鹽堿地滴灌玉米體內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Mg2+的分布及運(yùn)移特征

劉 帆，周青云，張寶忠，李松敏，葉瀾濤

(1.天津農(nóng)學(xué)院水利工程學(xué)院，天津 300384；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3.國(guó)家節(jié)水灌溉北京工程技術(shù)研究中心，北京 100083)

我國(guó)現(xiàn)有鹽漬化土壤面積約3 693.3 萬(wàn)hm2，殘余鹽漬化土壤約4 486.7 萬(wàn)hm2，潛在鹽漬化土壤為1 733.3 萬(wàn)hm2，各類鹽堿地面積總計(jì)9 913.3 萬(wàn)hm2[1]，主要分布在西北、華北、東北和沿海地區(qū)。土壤鹽漬化會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生危害，這種危害來(lái)自于作物根際土壤較高的鹽分離子濃度，由于鹽分離子化學(xué)性質(zhì)不同，作物對(duì)不同鹽分離子的響應(yīng)也不同，因此，探求鹽堿地作物體內(nèi)鹽分離子的分布情況及運(yùn)移特征，可為鹽堿地作物種植管理提供依據(jù)，對(duì)生態(tài)環(huán)境、糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等有重要意義。滴灌是改善次生鹽漬土比較成功的技術(shù)之一，是通過(guò)放在地面或地下毛管的滴頭，在低壓和較低流量下向土壤緩慢的滴水，形成土壤表面部分濕潤(rùn)的一種灌溉系統(tǒng)[2]。大量研究表明：滴灌條件下，滴頭附近土壤含鹽量較少，土壤鹽分以滴頭為中心向滴灌帶兩側(cè)運(yùn)移，土壤鹽分主要聚集在濕潤(rùn)鋒邊緣[3-8]。

鹽分離子對(duì)作物的影響主要有2方面，即離子脅迫和滲透脅迫[9]，作物在適應(yīng)土壤鹽分脅迫過(guò)程中，會(huì)對(duì)其脅迫產(chǎn)生耐受機(jī)制，能通過(guò)各種層次的膜系統(tǒng)限制根系對(duì)離子的吸收，限制根系離子向上運(yùn)輸，以及限制離子運(yùn)輸后在地上部分器官中的分布，因此鹽分離子在作物體內(nèi)分布特征不一致。目前，關(guān)于作物體內(nèi)鹽分離子運(yùn)移特征的研究已有一些成果[10-15]，鹽堿化土壤中的陽(yáng)離子主要是Na+、K+、Ca2+、Mg2+等，研究表明大多數(shù)作物對(duì)K+具有很強(qiáng)的運(yùn)輸選擇性，K+對(duì)Na+進(jìn)入作物體內(nèi)有抑制作用且大于Ca2+、Mg2+的抑制作用。這些研究大多是通過(guò)人為控制單鹽濃度分析作物體內(nèi)鹽分離子分布及運(yùn)移特征，而自然鹽分生境下的作物還受灌溉和降雨等環(huán)境因素及各離子之間關(guān)系的影響，其對(duì)鹽分離子吸收運(yùn)輸?shù)难芯可僖?jiàn)報(bào)道，因此，本文研究鹽堿地玉米在不同灌水量處理下體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子含量的變化，旨在揭示鹽堿地滴灌條件下玉米體內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Mg2+分布及運(yùn)移特征。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于天津市津南區(qū)葛沽鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為117°14′32′′E～117°33′10′′E，38°50′02′′N～39°04′32′′N。該區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型大陸性氣候，光照充足，季風(fēng)顯著，四季分明。年平均日照時(shí)數(shù)2 659 h，年平均風(fēng)速3.0 m/s，年平均氣溫11.9 ℃，最熱在7月，平均氣溫為25.9 ℃，極端最低溫度為-20.5 ℃，年平均無(wú)霜降206 d，年平均地面溫度14.5 ℃，年平均降水量556.4 mm，多集中在6-7月，年平均相對(duì)濕度64 %，試驗(yàn)地面積為50.0 m×9.3 m。農(nóng)田灌溉水主要是地下水，表層0～20 cm土層土壤含鹽量為1.19 g/kg，土壤有效磷18.33 mg/kg，土壤硝態(tài)氮7.18 mg/kg，土壤容重1.62 g/cm3。試驗(yàn)前土壤0～60 cm土層Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)前土壤0～60 cm土層Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量 g/kg

