新株型雜交稻高產(chǎn)群體特征分析

蔡之軍 葉立華 方軍 等

摘要 以新株型雜交稻嘉優(yōu)中科1號(hào)為供試材料，2016、2017年采用高產(chǎn)栽培措施構(gòu)建超高產(chǎn)（產(chǎn)量≥13.5 t/hm2）、高產(chǎn)（13.5 t/hm2>產(chǎn)量≥12.0 t/hm2）和對(duì)照（12.0 t/hm2>產(chǎn)量≥10.5 t/hm2）3個(gè)產(chǎn)量群體。對(duì)各個(gè)產(chǎn)量群體的產(chǎn)量構(gòu)成特征、莖蘗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、葉面積動(dòng)態(tài)及構(gòu)成、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)等地上部特征進(jìn)行追蹤調(diào)查。結(jié)果表明，與高產(chǎn)和對(duì)照群體比較，超高產(chǎn)群體的總穎花量極顯著提高，結(jié)實(shí)率和千粒重差異不顯著;臨界期—拔節(jié)期有效分蘗的超高產(chǎn)群體莖蘗增加平緩、無(wú)效分蘗發(fā)生少、高峰苗低、莖蘗衰減平緩、成穗率高。此外，超高產(chǎn)群體的葉面積指數(shù)、抽穗期后干物質(zhì)積累量、收獲指數(shù)均顯著提高。

關(guān)鍵詞 新株型雜交稻;超高產(chǎn);群體特征

中圖分類號(hào) S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0053-04

Abstract With Jiayouzhongke 1 as the test material， three yield populations were established by highyield cultivation measures in 2016 and 2017， which were superhighyield population （yield≥13. 5 t/hm2）， highyield population （13. 5 t/hm2> yield ≥12.0 t/hm2） and CK（12.0 t/hm2>yield≥10.5 t/hm2）. We investigated the yield component characteristics， tillering growth dynamics， leaf area dynamics and composition，dry matter accumulation and partition and other characters of aboveground part. Results showed that compared with highyield population （HYF） and CK， superhighyield population （SHYF）had extremely significant higher total spikelets， but its seedsetting rate and 1 000 grain weight showed no significant differences. During effective tillering critical periodjointing stage， SHYF showed smooth increase of stem tillers， less ineffective tillering， low peak seedlings， smooth tillers attenuation， high earbearing tiller percentage. Besides， the leaf area index， dry matter accumulation after heading stage and harvest index of SHYF were all significantly enhanced.

Key words Newtype hybrid rice;Superhigh yield;Population characteristics

水稻是我國(guó)最重要的糧食作物，當(dāng)前我國(guó)水稻生產(chǎn)面臨著播種面積不斷減少的下行壓力，因此穩(wěn)定和提高總產(chǎn)仍然要靠提高單產(chǎn)來(lái)實(shí)現(xiàn)[1-2]。20世紀(jì)50年代利用矮源基因和70年代利用雜種優(yōu)勢(shì)使我國(guó)水稻單產(chǎn)發(fā)生2次革命性飛躍[3]?，F(xiàn)階段育種家和遺傳家希望與優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合通過(guò)對(duì)水稻的植株形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行改良，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量第3次飛躍[4]。

