黃土高原不同植被帶草本植物葉片與土壤碳氮分布特征

李冬冬，方 昭，杜好田，姚 靜，焦 峰,4*

（1 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100；2 中國科學院大學，北京 100049；

3 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100；4 西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100）

土壤和植被是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，二者相互作用、密不可分。葉片作為植物獲取資源的同化器官，也是植物重要的養(yǎng)分儲存器官，在生態(tài)系統(tǒng)結構、動態(tài)及養(yǎng)分指示等方面也發(fā)揮著重要作用[1]。一般而言，植物群落通過葉片光合作用產(chǎn)物向地下的分配 (根系分泌、細胞凋亡和根系分解) 及地上凋落物的輸入等方式參與土壤碳(C)、氮(N)循環(huán)過程[2]。有機碳和氮素是土壤養(yǎng)分的重要組成部分和植物賴以生存的物質(zhì)基礎，它們的含量和分布不僅與土壤肥力及植物營養(yǎng)的生物有效性相關，同時也影響著植物自身的生產(chǎn)力，因此土壤C、N等養(yǎng)分含量常被作為衡量土壤肥力持久性的重要指標。

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)作為重要的物質(zhì)循環(huán)過程，決定著未來陸地生物圈表現(xiàn)為碳源與碳匯的發(fā)展方向，在預測和減緩全球氣候變化方面扮演著重要角色。關于土壤有機質(zhì)和全氮分布格局和關系研究已經(jīng)深入到了高原、山地、草甸、濕地、農(nóng)用地、森林等各種土地類型。迄今國內(nèi)外關于土壤碳氮要素的空間分布特征及其影響因素的研究較多[3-4]，多數(shù)研究表明，碳氮平衡受植被類型、土壤性質(zhì)和氣候等因素調(diào)控，其中，植被類型差異會直接影響土壤有機碳和全氮的輸入和輸出過程，進而導致土壤碳氮含量及分布格局的差異，碳氮分布格局已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究的熱點和重點問題之一[5-6]。對于全球及區(qū)域尺度上植物葉片碳氮分布格局，國內(nèi)研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)[7-8]、草地生態(tài)系統(tǒng)[9-10]、濕地生態(tài)系統(tǒng)[11]等方面。目前，在黃土丘陵區(qū)，關于土壤碳氮的研究主要集中在不同植被恢復類型[12]、土地利用方式[13]和地形因子[14]對土壤碳氮空間格局的影響方面。黃土高原丘陵區(qū)溝壑縱橫，地形復雜，植被類型多樣，從南到北因水熱條件差異依次形成了森林植被區(qū)、森林草原植被區(qū)、草原植被區(qū)、沙區(qū)植被區(qū)和荒漠植被區(qū)景觀特征，土壤碳氮養(yǎng)分特征在不同植被類型間差異較大[15]。因此積極開展不同植被帶草本植被與區(qū)域生境土壤碳氮平衡動態(tài)研究，對于揭示當?shù)赝寥鲤B(yǎng)分供給能力和植物對營養(yǎng)元素的吸收利用能力，以及植物對環(huán)境的適應與反饋能力等都具有重要的意義[7,16-17]。本試驗通過系統(tǒng)地研究黃土丘陵區(qū)4種典型植被帶土壤及植物葉片有機碳、全氮分布特征及其相關性，對于揭示不同區(qū)域生態(tài)條件下植物營養(yǎng)元素、土壤養(yǎng)分狀況及生態(tài)植被恢復的指導與實踐工作具有重要現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于陜西省北部黃土高原腹地的富縣、甘泉縣、安塞縣、靖邊縣、橫山縣以及榆林市榆陽區(qū)境內(nèi) (107.97°～109.87°E，35.95°～38.36°N)(圖 1)，海拔1085～1553 m，屬于暖溫帶半干旱氣候區(qū)。多年平均降水量503.3 mm，年均氣溫8.8℃，干燥度為1.5～2.5，日照時數(shù)2395.6 h，無霜期157 d。地貌類型為典型丘陵溝壑區(qū)，土壤以黃綿土、綿沙土和風沙土為主，抗蝕抗沖性差，土壤侵蝕和水土流失現(xiàn)象較為嚴重。植被自東南向西北依次分布著暖溫帶落葉闊葉林帶南部亞地帶和北部亞地帶，與溫帶草原地帶的森林草原、典型草原和荒漠草原3個亞地帶，此外，還有很小一部分伸入到荒漠地帶[15]。黃土高原地區(qū)主要存在4種主要的植被類型組合：森林帶、森林-草原帶、典型草原帶、草原-荒漠帶。研究區(qū)植被 (表1) 以禾本科 (Poaceae)、菊科(Asteraceae) 以及豆科 (Leguminosae) 植物為優(yōu)勢植物，主要有長芒草 (Stipabungeana)、達烏里胡枝子(Lespedeza dav-urica)、鐵桿蒿 (Ariemisia gmelinii)、沙蒿 (Ariemisia desertorum)、豬毛蒿 (Ariemisia scoparia)、鳳毛菊 (Saussurea amurensis)、阿爾泰狗娃花 (Heteropappus altaicus) 等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設及植被調(diào)查 于2012年8月中旬進行野外采樣工作，在研究區(qū)內(nèi)共布設15塊20 m ×20 m大小的樣地，每種植被帶類型下分別設置3～4塊樣地。每塊樣地內(nèi)選取6個1 m × 1 m的樣方進行植物群落特征調(diào)查，對樣方內(nèi)所有草本植物的種類、高度和頻數(shù)進行統(tǒng)計。同時采集樣地中的地帶性草本植物用于植物葉片有機碳、全氮含量的測定。