1.2 試驗(yàn)方案

田間試驗(yàn)供試作物為玉米(鄭單958)，2017年4月22日播種，8月14日收獲，全生育期115 d，株距25 cm，行距60 cm。滴灌采用1行1管設(shè)置，滴灌帶間距60 cm，管徑1.6 cm，滴頭間距30 cm，工作壓力0.1 MPa，滴頭流量1.38 L/h。本試驗(yàn)設(shè)置2種不同灌水量處理，以IS、ID表示，其中IS灌溉定額為40 mm，ID灌溉定額為80 mm，每個(gè)處理3次重復(fù)。玉米全生育期內(nèi)灌水時(shí)間與灌水定額見(jiàn)表2，玉米全生育期內(nèi)降雨量及其分布見(jiàn)圖1。

表2 玉米全生育期內(nèi)灌水時(shí)間與灌水定額 mm

圖1 玉米全生育期內(nèi)降雨量及其分布Fig.1 Rainfall and distribution during the whole growth period of maize

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

(1)樣品采集與制備。采集玉米不同生育期的根、莖、葉樣品，苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、灌漿期、成熟期采樣日期分別為5月23日、6月18日、 7月13日、7月28日、8月14日。取樣時(shí)每個(gè)處理選取6株長(zhǎng)勢(shì)均勻的玉米植株，帶回實(shí)驗(yàn)室將根、莖、葉分開(kāi)，各樣品處理干凈后，置烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，用粉碎機(jī)粉碎后過(guò)50目篩，保存于密封袋內(nèi)，注意過(guò)程中把空氣完全擠壓出去。待測(cè)液采用硝酸-高氯酸消解的方法制備。準(zhǔn)確稱取樣品粉末0.5 g，置250 mL錐形瓶中，加入8 mL硝酸-高氯酸(3∶1)混合液，搖勻，靜置6 h，然后放置在電熱板上加熱消解，保持微沸，持續(xù)加熱至消解液呈無(wú)色透明，冷卻后加入去離子水配制的0.5 %稀硝酸5 mL，轉(zhuǎn)入25 mL量瓶中，用去離子水洗滌錐形瓶，洗液合并于量瓶中，定容至量瓶刻度，作為供試品溶液。

(2)離子測(cè)定方法。Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量采用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定(AA-6300C，日本)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016處理數(shù)據(jù)，Origin 9.0軟件繪圖，SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件中One-way ANOVA 法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量的影響

(1)不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Na+含量的影響。圖2為不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Na+含量的影響，玉米全生育期體內(nèi)Na+含量都為IS>ID，拔節(jié)期、大喇叭口期、灌漿期、成熟期IS處理下玉米體內(nèi)Na+含量分別比ID處理高24.44%、13.56%、13.26%、22.45%，說(shuō)明玉米體內(nèi)Na+含量受灌水影響較大，隨灌水量增大而減少，2種灌水處理下拔節(jié)期、灌漿期、成熟期玉米體內(nèi)Na+含量都有顯著差異，大喇叭口期無(wú)顯著差異。

圖2 不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Na+含量的影響Fig.2 Effect of different irrigation treatments on Na+ content in maize注:同一生育階段不同字母表示處理間顯著性差異(P<0.05)，下同。

(2)不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)K+含量的影響。圖3為不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)K+含量的影響，玉米全生育期體內(nèi)K+含量均為IS>ID，拔節(jié)期、大喇叭口期、灌漿期、成熟期IS處理下玉米體內(nèi)K+含量分別比ID處理高2.60%、2.57%、12.22%、11.12%，玉米體內(nèi)K+含量也隨灌水量減少而增大，2種灌水處理下拔節(jié)期和大喇叭口期玉米體內(nèi)K+含量無(wú)顯著差異，灌漿期和成熟期有顯著差異。

圖3 不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)K+含量的影響Fig.3 Effect of different irrigation treatments on K+ content in maize

(3)不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Ca2+含量的影響。圖4為不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Ca2+含量的影響，拔節(jié)期ID處理下玉米體內(nèi)Ca2+含量高于IS處理20.79%，拔節(jié)期ID處理灌水40 mm，說(shuō)明Ca2+含量隨灌水量增大而增大，大喇叭口期和灌漿期IS處理下玉米體內(nèi)Ca2+含量分別高于ID處理55.06%、19.60%，拔節(jié)期、大喇叭口期、灌漿期玉米體內(nèi)Ca2+含量均有顯著差異，成熟期玉米體內(nèi)Ca2+含量相近且無(wú)顯著差異。

圖4 不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Ca2+含量的影響Fig.4 Effect of different irrigation treatments on Ca2+ content in maize