水稻生產(chǎn)必須堅(jiān)持良種良法原則，良種需良法。如果沒(méi)有良種配套的栽培技術(shù)，良種對(duì)生產(chǎn)的作用將受到極大的限制[5]。因此，近年來(lái)水稻超高產(chǎn)育種與栽培研究同樣備受?chē)?guó)內(nèi)外科學(xué)家關(guān)注。如日本的“逆753”人類計(jì)劃，國(guó)際水稻所的新株型育種計(jì)劃及中國(guó)的超級(jí)稻計(jì)劃等[6]。目前我國(guó)超級(jí)稻育種取得了重大進(jìn)展，出現(xiàn)了平均產(chǎn)量高達(dá)15.0 t/hm2的報(bào)道，顯示了超級(jí)稻品種巨大的增產(chǎn)潛力。但是，大多數(shù)超級(jí)稻品種的示范田與生產(chǎn)田（農(nóng)民田）差異大，地區(qū)間和年份間產(chǎn)量表現(xiàn)明顯的不穩(wěn)定性，高產(chǎn)表現(xiàn)重演性差[7]。這主要是因?yàn)槿藗儗?duì)超高產(chǎn)品種的生長(zhǎng)規(guī)律不清楚，未采用與之配套的超高產(chǎn)栽培技術(shù)。由浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（所）、中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所聯(lián)合選育的新株型（攜帶新株型關(guān)鍵基因IPA2）秈粳交雜交稻嘉優(yōu)中科1號(hào)（滬審稻：2016004）。目前，嘉優(yōu)中科1號(hào)高產(chǎn)栽培及管理技術(shù)常見(jiàn)報(bào)道，但其超高產(chǎn)群體的特性特征及形成機(jī)制的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。為深入了解嘉優(yōu)中科1號(hào)超高產(chǎn)群體特性特征及其形成機(jī)制，筆者連續(xù)2年通過(guò)調(diào)控栽培措施構(gòu)建了嘉優(yōu)中科1號(hào)不同的高產(chǎn)群體，以生產(chǎn)田為對(duì)照，研究不同群體產(chǎn)量構(gòu)成、莖蘗動(dòng)態(tài)、葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)、后期干物質(zhì)生產(chǎn)和積累等特性，提出了嘉優(yōu)中科1號(hào)超高產(chǎn)形成的形態(tài)指標(biāo)和關(guān)鍵技術(shù)，以期為該品種的超高產(chǎn)栽培和生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料嘉優(yōu)中科1號(hào)由浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（所）、中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所聯(lián)合選育。其主莖總?cè)~數(shù)為18葉，伸長(zhǎng)節(jié)間為6個(gè)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及栽培管理

1.2.1 超高產(chǎn)田栽培。試驗(yàn)于2016、2017年在浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（所）試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。采用濕潤(rùn)育秧方法育秧，秧齡為20 d左右，移栽時(shí)葉齡為3.4葉左右，帶蘗數(shù)0.43～0.57個(gè)，栽插株行距為28.0 cm×26.7 cm，每穴1棵種子苗。施純氮300 kg/hm2（按基蘗肥∶穗粒肥=6∶4施用），施過(guò)磷酸鈣900 kg/hm2（按基蘗肥∶穗粒肥=6∶4施用），施鉀肥（含60% K2O）450 kg/hm2（按基蘗肥∶穗粒肥=5∶5 施用）。定植后采用濕潤(rùn)灌溉為主，建立淺水層;群體莖蘗數(shù)達(dá)到夠苗數(shù)的80%時(shí)擱田，控制無(wú)效分蘗發(fā)生;抽穗揚(yáng)花期保持田間2～3 cm水層，灌漿結(jié)實(shí)期間歇灌溉，干濕交替;收割前7 d斷水?dāng)R田。按超高產(chǎn)栽培要求防治病蟲(chóng)害。