1.2.2 植物樣品有機碳、全氮測定方法 將每一個樣地采集的植物樣品經(jīng)研磨后過100目網(wǎng)篩 (孔徑為0.15 mm)，經(jīng)過H2SO4-H2O2消煮后，用全自動凱氏定氮儀 (ATN-300) 測定植物全氮。植物有機碳采用外加熱、K2Cr2O7熱容量法測定。草本植物的葉片有機碳、全氮含量以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示。

圖 1 研究區(qū)樣點分布示意圖Fig. 1 Hint map of sample location

1.2.3 土壤樣品采集及測定方法 每個樣地按“S”形采集土壤樣品，去除土層上枯落物，用土鉆按0—10、10—20、20—40 cm分層采集土樣，將5個樣點土樣按層混合均勻，密封后帶回實驗室。土壤樣品自然風干后，仔細除去細根、礫石等雜物后研磨過0.15 mm網(wǎng)篩進行元素分析，野外設置3個重復。土壤有機碳采用重鉻酸鉀熱容量法測定，土壤全氮用凱氏定氮法測定，凱氏定氮儀型號ATN-300，具體測定方法均參照參考文獻[18]。

1.3 氣象數(shù)據(jù)采集

從國家氣象局獲取陜西省各縣1990—2010年的氣象資料，然后采用全球定位系統(tǒng)獲取各個樣地坐標，根據(jù)樣地坐標使用ArcGIS軟件采用Kriging插值法[19]提取各樣地近20年年均溫 (MAT/℃) 和年降水量 (MAP/mm) 數(shù)據(jù)并計算其20年平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在進行數(shù)據(jù)分析之前，對各類數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗 (單個樣本K-S檢驗)，檢驗結果表明以上數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。采用SPSS 22.0軟件對不同植被帶植物葉片和不同土層土壤有機碳、全氮含量及碳氮比進行單因素方差分析；并將所有樣地土壤碳氮以及植物葉片碳氮之間進行相關分析和回歸關系。最后采用Origin9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同植被帶草本植物土壤碳氮含量特征

