花后高溫脅迫對(duì)小麥灌漿特性及產(chǎn)量的影響

劉萬(wàn)代，常明娟，史校艷，谷慶昊，辛澤毓

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002；3.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450002)

小麥籽粒灌漿期是決定小麥最終產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期，其最適生長(zhǎng)溫度是20～25 ℃[1]。但在我國(guó)黃淮海地區(qū)，小麥生育后期常遭受高溫脅迫，導(dǎo)致小麥高溫逼熟，減產(chǎn)幅度可達(dá)9.5%～28%[2]。高溫脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[3]，加速小麥葉片老化[4]，降低光合速率[5]，影響氮代謝相關(guān)酶活性[6]。小麥籽粒直鏈、支鏈和總淀粉的積累速率與SBE等酶活性均存在顯著的相關(guān)性，高溫脅迫會(huì)提高淀粉積累速率，加快籽粒發(fā)育進(jìn)程，使成熟期提前[7-8]。人工氣候模擬研究表明，高溫脅迫降低了小麥旗葉Fo、Fv、Fm、Fv/Fm及Fv/Fo，從而導(dǎo)致了PSII潛在活性及光化學(xué)效率降低[9]。14C示蹤研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫降低了小麥灌漿期旗葉的光合同化效率，抑制了籽粒光合產(chǎn)物的積累，導(dǎo)致千粒重降低[10]。Rane等[11]認(rèn)為，30 ℃以上的高溫天氣是影響小麥籽粒灌漿特性的主要限制因子。灌漿乳熟期遭遇高溫天氣時(shí)，小麥的灌漿受到影響，灌漿速率減慢，乃至灌漿提前停止，對(duì)淀粉粒的形成造成嚴(yán)重影響，致使小麥籽粒瘦秕、產(chǎn)量下降[12]。有試驗(yàn)結(jié)果顯示，小麥籽粒灌漿期日均高溫每增加1 ℃，籽粒灌漿期持續(xù)時(shí)間將會(huì)縮短3.2 d，粒重下降2.78 mg[13-14]。灌漿是影響粒重的重要因素，灌漿物質(zhì)的積累量決定了粒重的大小，進(jìn)而影響產(chǎn)量，因此通常用千粒重穩(wěn)定性來(lái)判斷小麥的抗逆能力[15]。熱感指數(shù)和抗逆指數(shù)可用于作物抗高溫性評(píng)價(jià)，其中熱感指數(shù)反映作物性狀對(duì)高溫逆境的敏感性，抗逆指數(shù)用于鑒別品種抗逆能力[16]。關(guān)于花后高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量、品質(zhì)、抗氧化酶、光合作用及防御措施等方面的影響，前人進(jìn)行了大量的研究，但有關(guān)不同小麥品種的籽粒灌漿對(duì)花后高溫脅迫響應(yīng)的差異鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)采用搭棚增溫的方式，研究花后高溫脅迫對(duì)不同品種小麥灌漿特性的影響，并用Logistic模型模擬籽粒灌漿進(jìn)程，以期揭示灌漿期高溫對(duì)不同小麥品種產(chǎn)量的影響機(jī)理，為小麥抗高溫栽培和育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016-2018年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)水泥池進(jìn)行，小區(qū)面積 6 m2。試驗(yàn)選用西農(nóng)979、洛旱2號(hào)、西農(nóng)2208、新麥11、鄭麥366和蘭考矮早8等6個(gè)小麥品種為供試材料，其中西農(nóng)979、洛旱2號(hào)、西農(nóng)2208為半冬性早熟品種，鄭麥366為半冬性中早熟品種，新麥11和蘭考矮早8分別為弱春性早熟和晚熟品種。