1.2.2 高產(chǎn)田栽培。采用濕潤(rùn)育秧方法育秧，秧齡為20 d左右，移栽時(shí)葉齡為3.4葉左右，帶蘗數(shù)0.43～0.57個(gè)，栽插株行距為16.7 cm×23.3 cm，每穴2個(gè)種子苗。施純氮270 kg/hm2（按基蘗肥∶穗粒肥=6∶4施用），施過(guò)磷酸鈣（12%）750 kg/hm2（按基蘗肥∶穗粒肥=6∶4施用），施鉀肥（含60% K2O）360 kg/hm2（按基蘗肥∶穗粒肥=5∶5施用）。莖蘗數(shù)達(dá)到夠苗數(shù)90%左右時(shí)排水?dāng)R田;抽穗揚(yáng)花期保持田間2～3 cm水層，直至成熟實(shí)行干濕交替，收割前7 d斷水?dāng)R田。按超高產(chǎn)栽培要求防治病蟲(chóng)害。在連片超高產(chǎn)田外選取農(nóng)戶種的嘉58田塊作為對(duì)照，對(duì)照田塊的栽培管理為濕潤(rùn)方法育秧，秧齡20 d左右，移栽葉齡3.4葉左右，栽插株行距為16.7 cm ×23.3 cm，每穴2個(gè)種子苗。施純氮210 kg/hm （按基蘗肥∶穗粒肥=7∶3施用），施過(guò)磷酸鈣600 kg/hm2（全部基施），施鉀肥（60% K2O）300 kg/hm （按基蘗肥∶穗粒肥=5∶5 施用）。莖蘗數(shù)達(dá)到夠苗數(shù)時(shí)排水?dāng)R田，拔節(jié)至成熟期干濕交替，按一般生產(chǎn)田要求防治病蟲(chóng)害。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài)。待3個(gè)產(chǎn)量群體的秧苗成活后，每個(gè)產(chǎn)量群體選擇3個(gè)觀察點(diǎn)供點(diǎn)觀察，每個(gè)觀察點(diǎn)選取莖蘗生長(zhǎng)較一致的10穴進(jìn)行定期觀察。在移栽后5 d開(kāi)始調(diào)查，每隔5 d調(diào)查1次莖蘗數(shù)，成熟期統(tǒng)計(jì)成穗率[8]。

1.3.2 葉面積指數(shù)及干物質(zhì)積累。以3個(gè)產(chǎn)量群體取10穴為1個(gè)樣本，每樣本分解為綠葉、枯葉、莖、鞘和穗（抽穗以后），分別于移栽期、夠苗期、高峰苗期、拔節(jié)期、抽穗期、乳熟期（齊穗后15 d）、蠟熟期（齊穗后30 d）、成熟期（收獲前1 d）對(duì)每個(gè)產(chǎn)量群體測(cè)定葉面積和干物質(zhì)重（成熟期將籽粒與枝粳分開(kāi)，計(jì)算收獲指數(shù)），用 Li-3000A型自動(dòng)葉面積儀測(cè)量葉面積[9]。在抽穗期測(cè)定葉面積時(shí)，將葉面積分為所有莖蘗的葉面積（總?cè)~面積）、有效莖蘗的葉面積（有效葉面積）和有效莖蘗頂3葉的葉面積（高效葉面積）[10]。每次測(cè)定重復(fù)3次。

1.3.3 產(chǎn)量。成熟期調(diào)查3個(gè)產(chǎn)量群體各50穴計(jì)算有效穗數(shù)，取10穴考察穗部性狀，3次重復(fù)，計(jì)算每穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率;各產(chǎn)量群體中采用10點(diǎn)法，每點(diǎn)收割1.0 m2并晾曬籽粒，取3組1 000粒干種子計(jì)算千粒重。對(duì)3個(gè)產(chǎn)量群體人工收割脫粒實(shí)收記產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群體的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素比較

由表1可知，對(duì)照生產(chǎn)田（12.0 t/hm2>產(chǎn)量≥10.5 t/hm2）、高產(chǎn)田（13.5 t/hm2>產(chǎn)量≥12.0 t/hm2）、超高產(chǎn)田（產(chǎn)量≥13.5 t/hm2）連續(xù)2年實(shí)測(cè)產(chǎn)量的平均值為10.757、12.409、13.677 t/hm 超高產(chǎn)田較生產(chǎn)田（對(duì)照）、高產(chǎn)田增產(chǎn)27.14%和10.21%，差異極顯著，理論產(chǎn)量表現(xiàn)相似趨勢(shì)。就總穎花量而言，超高產(chǎn)田68 614.41×104/hm 高產(chǎn)田62 345.45×104/hm 生產(chǎn)田58 271.12×104/hm 較生產(chǎn)田、高產(chǎn)田的增幅分別為12.49%和10.05%;與生產(chǎn)田、高產(chǎn)田相比，增穗增產(chǎn)占4.70%和3.25%，增粒增產(chǎn)占17.75%和8.27%，結(jié)實(shí)率、千粒重略減。由此可見(jiàn)，3個(gè)群體的產(chǎn)量差異主要由群體的每穗粒數(shù)、穗數(shù)造成，且穗粒數(shù)較穗數(shù)增產(chǎn)效應(yīng)大。