如圖2所示，0—10，10—20和20—40 cm分3個土層土壤有機碳含量分布規(guī)律均為：森林帶 ＞ 森林-草原帶 ＞ 草原帶 ＞ 草原帶-荒漠帶。在 0—10 cm土層，森林帶和森林-草原帶土壤有機碳含量明顯高于其他2種植被帶 (P＜ 0.05)；4種植被帶土壤有機碳含量在10—20 cm土層無明顯差異 (P＜ 0.05)；草原-荒漠帶20—40 cm土層有機碳含量與森林帶差異顯著 (P＜ 0.05)。從圖2中還可以看出，4種植被帶土壤有機碳均隨土層深度的增加而減少，其中森林帶和森林草原帶土壤有機碳變化幅度最大，這說明森林帶和森林-草原帶土壤有機質(zhì)主要分布于淺表層；而草原帶和草原-荒漠帶變化幅度較小，說明草原帶和草原-荒漠帶土壤有機質(zhì)在各層分布較為均勻。不同植被帶土壤全氮含量在相同土層的分布規(guī)律與土壤有機質(zhì)大致相同，其中在10—20 cm土層草原-荒漠帶土壤全氮含量明顯低于其他3種植被帶 (P＜ 0.05)，表現(xiàn)出與有機質(zhì)不同的分布差異。由此可見，不同植被類型下土壤有機碳、全氮含量均隨土層的增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，但下降幅度存在差異。

表 1 調(diào)查樣地基本概況Table 1 Basic information of the experimental plots

圖 2 不同植被帶土壤有機碳、全氮垂直分布特征Fig. 2 Vertical distribution of soil organic carbon and total nitrogen in different vegetation zones

2.2 不同植被帶草本植物葉片碳氮含量

圖 3 草本植物葉片碳、氮含量（g/kg）及碳氮比Fig. 3 Herbaceous plant leaf carbon and nitrogen contents (g/kg) and carbon/nitrogen ratio in different vegetation zones

圖3結果表明，葉片中C的含量表現(xiàn)為森林-草原帶 (493.1 g/kg)、森林帶 (469.7 g/kg) ＞ 草原帶(430.0 g/kg) ＞ 草原-荒漠帶 (357.0 g/kg)，變異系數(shù)為12.0%。而氮在森林帶、森林-草原帶、草原帶和草原-荒漠帶葉片中的含量分別為20.4、25.2、27.1和32.0 g/kg，依次呈現(xiàn)出遞增的趨勢，變異系數(shù)為17.1%。4種植被帶草本植物葉片C∶N比值的大小順序分別為森林帶 (23.1)、森林-草原帶 (19.7)、草原帶 (16.0) 和草原-荒漠帶 (11.2)，依次呈現(xiàn)出遞減的趨勢，且變異系數(shù)為26.4%，差異性顯著 (P＜ 0.05)。三者的平均值分別為碳含量443.0 g/kg，氮含量25.8 g/kg，C: N的比值為17.9。

2.3 不同植被帶草本植物葉片及土壤分配特征

土壤碳氮比值 (C∶N) 是衡量土壤碳、氮營養(yǎng)平衡狀況的指標，對土壤碳、氮循環(huán)有重要影響。從圖4可以看出，該區(qū)不同植被類型0—10 cm和10—20 cm的土壤C∶N變化不大，不同區(qū)域較為一致，但在20—40 cm深度土壤表現(xiàn)出顯著差異 (P＜0.05)。除草原-荒漠帶的土壤C∶N明顯小于其他植被類型外，其他植被類型差異不大。0—10 cm層次不同植被類型土壤C∶N比值的順序為森林帶 ＞ 草原-荒漠帶 ＞ 森林-草原帶≈草原帶。10—20 cm層次不同植被類型土壤C∶N比值的順序為草原帶 ＞ 草原-荒漠帶 ＞ 森林帶 ＞ 森林-草原帶。20—40 cm 層次不同植被類型土壤C∶N比值的順序為森林帶 ＞森林-草原帶 ＞ 草原帶 ＞ 草原-荒漠帶，其中森林帶(8.90) 比草原-荒漠帶 (4.75) 高了將近一倍。20 cm以上層次，草原-荒漠帶土壤C∶N略微降低，且隨深度變化不大，但在20—40 cm土層中土壤C∶N顯著降低，表現(xiàn)出顯著性差異 (P＜ 0.05)。由圖5可知，葉片及土壤碳氮分配比中的C∶C比值差異不明顯(P＜ 0.05)；葉片-土壤碳氮分配比中的N∶N比值以森林帶 (31.9) 最小，草原-荒漠帶 (149.2)最大，且表現(xiàn)出顯著性差異 (P＜ 0.05)。

