海洋蕨藻的生物地理分布·生物學(xué)特性以及生物入侵

劉瑞 李永梅 王藝曉 等

摘要 大型海藻的生物入侵對(duì)入侵區(qū)的生態(tài)環(huán)境、社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人類健康造成嚴(yán)重威脅，得到各國(guó)政府和科學(xué)界的廣泛重視。其中，主要的入侵類群如滸苔、蕨藻、松藻和裙帶菜等，在我國(guó)沿海不同水域有分布。結(jié)合我國(guó)東南沿海蕨藻物種多樣性及地理分布等信息，該研究較詳細(xì)地介紹國(guó)際及國(guó)內(nèi)蕨藻的地理分布、生物學(xué)特性及生物入侵現(xiàn)狀，了解國(guó)外采取的應(yīng)對(duì)方法和預(yù)防措施，為我國(guó)防范蕨藻等綠潮藻的入侵提供思路和方法，對(duì)保障我國(guó)近岸水域生態(tài)安全具有一定的意義。

關(guān)鍵詞 蕨藻;生物入侵;生物學(xué)特性;壓艙水

中圖分類號(hào) X834文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0095-04

Abstract The biological invasion of large seaweed poses a serious threat to the ecological environment， social economy and human health of the invaded area， it ?has received extensive attention from governments and the scientific community. Among them， the main invasive groups such as Enteromorpha， Caulerpa， Codium and Undaria were ?distributed in different waters along the coast of China. Combined with the species diversity and geographical distribution of Caulerpa in the southeast coast of China， the geographical distribution， biological characteristics and biological invasion status of international and domestic Caulerpa were ?introduced ?in detail， the countermeasures and preventive measures ?adopted abroad were realized to provide ideas and methods of preventing the possible invasion of green algae such as Caulerpa， which was of certain significance for the ecological security of coastal waters in China.

Key words Caulerpa;Biological invasion;Biological characteristics;Ballast water

蕨藻屬（Caulerpa）屬于綠藻門（Chlorophyta）蕨藻目（Caulerpales）蕨藻科（Caulerpaceae），主要分布于從潮間帶到水深50 m處的熱帶和亞熱帶海域沙地和珊瑚礁等堅(jiān)硬基質(zhì)上[1-2]。藻體長(zhǎng)度可達(dá)62 cm，平均長(zhǎng)度50～80 cm，直立葉狀體平均長(zhǎng)度為2～10 cm[3]。

蕨藻成分復(fù)雜，主要含有蕨藻紅素、多糖及豐富的礦物質(zhì)和維生素，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。凸鏡狀蕨藻（C.lentillifera）100 g干樣品的蛋白、碳水化合物、脂肪、可食纖維及灰分含量分別為10～13、38～59、0.86～1.11、33和24～37 g[5-6]，總狀蕨藻（C.racemosa）100 g干樣品的含量分別為17.8～18.4、33～41、9.8、64.9和7～19 g[7-8]。目前，主要有C.bikinensis、C.brachypus、C.brownii、C.cactoides、C.chemnitzia、C.corynephora、C.cupressoides、C.cupressoides var.lycopodium、C.fergusonii、C.flexilis、C.geminata、C.hodkinsoniae、C.lamourouxii、C.lentillifera、C.longifolia、C.macrodisca、C.microphysa、C.obscura、C.okamurae、C.racemosa、C.racemosa var.macrophysa、C.scalpelliformis、C.serrulata、C.sertularioides、C.taxifolia、C.trifaria、C.veravalensis和C.vesiculifera等20余種/變種可作為食品和/或調(diào)味品使用[9-13]。在我國(guó)臺(tái)灣、韓國(guó)、日本及東南亞沿海國(guó)家等早已被民眾所接受[14-15]。其中，凸鏡狀蕨藻（俗稱綠葡萄藻、長(zhǎng)莖葡萄蕨藻）作為一種暖溫性大型經(jīng)濟(jì)綠藻，由于其直立枝外形類似葡萄被稱為“海葡萄”[16]，可蘸醬調(diào)味生食、搭配海鮮涼拌或制成高級(jí)料理，被稱為“綠色魚子醬”。

有些蕨藻，如凸鏡狀蕨藻、棒葉蕨藻（C.sertularioides），由于其色澤翠綠、形態(tài)優(yōu)美、觀賞性佳以及水質(zhì)凈化能力強(qiáng)，成為海水水族館熱銷的海藻種類[1]。