(4)不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Mg2+含量的影響。圖5為不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Mg2+含量的影響，拔節(jié)期玉米體內(nèi)Mg2+含量相近且無(wú)顯著差異，大喇叭口期、灌漿期、成熟期IS處理下玉米體內(nèi)Mg2+含量分別高于ID處理8.73%、5.72%、6.69%，且2種灌水處理下玉米體內(nèi)Mg2+含量均有顯著差異。

圖5 不同灌水處理對(duì)玉米體內(nèi)Mg2+含量的影響Fig.4 Effect of different irrigation treatments on Mg2+ content in maize

2.2 Na+、K+、Ca2+、Mg2+在玉米器官中分布情況

Na+是鹽堿土中的主要鹽分陽(yáng)離子，由圖6可以看出全生育期內(nèi)玉米吸收的Na+主要積累在根中，向莖、葉運(yùn)輸比較少，莖、葉中Na+含量變化不明顯。拔節(jié)期根中Na+含量上升到一個(gè)頂峰點(diǎn)，之后急劇下降，主要原因?yàn)?月10日玉米IS和ID處理分別灌水20、40 mm，拔節(jié)期到大喇叭口期降雨量為73.1 mm(見(jiàn)圖1)，灌水和降雨對(duì)土壤鹽分有淋洗作用。有研究表明Na+和Ca2+受淋洗影響差異顯著，K+和Mg2+受淋洗影響差異不顯著[16]，根從土壤中吸收Na+減少。大喇叭口期到成熟期根中Na+含量呈上升趨勢(shì)，這個(gè)時(shí)期灌水和降雨量較少，且土壤中積累較多的Na+，根吸收Na+增多。

K+比較集中分布在玉米的幼嫩組織莖葉中，玉米全生育期內(nèi)K+含量整體呈下降趨勢(shì)，隨著玉米的成熟，對(duì)K+需求量減小。但K+相對(duì)其他3種陽(yáng)離子在玉米體內(nèi)含量最高，因?yàn)镵+是植物正常代謝的關(guān)鍵離子，同時(shí)K+在玉米體內(nèi)有抑制Na+進(jìn)入地上部分的作用。

Ca2+在玉米體內(nèi)的含量?jī)H次于K+。Ca2+含量在根中變化趨勢(shì)和Na+相近，苗期到拔節(jié)期根和莖中Ca2+含量呈上升趨勢(shì)，因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期根吸收較多Na+，在增強(qiáng)運(yùn)輸Na+的同時(shí)也增強(qiáng)了Ca2+的運(yùn)輸，一部分Ca2+用來(lái)抑制Na+，最終運(yùn)輸?shù)饺~中Ca2+較少，葉中Ca2+含量下降。大喇叭口期是玉米抽穗生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期，需要大量營(yíng)養(yǎng)元素，所以根吸收大量Ca2+向地上部分運(yùn)輸，一部分抑制Na+,一部分供自身消耗，大喇叭口期到成熟期根和葉中Ca2+含量開(kāi)始上升，莖中Ca2+含量下降。

圖6 灌水處理下Na+、K+、Ca2+、Mg2+在玉米器官中的分布Fig.6 Distribution of Na+, K+, Ca2+ and Mg2+ in maize organs under irrigation treatments

苗期到大喇叭口期3個(gè)器官中Mg2+含量變化趨勢(shì)基本一致，主要原因?yàn)?月下旬多呈陰天，玉米對(duì)光的吸收能力下降，Mg2+在3個(gè)器官中含量明顯都上升，以增強(qiáng)植株的光合作用，提高光能利用率，保證玉米正常生長(zhǎng)。拔節(jié)期到大喇叭口期植株生長(zhǎng)較快，代謝速率增強(qiáng)，大量消耗Mg2+，根、莖、葉中Mg2+含量都下降，隨后玉米進(jìn)入灌漿期，植株生長(zhǎng)緩慢，代謝速率減小，3個(gè)器官中Mg2+含量逐步上升最后近水平。

2.3 玉米對(duì)Na+、K+、Ca2+、Mg2+的運(yùn)輸選擇性

進(jìn)入玉米根中的鹽分離子隨水分代謝運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，同時(shí)地上部分的器官對(duì)離子有選擇性，選擇調(diào)控分配到各個(gè)器官中，運(yùn)輸選擇性系數(shù)[17]體現(xiàn)了這一點(diǎn)，即：TSK，Na=(庫(kù)器官K+含量/Na+含量)/(源器官K+含量/Na+含量)，TSCa，Na、TSMg，Na同理。TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na其值越大，玉米對(duì)K+、Ca2+、Mg2+向庫(kù)器官運(yùn)輸?shù)倪x擇性越大，留在源器官中的Na+越多。