圖 4 不同土層土壤碳氮比Fig. 4 Soil C∶N ratio in different layers

圖 5 葉片、土壤的碳、氮分配比Fig. 5 The carbon and nitrogen ratio of leaf to soil

2.4 不同植被帶草本植物葉片碳氮含量與土壤碳、氮養(yǎng)分含量的相關性

將植物葉片C、N、C∶N分別與0—10、10—20、20—40 cm土壤有機質(zhì)、全氮含量做相關分析，研究植物葉片和土壤C、N化學計量特征的關系(表 2)。

從總體來看，葉片C、N、C∶N與不同土層的土壤SOC、STN含量均存在一定的相關關系；相比葉片C∶N與土壤SOC、STN含量之間顯著的相關性而言，植物葉片C、N與土壤SOC、STN含量之間的相關性較弱。其中，葉片C含量與各個土層的SOC、STN含量均存在顯著的相關關系 (P＜ 0.05)，尤其是葉片C含量與10—20 cm的STN存在極顯著的相關關系 (P＜ 0.01)；葉片N含量與各個土層的SOC、STN含量均存在顯著的負相關關系 (P＜ 0.05)，尤其是葉片N含量與20—40 cm的SOC存在極顯著的負相關關系 (P＜ 0.01)；葉片C∶N比與各個土層的SOC、STN含量均存在極顯著的相關關系 (P＜0.01)。草本植物葉片及土壤有機碳和全氮相關性分析結果(圖6)也表明，葉片有機碳和全氮含量存在顯著的相關關系 (P＜ 0.01)；土壤有機碳和全氮含量之間呈正相關，而且3個土層中均表現(xiàn)出極顯著的相關性 (P＜ 0.001)。

3 討論

3.1 不同植被帶土壤碳氮分布對植被類型的響應

土壤碳主要取決于土壤有機質(zhì)含量和凋落物的分解，土壤氮主要來源于凋落物合成的有機質(zhì)以及大氣沉降[20]。土壤有機碳不僅能夠敏感反映全球氣候變化，而且是植物和土壤微生物生命活動的養(yǎng)分來源[21-22]。本研究表明，4種植被帶土壤有機碳含量均存在顯著差異 (P＜ 0.01)，具體表現(xiàn)為森林帶 (6.57 g/kg) 最高，其次為森林-草原帶 (4.63 g/kg)，草原帶 (2.76 g/kg) 和草原-荒漠帶 (1.63 g/kg) 相對較低(圖2)，這可能與不同植被帶所處生境條件有關。一般來說，森林帶通常具有較高的生產(chǎn)力、凋落物多且分解周期相對較長，更加利于土壤有機碳的積累。多數(shù)研究表明，植物和氣候條件是影響土壤C、N含量垂直分布的主要因素[23]。本試驗結果表明，隨著土層深度增加，土壤有機碳含量整體上呈現(xiàn)降低趨勢；不同植被帶土壤有機碳垂直分布存在明顯差異。森林帶和森林-草原帶土壤有機碳含量隨土層的加深呈顯著遞減趨勢，主要是由于土壤表層存在大量凋落物且草本植物根系多分布于表層，從而導致表層土壤有機碳含量顯著高于深層土層；相比之下，草原帶和草原-荒漠帶土壤有機碳含量垂直變異程度較小 (圖2)，地表的枯落物較少，主要來源于地上植物莖葉和根系。4種植被類型土壤全氮含量垂直分布表現(xiàn)為隨土層深度增加而下降，這與土壤有機碳隨土層加深呈下降變化趨勢相類似，其中在10—20 cm土層草原-荒漠帶土壤全氮含量明顯低于其他3種植被帶 (P＜ 0.01)，表現(xiàn)出與有機質(zhì)不同的分布差異。土壤有機碳和全氮主要與生物因素有關，且兩者之間存在良好的耦合關系，對環(huán)境因子的響應變化一般總是同步的，兩者的空間分布具有一致性[24]，本文研究結果很好地驗證了這一規(guī)律。