然而，近30年以來，蕨藻由于在地中海、大西洋和太平洋等海域大面積生物入侵問題在國(guó)際上引起廣泛關(guān)注[3，17-18]，東亞包括我國(guó)東南沿海水域都將可能成為其主要受害者，因此需要對(duì)該類群的生物地理學(xué)、入侵特點(diǎn)進(jìn)行全面了解，防范在我國(guó)南部水域暴發(fā)此類綠潮藻成災(zāi)的可能性。

1 蕨藻生物地理分布

在自然條件下，大型海藻固著生長(zhǎng)于沿海岸巖石等硬基質(zhì)上，也有一部分漂浮生長(zhǎng)，但絕大多數(shù)種類都有其特定的分布區(qū)域[19]。蕨藻自然分布于熱帶至亞熱帶水域，在潮間帶至潮下帶海草草甸松散的砂質(zhì)底部和珊瑚巖石等硬質(zhì)表面上生長(zhǎng)，適應(yīng)的光照和溫度范圍廣。

1.1 蕨藻在國(guó)外的分布情況

蕨藻屬由Lamouroux于1809年建立，目前已記錄384個(gè)種（包括變種變型），其中僅有98個(gè)已得到證實(shí)[20]，表1列舉了國(guó)際已證實(shí)或待證實(shí)的物種數(shù)量及分布情況。

1.2 蕨藻在我國(guó)的分布情況

我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)有豐富的蕨藻資源，南中國(guó)海地區(qū)都有報(bào)道，共記錄蕨藻屬30個(gè)種、變種及變型[21]。杉葉蕨藻分布地區(qū)最多，遍及臺(tái)灣、廣東、香港、海南、西沙群島和南沙群島;棒葉蕨藻分布于臺(tái)灣、海南、西沙群島[21];總狀蕨藻廣泛分布于我國(guó)海南、廣東、廣西、東沙群島、西沙群島、臺(tái)灣[22]。表2列舉了我國(guó)存在的蕨藻屬物種及分布情況。

2 蕨藻的生物學(xué)特性

蕨藻整個(gè)植株及分枝內(nèi)部原生質(zhì)體完全相連相通，屬于一個(gè)多核細(xì)胞，蕨藻屬的杉葉蕨藻被公認(rèn)為世界上最大、分化最好的單細(xì)胞生物。

2.1 蕨藻的形態(tài)特征

蕨藻藻體一般由假根、匍匐莖和直立枝三部分組成（圖1）。自然情況下，匍匐莖沿著基質(zhì)向四周散布平臥生長(zhǎng)，通過向下產(chǎn)生須狀假根固著于基質(zhì)上，向上產(chǎn)生直立枝（葉狀體）。直立枝形狀因種類不同而異，包括螺紋狀、葉片狀、羽狀、海綿狀、泡狀等。光線良好、營(yíng)養(yǎng)條件適宜的環(huán)境下直立枝可達(dá)5～10 cm[3]。

2.2 蕨藻的繁殖特點(diǎn)

蕨藻具有有性和無(wú)性2種繁殖方式，但其作用或過程并不相同。其有性繁殖方式為異配生殖，條件合適情況下通過末枝淺表突起產(chǎn)生凝膠質(zhì)瘤狀的配子囊。其無(wú)性繁殖即為營(yíng)養(yǎng)生殖，以藻體斷裂分離的方式進(jìn)行。

2.3 蕨藻生長(zhǎng)的主要影響因素

作為熱帶、亞熱帶大型海藻的主要類群之一，蕨藻的形態(tài)建成過程受近岸水域地理、水文、生態(tài)環(huán)境的影響。

溫度是影響蕨藻生理代謝活動(dòng)的重要環(huán)境因素，直接影響蕨藻細(xì)胞內(nèi)酶的活性，還可能影響葉綠素的活性[2]。總狀蕨藻的形態(tài)受溫度影響較大，其藻體生長(zhǎng)情況隨著溫度變化而變化，在海水24～28 ℃時(shí)正常生長(zhǎng)，水溫低于 14 ℃ 時(shí)藻體出現(xiàn)白化現(xiàn)象;水溫高于31 ℃時(shí)，藻體生長(zhǎng)變慢，直立莖延長(zhǎng)緩慢;水溫長(zhǎng)時(shí)間高于33 ℃時(shí)，藻體直立莖上的球狀小枝稀少[23]。由此可見，總狀蕨藻在生長(zhǎng)期間，溫度的降低會(huì)迅速地影響其生長(zhǎng)，當(dāng)溫度再次上升后又可以恢復(fù)生長(zhǎng)?？偁钷г迳L(zhǎng)的適宜環(huán)境條件為：溫度22～31 ℃，鹽度30‰～37‰，pH 6.8～8.8，光照強(qiáng)度3 000～4 000 lx[2]。也有報(bào)道在營(yíng)養(yǎng)適宜條件下，溫度30 ℃、鹽度25 ‰、光照強(qiáng)度2 000 lx時(shí)棒葉蕨藻生長(zhǎng)最好[24]。