圖1 2017年小麥花后自然生長(zhǎng)(CK)和高溫脅迫處理(HT)下的日最高氣溫及每日>30 ℃的持續(xù)時(shí)間

圖2 2018年小麥花后自然生長(zhǎng)(CK)和高溫脅迫處理(HT)下的日最高氣溫及每日>30 ℃的持續(xù)時(shí)間

1.2 試驗(yàn)處理

在小麥開(kāi)花后7 d通過(guò)覆蓋0.12 mm厚的聚氯乙烯塑料大棚進(jìn)行適度高溫脅迫處理(HT)，每個(gè)大棚長(zhǎng)6.5 m，寬3 m，大棚底部距地面50 cm不進(jìn)行覆蓋，大棚西通風(fēng)口安裝型號(hào)為FBT35-11-3.55軸流風(fēng)機(jī)(轉(zhuǎn)速1 000 r·min-1，風(fēng)量24 500 m3·h-1)，以保證除溫度外，棚內(nèi)環(huán)境與棚外一致。用TRSIS-RC-4HC型溫度記錄儀記載棚內(nèi)高溫脅迫處理和棚外自然條件(CK)的溫度，高溫脅迫處理最高氣溫比CK的最高氣溫平均高4 ℃左右。

1.3 籽粒灌漿速率的測(cè)定

在小麥開(kāi)花期選擇同時(shí)開(kāi)花的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記。2016-2017年在小麥開(kāi)花后7、14、21、28、35、42 d每個(gè)小區(qū)取10個(gè)主莖穗中部籽粒100粒，2017-2018年在小麥開(kāi)花后5、10、15、20、25、30、35 d也按此法取樣，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測(cè)定籽粒干重，換算成千粒重，計(jì)算灌漿速率。

1.4 分析方法

應(yīng)用Logistic曲線描述籽粒增長(zhǎng)過(guò)程[17- 18]，根據(jù)理論回歸模型Y=K/(1+ea+bt)進(jìn)行模擬；求Logistic方程一階、二階導(dǎo)數(shù)，得到最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間(Tmax)、最大灌漿速率(Rmax)、灌漿持續(xù)天數(shù)(T)、籽粒平均灌漿速率(R)以及漸增期、快增期和緩增期持續(xù)天數(shù)(T1、T2、T3)、灌漿速率(R1、R2、R3)、籽粒干物質(zhì)積累量(W1、W2、W3)。

抗逆性可反映作物品種的抗逆能力。本研究中，將抗逆指數(shù)達(dá)100%及以上的劃分為高抗型品種，抗逆指數(shù)在90%～100%之間的為中抗型品種，將抗逆指數(shù)在80%～90%之間的劃分為抵抗型品種，抗逆指數(shù)小于80%為高溫敏感型品種[19-22]。

用Microsoft Excel 2007、SAS等整理和計(jì)算數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)小麥灌漿進(jìn)程的影響

2.1.1 自然生長(zhǎng)和高溫條件下不同品種小麥千粒重和灌漿速率的變化趨勢(shì)

開(kāi)花后，6個(gè)供試小麥品種的粒重在自然生長(zhǎng)(CK)和高溫條件下均呈“S”型曲線增長(zhǎng)。高溫脅迫條件下，西農(nóng)979和洛旱2號(hào)的粒重在灌漿后期顯著低于CK，而鄭麥366和蘭考矮早8的粒重在后期僅僅略降，與CK無(wú)明顯差異。6個(gè)品種在兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓鹊慕Y(jié)果表現(xiàn)基本一致(圖3、圖4)。

高溫條件下，西農(nóng)979、洛旱2號(hào)在灌漿高峰期的灌漿速率較CK明顯增加，但與CK相比，提前5～6 d結(jié)束灌漿進(jìn)程，而新麥11號(hào)、鄭麥366和蘭考矮早8灌漿速率較CK相比變化不太明顯(圖5、圖6)。

XN979、LH2、XN2208、XM11、ZM366和LK Aizao8分別代表西農(nóng)979、洛旱2號(hào)、西農(nóng)2208、新麥11、鄭麥366和蘭考矮早8。以下圖表同。

XN979, LH2, XN2208, XM11, ZM366 and LK Aizao8 represent Xinong 979, Luohan 2, Xinong 2208, Xinmai 11, Zhengmai 366 and Lankao Aizao8, respectively. The same in other figures and tables.