表 2 植物葉片碳氮計量比與不同土層土壤碳、氮的相關關系Table 2 Correlation between leaf stoichiometry characteristics and soil C, N in the different soil layers

圖 6 草本植物葉片及土壤有機碳和全氮相關性分析Fig. 6 Correlation analysis of organic carbon and total nitrogen for herbaceous plant leaves and soil

3.2 不同植被帶草本植物葉片碳氮分布對植物類型的響應

碳、氮等元素是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，在調(diào)節(jié)植物生長及行為過程中發(fā)揮著重要的作用[25]。葉片是植物與環(huán)境進行能量和物質(zhì)交換最為頻繁的器官之一，對環(huán)境變化較為敏感[26]，在一定程度上可以反映陸地生態(tài)系統(tǒng)植被碳氮的轉化和積累動態(tài)[9]。不同植被類型植物吸收養(yǎng)分的種類、數(shù)量以及對養(yǎng)分的利用效率均存在差異。本研究中4種植被帶草本植物葉片碳氮含量存在顯著差異 (P＜ 0.05)，葉片C含量表現(xiàn)為森林-草原帶最高，其次為森林帶、草原帶，草原-荒漠帶最低；葉片氮含量表現(xiàn)為草原-荒漠帶含量最高，而森林帶含量最低；而葉片C∶N比值從森林帶到草原-荒漠帶依次呈現(xiàn)出遞減的趨勢。本研究區(qū)域從溫暖濕潤的森林植被帶過渡到降雨稀少的草原-荒漠帶，水熱因子差異明顯。一般來說，草本植物為了適應干旱的氣候環(huán)境，會提高自身富含碳的組織比例來應對逆境環(huán)境，以保護植物體不受損傷；而Reich等[27]研究發(fā)現(xiàn)草本植物氮含量會隨溫度的降低而呈現(xiàn)上升趨勢，Reich等人的溫度-植物生理假說很好地解釋了這一規(guī)律。由于草本植物葉片碳含量隨溫度的升高而升高，而氮含量隨之降低，引起草本植物的C∶N也隨之升高，這與Reich等研究結果相一致。水分因子作為植物生長的必須要素之一，降雨量的年際變化必然會引起草本植物碳、氮含量及其化學計量比的差異。黃土高原草本植物葉片氮含量較高，與土壤養(yǎng)分、年降水量和年均溫等均有很大關系。草本植物通常吸收可直接利用的高流動性礦物氮 (如硝態(tài)氮和銨態(tài)氮) 來增加體內(nèi)各器官氮濃度。位于中國西北部的黃土高原，屬典型的溫帶氣候，水熱因子的影響增加了氮的礦化速率，從而增加草本植物葉片中的氮含量[10]。

另外，本研究將黃土丘陵區(qū)草本植物葉片碳氮含量與中國尺度乃至全球尺度進行比較發(fā)現(xiàn)，4種植被帶草本植物葉片碳含量平均值為442.9 g/kg，略低于全球492種陸地植物葉片碳含量的幾何平均數(shù)(464.2 g/kg)[28]和我國東部南北樣帶森林102種優(yōu)勢種葉片的C含量 (480.1 g/kg)[8]，而與鄭淑霞等對黃土高原植物葉片碳含量的研究結果基本一致[10]，在全球尺度范圍，黃土高原地區(qū)草本植物葉片的有機化合物含量相對較低。其中森林帶草本植物葉片碳含量值為470.0 g/kg，森林-草原帶草本植物葉片碳含量值為493.0 g/kg，均高于我國黃土高原植被葉片碳平均含量 (438.0 g/kg)[10]和阿拉善荒漠的典型植物 (379.0 g/kg)[29]。4種植被帶草本植物葉片氮含量平均值為25.8 g/kg，略高于全球水平20.6 g/kg[27]、我國植物葉片氮的平均含量20.2 g/kg[30]以及阿拉善荒漠區(qū)55種典型植物葉片氮含量10.6 g/kg[29]。