3 蕨藻的生物入侵

蕨藻生長(zhǎng)速度極快，能夠快速蔓延，其在世界范圍的地理分布是全球熱帶到亞熱帶海域[14]，一些物種延伸到地中海和澳大利亞的溫帶地區(qū)，多樣性最高的物種在澳大利亞被發(fā)現(xiàn)[25]。如今，杉葉蕨藻在世界水域已經(jīng)成為主要入侵的大型綠藻種類之一，除熱帶和亞熱帶海域外，也入侵到地中海以及澳洲的溫帶區(qū)域[1]，尤其在亞得里亞海、北大西洋西岸南美洲東南沿岸海域、非洲北部地中海西南部海域、北太平洋東岸南美洲南部海岸、太平洋西岸澳大利亞東部海域廣泛分布[26-29]。蕨藻高度入侵的特性有賴于其具有的高度適應(yīng)環(huán)境以及快速生長(zhǎng)的生物學(xué)特性。

目前，蕨藻的入侵物種主要有杉葉蕨藻、剖刀狀蕨藻（C.scalpelliformis）、奧利蕨藻（C.ollivieri）、總狀蕨藻、棒葉蕨藻、鋸葉蕨藻（C.brachypus）等[27，30-35]。

3.1 入侵蕨藻的起源及現(xiàn)狀

關(guān)于蕨藻的入侵，據(jù)記載杉葉蕨藻最早于1984年在摩洛哥海洋博物館由于廢水排放引入到地中海[34]，后迅速繁殖，到20世紀(jì)末期已經(jīng)蔓延到歐洲所有海洋和大部分地中海區(qū)域，總散布區(qū)域面積超過13 000 hm2[3];總狀蕨藻是一種從澳大利亞西南部引入地中海的海洋綠藻，自1990年以來，它一直在入侵地中海和加那利群島[36]。在1965年，剖刀狀蕨藻首次被記載出現(xiàn)在巴西海岸的熱帶地區(qū)[37]，由于分布較少并未引起關(guān)注，2001年才在巴西圣保羅北部海岸Baleia海灘的巖石底層首次被注意到;鋸葉蕨藻在2001年5月佛羅里達(dá)東南部的珊瑚礁群落被發(fā)現(xiàn)，是佛羅里達(dá)經(jīng)歷的前所未有綠藻植物入侵的始作俑者，其入侵可能與當(dāng)?shù)睾Ｓ蚰承┎菔承贼~類大量死亡有關(guān)[35]。

蕨藻侵入適宜生長(zhǎng)的新海域后迅速繁殖，其匍匐莖端部會(huì)大量生長(zhǎng)形成巨大的藻床，逐漸發(fā)展成為新的“優(yōu)勢(shì)種”，直至覆蓋住整片海床。 藻床不但遮擋陽(yáng)光，也大大降低其下海水交換率，不僅對(duì)珊瑚礁造成危害，也危害當(dāng)?shù)仄渌锓N。嚴(yán)重破壞生物多樣性，加速當(dāng)?shù)仄渌锓N的消亡甚至滅絕，造成海域的生態(tài)浩劫[38]。例如地中海北部大面積的海底大量生長(zhǎng)杉葉蕨藻，逐漸形成密集的單一種群，阻止當(dāng)?shù)睾Ｓ蚝２輬?chǎng)的擴(kuò)展，最終幾乎排擠掉所有的海洋生物，不僅破壞當(dāng)?shù)氐暮Ｑ笊?，還破壞生態(tài)系統(tǒng)和漁民的生計(jì)，同時(shí)地中海鯛魚（sarpa salpa）食入杉葉蕨藻后在體內(nèi)積累毒素，被人類食用后影響人類的身體健康[39];巴西東南部圣保羅州海岸剖刀狀蕨藻入侵造成本地特有的馬尾藻群落的消失，并且?guī)碓絹碓蕉嗟挠袡C(jī)污染物[40]。入侵種杉葉蕨藻已經(jīng)在地中海、加州、澳洲等地造成重大損失[28]。