圖3 2016-2017年自然生長(zhǎng)(CK)和高溫(HT)條件下小麥千粒重變化趨勢(shì)

Fig.3 Trends of wheat thousand-grain weight under natural(CK) and heat stress(HT) conditions in 2016-2017

圖4 2017-2018年自然生長(zhǎng)(CK)和高溫(HT)條件下小麥千粒重變化趨勢(shì)

圖5 2016-2017年自然生長(zhǎng)(CK)和高溫(HT)條件下小麥籽粒灌漿速率的變化趨勢(shì)

圖6 2017-2018年自然生長(zhǎng)(CK)和高溫(HT)條件下小麥籽粒灌漿速率得變化趨勢(shì)

2.1.2 自然生長(zhǎng)和高溫條件下不同小麥品種籽粒灌漿各階段的特征參數(shù)

自然生長(zhǎng)和高溫條件下不同小麥品種籽粒灌漿進(jìn)程的Logistic擬合方程決定系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(表2)。從通過(guò)擬合方程獲得的灌漿特征參數(shù)(表2)看，西農(nóng)979和洛旱2號(hào)在高溫條件下達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間較CK提前，最大灌漿速率增加，導(dǎo)致后期灌漿速率減小且提前結(jié)束灌漿進(jìn)程，粒重有所下降。新麥11，鄭麥366和蘭考矮早8經(jīng)高溫脅迫后，快增期灌漿速率有所下降，但對(duì)籽粒干物質(zhì)積累量影響不嚴(yán)重。經(jīng)高溫脅迫后，西農(nóng)2208平均灌漿速率有所降低，兩年度的籽粒干物質(zhì)積累量下降幅度達(dá)10%左右。

表1 不同小麥品種在自然生長(zhǎng)(CK)及高溫(HT)條件下的粒重模擬方程及灌漿參數(shù)Table 1 Grain filling process models and grain filling parameters of different varieties under natural(CK) and heat stress(HT) conditions

**：P<0.01。T(持續(xù)天數(shù))、R(灌漿速率，按照1 000粒計(jì)算)和W(籽粒干物質(zhì)積累量，按照1 000粒計(jì)算)的單位分別為d、g·d-1和g。

**:P<0.01.T:Duration;R:Grain-filling rate(1 000 grains);W:Grain weight(1 000 grains).The units ofT,RandWare d,g·d-1and g, respectively.

2.2 高溫脅迫對(duì)小麥千粒重及產(chǎn)量的影響

6個(gè)供試品種中，鄭麥366和蘭考矮早8在兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓雀邷孛{迫條件下千粒重和產(chǎn)量下降均不顯著，其千粒重?zé)岣兄笖?shù)和產(chǎn)量熱感指數(shù)均在0～1之間，說(shuō)明其抗高溫性較強(qiáng)，且兩品種在兩個(gè)年度的試驗(yàn)中抗逆指數(shù)均大于100%，因此屬于高抗型品種；新麥11的千粒重?zé)岣兄笖?shù)和產(chǎn)量熱感指數(shù)降幅不穩(wěn)定，抗逆指數(shù)在90%～100%之間，屬于中抗型小麥品種；而洛旱2號(hào)和西農(nóng)979在兩個(gè)年度中，高溫脅迫下千粒重和產(chǎn)量降幅均顯著，而且抗逆指數(shù)均小于80%，因此屬于高溫敏感型品種。

表2 不同小麥品種在自然生長(zhǎng)(CK)及高溫(HT)下的產(chǎn)量和千粒重及其熱感指數(shù) Table 2 Yield and 1 000-kernel weight under natural(CK) and heat stress(HT) conditions and their thermal indices of the wheat varieties

R:抗；S:感；LR:低抗；MR:中抗；HR:高抗；Syield:產(chǎn)量熱感指數(shù)；STKW:千粒重?zé)岣兄笖?shù);ACTKW:千粒重抗逆系數(shù)；AITKW:千粒重抗逆指數(shù)。同一列數(shù)字后不同小寫字母表示不同品種差異達(dá)0.05顯著水平。*和**分別表示高溫處理與CK在0.05和0.01水平上差異顯著。

R:Resistance; S:Susceptibility; LR:Low resistance; MR:Moderate resistance; HR:High resistance; Syield:Thermal index of yield; STKW:Thermal index of 1 000-kernel weight; ACTKW:Adversity coefficient of 1 000-kernel weight; AITKW:Adversity index of 1 000-kernel weight. Values within a column followed by different letters are significantly different among different wheat varieties at the 0.05 level. * and ** mean significantly different among heat stress and CK at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 討 論