(1)玉米對(duì)Na+、K+、Ca2+、Mg2+從根向莖的運(yùn)輸選擇性。圖7為IS、ID處理下玉米從根向莖的TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na，2種灌水處理下均為TSK，Na>TSMg，Na>TSCa，Na，說(shuō)明玉米主要通過(guò)K+限制過(guò)多的Na+向上運(yùn)輸，將較多的Na+積累在根中，使莖中Na+含量減小。3個(gè)系數(shù)中TSCa，Na最小，在同等機(jī)會(huì)競(jìng)爭(zhēng)條件下，Ca2+的競(jìng)爭(zhēng)性沒(méi)有K+和Mg2+的競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)[18]，或者是玉米葉片進(jìn)行光合作用，自身對(duì)Mg2+需求大，增強(qiáng)對(duì)Mg2+運(yùn)輸。

拔節(jié)期到大喇叭口期降雨較多，2種灌水處理下的TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na大小相近，灌漿期IS處理下3個(gè)運(yùn)輸選擇性系數(shù)遠(yuǎn)大于ID處理，說(shuō)明TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na隨灌水量減少而增大，IS處理下玉米吸收較多的Na+，同時(shí)也吸收較多的K+、Ca2+、Mg2+，進(jìn)一步說(shuō)明玉米通過(guò)增強(qiáng)對(duì)K+、Mg2+、Ca2+的運(yùn)輸抑制Na+運(yùn)輸，使Na+積累在根部，減小對(duì)玉米地上部分的傷害。2種灌水處理下，拔節(jié)期TSMg，Na及灌漿期TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na均有顯著差異(P<0.05),其余運(yùn)輸選擇性系數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖7表明2種灌水處理下全生育期內(nèi)玉米從根向莖的TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na變化規(guī)律相似。拔節(jié)期到大喇叭口期TS呈減小趨勢(shì)，6月下旬降雨較多且進(jìn)行灌水，玉米吸收的鹽分離子減少，TS減小；灌漿期TS增大，該生育期玉米生長(zhǎng)發(fā)育需要大量的營(yíng)養(yǎng)元素供自身消耗，增強(qiáng)了對(duì)K+、Mg2+、Ca2+等營(yíng)養(yǎng)元素的運(yùn)輸，抑制了Na+運(yùn)輸；成熟期TS又逐漸減小，因?yàn)榇藭r(shí)玉米停止生長(zhǎng)，不需要大量營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)Na+的抑制作用減小。

圖7 IS、ID處理下玉米從根向莖的TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，NaFig.7 TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na from root to stem of maize under IS and ID treatments

(2)玉米對(duì)Na+、K+、Ca2+、Mg2+從莖向葉的運(yùn)輸選擇性。圖8為玉米對(duì)Na+、K+、Ca2+、Mg2+從莖向葉的TSK，Na、TSMg，Na、TSCa，Na，2種灌水處理下均為TSCa，Na>TSMg，Na>TSK，Na。2種灌水處理下，灌漿期TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，Na及成熟期TSMg，Na均有顯著差異(P<0.05)，其余均無(wú)顯著差異(P>0.05)。拔節(jié)期和大喇叭口期2種灌水處理下TSK，Na、TSMg，Na、TSCa，Na大小相近，灌漿期TSK，Na、TSMg，Na、TSCa，Na均明顯增大，該生育期3個(gè)系數(shù)均表現(xiàn)為ID

圖8 IS、ID處理下玉米從莖向葉的TSK，Na、TSCa，Na、TSMg，NaFig.8 TSK，Na，TSCa，Na，TSMg，Na from stem to leaf of maize under IS and ID treatments

3 討 論

有研究表明，玉米受到鹽脅迫后生長(zhǎng)緩慢，植株干物質(zhì)積累速度變慢，葉面積指數(shù)變小，黃葉指數(shù)增大，根變短變粗，側(cè)根及根毛減少[19]。本文對(duì)鹽堿地滴灌下玉米不同生育期內(nèi)根、莖、葉等器官中鹽分陽(yáng)離子的含量進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)玉米體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子含量受灌水和降雨影響，灌溉期和降雨量較多時(shí)玉米體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子含量較小，非灌溉期體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子含量較高，這與以往鹽脅迫下試驗(yàn)結(jié)果一致，土壤鹽分含量越高，作物體內(nèi)鹽分離子含量越大。