3.2 蕨藻入侵途徑

海洋環(huán)境中，引進(jìn)外來物種主要通過內(nèi)陸海洋運(yùn)河、壓艙水、船舶污染、水產(chǎn)養(yǎng)殖、養(yǎng)殖餌料、科學(xué)研究和水族箱等載體，尤其船舶壓艙水成為許多海洋物種入侵的主要途徑[41]。據(jù)估計(jì)，每年在全球范圍內(nèi)轉(zhuǎn)移100億t壓艙水[39];每天通過船舶在世界各地轉(zhuǎn)運(yùn)的生物物種數(shù)則可能超過3 000種[42]。在世界范圍內(nèi)，壓艙水引起的生物入侵的例子比比皆是，包括海藻、魚、牡蠣、多毛類、軟體動(dòng)物、海星、其他浮游動(dòng)物以及霍亂弧菌。其中，許多生物已造成明顯的生態(tài)影響，導(dǎo)致大量經(jīng)濟(jì)損失，有一些甚至給人類健康造成直接的威脅。

3.3 各國(guó)采取的應(yīng)對(duì)措施

一些地中海沿岸國(guó)家（如西班牙、法國(guó)）試圖根除和控制入侵蕨藻，甚至采取禁止水族貿(mào)易種類的方法[36];在美國(guó)加州調(diào)查26個(gè)水族商店發(fā)現(xiàn)了16種蕨藻，科學(xué)家們敦促加州采取立法措施禁止蕨藻的水族貿(mào)易[43]。

但在海洋環(huán)境中管理生物入侵物種比在內(nèi)陸地區(qū)管理面臨更多挑戰(zhàn)：由于海洋環(huán)境的連續(xù)性，幾乎不可能封鎖一個(gè)地區(qū)，任何適用于某片海域某種海藻的應(yīng)對(duì)方法，如毒藥投放等都有可能蔓延到其他海域。

為了有效抑制蕨藻入侵，各國(guó)采用過的主要方法有：

①氯處理。試驗(yàn)證明只有漂白劑（5%次氯酸鈉）可以導(dǎo)致蕨藻葉狀體白化直至組織解體[29]。因此，采用聚氯乙烯（PVC）框架搭載固體釋氯片覆蓋在入侵的杉葉蕨藻上，可將其殺滅。但是部分氯在海水環(huán)境下被稀釋、分解和失活導(dǎo)致氯的消散可能會(huì)很快，此種方法存在一定局限。

②營(yíng)養(yǎng)控制。巴哈馬地中海地區(qū)的研究表明，實(shí)現(xiàn)人為氮輸入的減少，可以作為控制蕨藻入侵的手段[31]。當(dāng)?shù)睾２莸淖钚」庑枨罅看笥谌肷涿孑椪斩鹊?0 %，而入侵蕨藻則為<1 %，同等光照條件下，入侵蕨藻顯示出優(yōu)越的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

③SCCAT（日本株式會(huì)社西武）制作、分發(fā)出10萬(wàn)份說明蕨藻入侵危險(xiǎn)性的安全教育手冊(cè);南美洲圣地亞哥市議會(huì)禁止出售和私有蕨藻[43]。

4 討論

目前，蕨藻的某些種類已在東亞和東南亞有較廣泛的栽培應(yīng)用，而另一些類群則成為嚴(yán)重的生物入侵種，已在地中海、大西洋、太平洋和印度洋等地有入侵報(bào)道，受害程度不一。一些栽培種類和生物入侵種類在我國(guó)南部沿海都有分布，因此類似經(jīng)濟(jì)和環(huán)境關(guān)系對(duì)應(yīng)地存在著蕨藻栽培和生物入侵并存的態(tài)勢(shì)。作為海藻產(chǎn)品需求大國(guó)，我們?cè)谔岢l(fā)展大規(guī)模蕨藻栽培產(chǎn)業(yè)的同時(shí)，需要關(guān)注蕨藻入侵問題，減少和防范入侵物種的擴(kuò)展和蔓延，保護(hù)我國(guó)沿海生態(tài)系統(tǒng)。

應(yīng)對(duì)蕨藻大范圍入侵，國(guó)外已積極采取措施，但海洋環(huán)境的復(fù)雜性增大了治理難度和成本，沒有統(tǒng)一科學(xué)有效且環(huán)?？尚械姆椒ā?yīng)對(duì)我國(guó)蕨藻的可能入侵，需要沿海地區(qū)積極行動(dòng)起來，從開展基礎(chǔ)生物學(xué)、生物入侵行為及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制等多學(xué)科入手，為其生物入侵的防治提供新思路。

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