致。其原因與植被恢復(fù)模式相關(guān)。腫柄菊群落、香根草草叢具有發(fā)達(dá)的根系，且根系在土壤較淺的位置相互交錯，阻礙了植物的定居。而醉魚草灌叢盡管根系也較發(fā)達(dá)，但現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)醉魚草密度較低，且其根系分布較深，利于外來植物定居。張冰等的研究也顯示，礦區(qū)不同植被恢復(fù)模式地上植被與土壤種子庫相似性不同[17]。這充分說明恢復(fù)模式影響土壤種子庫。

不同群落之間物種相似性比較顯示，腫柄菊群落地上植被及土壤種子庫與其他群落相似性均較低。其原因可能是腫柄菊是一種惡性雜草，該植物定居后根系發(fā)達(dá)，阻礙了其他植物的定居。

3.3 優(yōu)勢種組成

本研究結(jié)果顯示，醉魚草與香薷是4個群落土壤種子庫共有的優(yōu)勢種。說明這2種植物是礦區(qū)耐受能力較強的植物。值得一提的是，醉魚草是一種灌木，種子量大，這可能對這幾種群落的植被恢復(fù)造成影響。即醉魚草在一定條件下形成地上植被，這將有利于幾種群落恢復(fù)為灌叢。因而，醉魚草植被恢復(fù)的模式可能是一種較好的模式。

錳礦廢棄地起源的各類型群落種子庫與地上植被優(yōu)勢種不完全相同。徐微風(fēng)等[15]對稀土礦場的研究也顯示該區(qū)地表植被與土壤種子庫的優(yōu)勢種各不相同。其原因可能是一些地上植被優(yōu)勢種很難產(chǎn)生大量種子。例如，本研究中，雖然腫柄菊在相應(yīng)群落中具有最高的優(yōu)勢度，其在土壤種子庫中數(shù)量較少(本次研究尚未檢測到該植物)。這說明腫柄菊還可能通過其他方式在群落占據(jù)優(yōu)勢。張小彥等研究認(rèn)為，在穩(wěn)定的植物群落中，一些優(yōu)勢種可能已經(jīng)改變自己的繁殖對策，更多地依賴于無性繁殖；而且其種子壽命可能比較短[18]。因而，需要更多的研究來揭示礦區(qū)極端生境條件下植物繁殖方式的改變。