植株的葉片拒鹽機(jī)制能使更多的K+轉(zhuǎn)移至木質(zhì)部，將Na+保留在根的上部或莖的下部[20]。本研究表明玉米體內(nèi)Na+含量表現(xiàn)為根>莖>葉，玉米主要將Na+積累在根、莖等成熟器官中，阻止其向葉運(yùn)輸Na+，這與楊勁松等[21]、Karl等[22]、Isla等[10]、彭云玲等[11]研究小麥、玉米等作物一致。由于Na+和K+有相似的離子半徑和水合能，2者之間會(huì)相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的同一結(jié)合位，所以K+有抑制Na+的作用，玉米能通過(guò)選擇性吸收運(yùn)輸較多K+，利用較高的K+濃度，維持平衡K+含量/Na+含量來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，提高抗鹽性。2種灌水處理下根向莖的運(yùn)輸選擇性系數(shù)均表現(xiàn)為TSK，Na>TSMg，Na>TSCa，Na，說(shuō)明玉米K+是抑制Na+的主要離子，與大多作物抗鹽機(jī)制一致。本研究TSK，Na表現(xiàn)為IS>ID，說(shuō)明灌水量減小，根吸收Na+增多，但能通過(guò)保持較高的K+含量/Na+含量值來(lái)保證自身正常生長(zhǎng)發(fā)育，這與小黑麥[12]、棉花[13]、燕麥[14]、大豆[15]等作物抗鹽機(jī)制一致。Ca2+在鹽脅迫下能保持細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，因此在土壤鹽分較多的情況下，體內(nèi)保持較高的Ca2+含量對(duì)玉米抗鹽有一定的意義。本研究表明Ca2+含量在玉米地上部分葉>莖，根中變化趨勢(shì)和Na+相近，說(shuō)明Ca2+也有抑制Na+的作用，充分表現(xiàn)在莖向葉運(yùn)輸離子的過(guò)程中，Ca2+為抑制Na+的主要離子，玉米的這一抗鹽特性目前研究較少，大多研究沒(méi)有考慮作物莖向葉運(yùn)輸離子的過(guò)程，但這與小美旱楊[18]的研究一致。Mg2+是葉綠素的中心離子，參與能量代謝，在光合作用中起重要作用，灌漿期TSMg，Na表現(xiàn)為IS>ID，IS處理下根區(qū)土壤鹽分含量較高，根吸收Na+增多，同時(shí)也吸收較多Mg2+，有利于增強(qiáng)植株的光合作用，提高抗鹽性。 本文只對(duì)鹽堿地滴灌條件下玉米體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子的分布及運(yùn)移特征進(jìn)行了研究，未研究土壤中鹽分陽(yáng)離子含量的變化，在以后的研究中應(yīng)綜合分析土壤與作物系統(tǒng)鹽分離子的相關(guān)性，為開(kāi)發(fā)利用鹽堿地提供理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

通過(guò)對(duì)鹽堿地滴灌條件下玉米根、莖、葉等器官中鹽分陽(yáng)離子含量的測(cè)定，研究不同灌水處理下玉米根、莖、葉在不同生育期內(nèi)鹽分陽(yáng)離子含量的變化，分析了玉米體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子的分布情況及運(yùn)移特征，得到如下結(jié)論。

(1)隨著灌水量增大，玉米吸收運(yùn)輸離子減少，玉米體內(nèi)鹽分陽(yáng)離子含量為IS>ID，對(duì)于鹽漬化土壤種植玉米，可以適當(dāng)增大灌水量，減少玉米對(duì)鹽分陽(yáng)離子的吸收。

(2)玉米將Na+積累在根、莖等成熟器官中，阻止其向葉運(yùn)輸，體內(nèi)吸收運(yùn)輸較多Na+時(shí)，也能吸收運(yùn)輸較多K+，維持K+含量/Na+含量平衡。玉米體內(nèi)K+含量最大，主要分布在莖葉中，其次是Ca2+，Na+含量最小。

(3)在根向莖運(yùn)輸離子的過(guò)程中，2種處理下運(yùn)輸選擇性系數(shù)都表現(xiàn)為TSK，Na>TSMg，Na>TSCa，Na，K+是抑制Na+進(jìn)入地上部分的主要離子；在莖向葉運(yùn)輸離子的過(guò)程中，2種處理下運(yùn)輸選擇性系數(shù)都表現(xiàn)為TSCa，Na>TSMg，Na>TSK，Na，Ca2+是抑制Na+的主要離子。但根向莖的TSK，Na最大，玉米主要通過(guò)K+抑制Na+，玉米體內(nèi)保持較高K+含量/Na+含量值。