高溫脅迫抑制小麥冠層碳同化，葉片光合產(chǎn)物輸出動(dòng)態(tài)發(fā)生紊亂，光合持續(xù)期縮短，減少了源的供應(yīng)量，抑制籽粒中光合產(chǎn)物的累積，從而粒重降低，產(chǎn)量下降[23-24]。本研究中，高溫脅迫條件下不同小麥品種粒重和產(chǎn)量均有所降低，這與前人研究有相似之處。研究表明，高溫脅迫處理主要通過(guò)降低小麥灌漿速率而降低粒重[25-27]；高溫脅迫下粒重降低的主要原因是緩增期最大灌漿速率和平均灌漿速率顯著降低，灌漿持續(xù)期影響小[28]。也有研究認(rèn)為，高溫加快了小麥的生育進(jìn)程，縮短生育周期[29]。本研究采用Logistic方程較好地模擬了籽粒灌漿進(jìn)程，每個(gè)品種的模擬決定系數(shù)均在0.99以上。從灌漿特征參數(shù)看，高溫脅迫均降低籽粒的灌漿速率，增加了最大灌漿速率，減少籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間，進(jìn)而降低了粒重。不同小麥品種灌漿特性對(duì)花后高溫脅迫的響應(yīng)模式不同，這與苗永杰等[30]研究結(jié)果一致。西農(nóng)979和洛旱2號(hào)在高溫脅迫下灌漿持續(xù)時(shí)間顯著降低，尤其是快增期的灌漿時(shí)間顯著縮短，導(dǎo)致粒重顯著降低，產(chǎn)量下降；西農(nóng)2208和新麥11主要因?yàn)楦邷孛{迫降低了漸增期和快增期的灌漿速率，產(chǎn)量較自然生長(zhǎng)條件下有所下降；鄭麥366和蘭考矮早8在高溫脅迫下始終能保持與正常條件下較一致灌漿特性，與自然生長(zhǎng)條件下產(chǎn)量差異不顯著。

有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫條件下，灌漿進(jìn)程是影響粒重的主要原因且不同品種的粒重?zé)崦舾行筒煌琜31-32]。

Stone等[33]研究表明，若在小麥籽粒灌漿期經(jīng)歷10 d 35 ℃以上的高溫脅迫，其粒重和產(chǎn)量均會(huì)顯著降低。前人用熱感指數(shù)來(lái)鑒定品種的耐高溫性[16]，也有人采用抗逆系數(shù)和抗逆指數(shù)進(jìn)行鑒定[34]。本研究結(jié)合前人的兩種方法對(duì)供試品種進(jìn)行鑒定。根據(jù)兩種方法綜合分析鑒定出鄭麥366和蘭考矮早8屬于抗高溫型品種，新麥11屬于中抗高溫型品種，西農(nóng)979低抗高溫型品種，洛旱2號(hào)屬于高溫敏感型品種。

張向前等[35]研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度大于600 μmol·m-2·s-1時(shí)，冬小麥旗葉凈光合速率趨于平穩(wěn)，強(qiáng)光對(duì)籽粒中光合產(chǎn)物的累積沒(méi)有顯著影響。本試驗(yàn)利用聚氯乙烯薄膜搭棚增溫，棚外自然條件下和棚內(nèi)的平均光照強(qiáng)度經(jīng)檢測(cè)，平均分別為948和828 μmol·m-2·s-1，均大于600 μmol·m-2·s-1。因此，利用0.12 mm聚氯乙烯薄膜搭棚增溫的方式基本排除了棚內(nèi)光強(qiáng)減弱對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。本研究中，某些特征參數(shù)在年度間略有差異，這可能與年度間灌漿期的氣候差別有關(guān)系，例如2017年開(kāi)花后至收獲前天氣晴朗，而2018年小麥開(kāi)花后期出現(xiàn)過(guò)短暫的陰雨天氣，引起的氣溫和光照變化可能對(duì)小麥灌漿進(jìn)程產(chǎn)生了一些影響。