3.3 不同植被帶土壤碳氮比與葉片碳氮比分配特征及相關性

碳氮比被認為是土壤氮礦化能力的重要指標，土壤有機質(zhì)模型CENTURY就是根據(jù)碳氮比來決定有機質(zhì)分解過程中是發(fā)生礦化還是微生物固持，較低的碳氮比有利于氮的礦化養(yǎng)分釋放，通常認為土壤碳氮比在25～30以下會出現(xiàn)凈礦化[31]。土壤C∶N比值既是衡量土壤C、N營養(yǎng)平衡狀況的指標，也可以顯示土壤養(yǎng)分利用效率情況，會影響土壤碳氮循環(huán)[11]。本研究結果顯示：0—10 cm與10—20 cm的土壤C∶N的空間變異性相對較低，20—40 cm土壤C∶N空間變異性較大 (P＜ 0.05)(圖4)。這是由于隨著土壤深度的增加，土壤有機質(zhì)含量趨于穩(wěn)定，而大氣氮沉降和有機質(zhì)礦化作用使土壤N含量在一定范圍內(nèi)增加，從而使兩者比值發(fā)生較大變化。本研究中，土壤有機碳和全氮之間呈正相關，且各個土層達到極顯著水平 (P＜ 0.001)(圖5)。作為重要的生理指標，植物葉片中C∶N比值不僅可以反映植物氮元素的利用效率，還可以代表植物吸收單元同化碳元素的能力，具有一定的生態(tài)學意義[15]。本研究表明，森林帶植物葉片C∶N的比值為23.1(圖3)，小于浙江天童的C∶N的比值(28.0)[32]和珠江三角洲典型常綠闊葉林的C∶N的比值(45.6)[33]，說明在小區(qū)域尺度上的不同植被類型變異性較大。相比全球尺度，黃土高原草本植物葉片碳含量較低，而氮含量較高，導致黃土高原草本植物葉片C∶N低于全球尺度水平。

土壤為植物正常生長、發(fā)育和繁殖等生理活動提供所必需的C、N營養(yǎng)元素，在植物生理過程中發(fā)揮著極其重要的作用；植物體內(nèi)C、N化學計量特征等，均會受到土壤養(yǎng)分元素含量的影響[34]；同時，植物以枯落物的形式將其歸還土壤，形成生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程，不同植被帶植物葉片碳氮含量與土壤中碳氮含量存在一定的相關關系，與本文研究結果相一致 (表2)。本研究表明，4種不同植被帶的葉片與土壤C∶C的值差異不顯著，N∶N的值依次遞增，存在顯著的差異性 (P＜0.05)(圖5)。黃土高原不同植被類型草本植物葉片C、N含量之所以與土壤C、N含量表現(xiàn)出較為顯著的關系，主要是由于草本植物吸收養(yǎng)分的種類、數(shù)量以及對養(yǎng)分的利用效率均存在差異，養(yǎng)分供應與需求之間達到相對平衡的比例，從而維持草本植物正常的生理活動。

4 結論

黃土高原4種植被帶土壤C、N含量由南到北呈現(xiàn)出森林帶 ＞ 森林-草原帶 ＞ 草原帶 ＞ 草原-荒漠帶的分布規(guī)律，其中在10—20 cm土層草原-荒漠帶土壤全氮含量明顯低于其他3種植被帶 (P＜ 0.05)，表現(xiàn)出與有機質(zhì)不同的分布差異；同一植被類型下土壤C、N含量隨土層深度增加而顯著降低，土壤C、N含量在空間分布上具有一致性。草本植物葉片C、N含量在不同植被類型間差異顯著，由南向北隨著植被類型變化草本植物葉片碳含量先升高再降低；而葉片氮含量表現(xiàn)為逐漸升高，引起植物葉片C∶N呈現(xiàn)下降趨勢。植物葉片與土壤碳氮含量具有良好的相關性，其中4種不同植被帶草本植物葉片C、N含量與土壤C、N呈現(xiàn)出較為顯著的相關關系 (P＜0.05)，植物葉片C∶N與不同土層的土壤C、N含量呈現(xiàn)出顯著相關關系 (P＜ 0.01)。