長白山闊葉紅松林草本植物季節(jié)動態(tài)分析

丁勝建

(遼寧省林業(yè)調查規(guī)劃監(jiān)測院，遼寧 沈陽 110122)

森林生態(tài)系統(tǒng)包括動物、植物、微生物及其非生物環(huán)境。草本植物在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中對能量流動和物質循環(huán)都具有重要作用。草本植物具有物種種類多、個體數(shù)量大、生命周期短、隨季節(jié)變化明顯等特征[1]。對森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的研究一直是生態(tài)學領域的熱點[2-5]。

在長白山闊葉紅松林內，于2015年建立了一塊邊長100 m的正方形固定樣地，并于次年(5月、7月、10月)對樣地內草本植物進行了3次調查，為摸清草本植物季節(jié)動態(tài)變化提供依據(jù)。

1 自然概況

闊葉紅松林廣泛分布于長白山地區(qū)，立地類型多為緩坡地。氣候類型屬于溫帶大陸山地氣候，年平均溫度為4.9 ℃，年均降水量為780 mm，土壤為典型的暗棕色森林土。闊葉紅松林群落植物種類豐富，是典型復層異齡林[4,5]。樹種主要有紅松(Pinuskoraiensis) 、蒙古櫟(Quercusmongolica) 、紫椴(Tiliaamurensis) 、水曲柳(Fraxinusmandshurica) 等。

2 調查方法

在長白山闊葉紅松林內建立邊長為100 m的正方形樣地，并分成邊長為20 m的正方形連續(xù)樣方，在每個樣方中機械布設4個邊長為1 m的正方形小樣方。小樣方的四個角設置醒目標志物，用于連續(xù)監(jiān)測。于2016年的5月、7月、10月調查草本植物的物種、株樹、高度、蓋度。

3 分析方法

各物種多樣性指數(shù)的計算方法：

(1)重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻率)/3；

(3)物種豐富度Gleason指數(shù)G=S/log2A(S為物種數(shù)，A為面積)；

(4)生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ=∑[ni(ni-1)]/[N(N-1)](其中，ni為所調查到每個物種的株數(shù)；N為所調查到草本植物的總株數(shù))；

(6)均勻度指數(shù)E=H/ log2S

為了比較樣地內物種多樣性程度，分別采用 Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[6]公式計算物種多樣性指數(shù)；度量草本物種多度的均勻程度使用Pielou均勻度指數(shù)[7]。

采用Jaccard指數(shù)[6]計算相似性系數(shù)(Cj)

Cj=j/(a+b-j)

式中：a為樣地A的物種數(shù)；b為樣地B的物種數(shù)；j為共有物種數(shù)。

4 結果與分析

4.1 植物科屬組成

一年中共調查到草本植物85種，分屬30科68屬，其中種數(shù)由多到少的科依次是毛茛科10種，百合科、菊科、傘形科8種，虎耳草科、莎草科各5種，蕁麻科4種，桔梗科、茜草科、石竹科、蹄蓋蕨科各3種，敗醬科、唇形科、蓼科、薔薇科、小檗科、罌粟科各2種，大戟科、蝶形花科、鳳仙花科、堇菜科、鹿蹄草科、木賊科、球子蕨科、芍藥科、薯蕷科、天南星科、五?；?、旋花科、酢漿草科各1種。

表1 調查月份重要值前10位的草本植物統(tǒng)計表

4.2 草本植物物種季節(jié)動態(tài)

5月調查到草本植物34種。此時積雪剛剛融化，上層木本植物還沒有展葉，草本植物生長具有充足的光照條件、充裕的水分條件及肥沃的土壤條件。對積溫要求相對低的早春草本植物率先生長。典型的早春植物黑水銀蓮花、東北延胡索、側金盞花重要值分別排在前3位，這3種植物共計3 813株，占總株數(shù)的58.6%。

7月共調查到草本植物59種。此時上層木本植物已經完全展葉，樹冠完全郁閉。對草本植物來說，光照條件有限，但降水最為豐富，氣溫條件最適合植物生長。此時早春植物基本上已經完成了其生命周期，夏季植物得到充分生長。草本植物物種數(shù)、草本植物蓋度達到整個生長期的最高值。典型夏季植物山茄子、美漢草、毛緣薹草株數(shù)、蓋度均達到生長期的最大值，其重要值分別排在前3位。

10月共調查到草本植物39種。此時上層木本植物逐漸開始落葉，光照條件有所改善，降水逐漸減少，氣溫回落明顯，尤其晝夜溫差增大。草本植物物種數(shù)、植株數(shù)減少明顯，草本植物進入生長末期，草本蓋度下降顯著，處于生長期的最低值。

在3個月份所調查到草本植物總株數(shù)呈現(xiàn)遞減趨勢，5月份優(yōu)勢草本植物為典型的早春植物，且株數(shù)、蓋度優(yōu)勢明顯。草本植物重要值第一的物種相對重要值27.5%，在整個草本植物群落中地位優(yōu)勢明顯。此時上層木本植物均未展葉，積雪已經融化，為草本植物提供了充裕的光照、水分條件，草本植物得到充分生長，尤其是早春植物占據(jù)了絕對優(yōu)勢。隨著上層木本植物樹冠郁閉，林下光照條件逐漸減弱，草本植物內部對光照資源展開了激烈爭奪，最終導致草本植物株數(shù)驟降，10月份所調查到草本植物株數(shù)不足5月份的1/3。

所調查到的草本植物物種數(shù)、科數(shù)、屬數(shù)均表現(xiàn)出7月最多，5月、10月少。因為7月是調查的3個時期中，水熱條件最好的。良好的水熱條件適合大多數(shù)草本植物的生長。

4.3 草本植物多樣性季節(jié)動態(tài)

長白山闊葉紅松林中，各草本植物多樣性指數(shù)在整個生長季內隨時間變化明顯。Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)、物種豐富度指數(shù)均表現(xiàn)出相同趨勢，7月指數(shù)最高，10月次之，5月最低。生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)的恰恰相反，5月最高，10月次之，7月最低(表2)。經過比較，3個調查時期的物種多樣性指數(shù)差異顯著，且變化趨勢基本一致。分析其原因，7月是調查的3個時期中水熱條件最好的，也是其中最適合草本植物生長的時期，因此這個時期是物種多樣性最高的時期，優(yōu)勢種的相對重要值差也是最小的。

由表3可以看出，7月和10月相似性最高，5月和10月最低。究其原因，7月、10月調查到多為夏季常見草本物種，5月多為早春草本植物。因不同的草本植物對水熱條件的喜好不同，造成隨著季節(jié)變化，林下草本植物種類也隨之改變。

表2 調查月份草本植物多樣性指數(shù)

表3 不同月份草本植物相似性(Jaccard系數(shù))

5 結論與討論

闊葉紅松林內草本植物多樣性程度高，且季節(jié)更替顯著。從5月到10月樣地內草本植物物種不斷更新，草本植物總株數(shù)也隨時間推移數(shù)量逐漸減少。究其原因，闊葉紅松林草本植物的物種組成及多樣性隨季節(jié)變化明顯，主要是受到水熱條件的影響；草本植物總株數(shù)主要是受林下光照條件影響。除此之外，草本植物分布同樣也受林下土壤、地勢地形、野生動物、上層木本植物等因素的影響。下一步還須將各因子逐一量化，計算各影響因子與草本植物相關性，對草本植物做更深層的研究。