2.2 不同產(chǎn)量群體的莖蘗動(dòng)態(tài)及成穗率

由圖1可知，超高產(chǎn)田在移栽后第25 d莖蘗總數(shù)達(dá)到夠苗數(shù)，高產(chǎn)田、生產(chǎn)田在移栽后第28、31 d實(shí)現(xiàn)夠苗數(shù)，超高產(chǎn)田較高產(chǎn)田、生產(chǎn)田提前3、6 d達(dá)夠苗數(shù)。移栽—夠苗數(shù)期超高產(chǎn)田日增莖蘗數(shù)為13.56×104/hm 高產(chǎn)田為11.75×104/hm 生產(chǎn)田為10.58×104/hm 超高產(chǎn)田莖蘗發(fā)生率分別高出14.78%和27.85%，差異極顯著。就超高產(chǎn)田而言，約在移栽后35 d達(dá)高峰苗期，高產(chǎn)田和生產(chǎn)田約在第40、45 d出現(xiàn)高峰苗期，超高產(chǎn)田較高產(chǎn)田、生產(chǎn)田分別提前5、10 d發(fā)生。在實(shí)現(xiàn)有效穗數(shù)后，超高產(chǎn)田共有55 d、高產(chǎn)田共有45 d、生產(chǎn)田共有38 d莖蘗數(shù)保持在420×104/hm2以上，超高產(chǎn)田顯著長(zhǎng)于高產(chǎn)田和生產(chǎn)田。

總體而言，在夠苗期前，超高產(chǎn)田莖蘗發(fā)生速率明顯高于高產(chǎn)田、生產(chǎn)田，而高產(chǎn)田和生產(chǎn)田在夠苗后，生產(chǎn)田的莖蘗發(fā)生速率表現(xiàn)為V生產(chǎn)田>V高產(chǎn)田>V超高產(chǎn)田，高峰苗數(shù)生產(chǎn)田亦表現(xiàn)最多。在發(fā)生高峰苗后，超高產(chǎn)田莖蘗下降速率較高產(chǎn)田和生產(chǎn)田小，表現(xiàn)平緩，此時(shí)生產(chǎn)田莖蘗下降速率最快，高產(chǎn)田次之，最終成穗數(shù)超高產(chǎn)田略高于高產(chǎn)田，高產(chǎn)田略高于生產(chǎn)田，最終成穗率為：超高產(chǎn)田>80%，80%>高產(chǎn)田>70%，而生產(chǎn)田≈68%，超高產(chǎn)田較高產(chǎn)田、生產(chǎn)田分別高7.69%、16.53% 。

2.3 不同產(chǎn)量群體的葉面積指數(shù)、葉面積構(gòu)成及干物質(zhì)積累

由圖2可知，從移栽期至拔節(jié)期，超高產(chǎn)田與高產(chǎn)田、生產(chǎn)田的葉面積指數(shù)呈線性增大，且生產(chǎn)田的增加速度略快，在拔節(jié)期，生產(chǎn)田的葉面積指數(shù)達(dá)到7.52，高產(chǎn)田和超高產(chǎn)田分別為7.25和7.09;在抽穗期3個(gè)產(chǎn)量群體的葉面積指數(shù)達(dá)最高值，以超高產(chǎn)田的葉面積指數(shù)最高（7.93），較高產(chǎn)田、生產(chǎn)田分別高3.32%和5.12%，差異顯著;此后，乳熟、蠟熟和成熟期的葉面積指數(shù)均呈現(xiàn)超高產(chǎn)田>高產(chǎn)田>生產(chǎn)田，3種群體之間差異極顯著，抽穗后的葉面積指數(shù)均在衰減，衰減率表現(xiàn)為超高產(chǎn)田<高產(chǎn)田<生產(chǎn)田，超高產(chǎn)田的葉面積指數(shù)后期變化較為平緩。由表2可知，抽穗期不同群體的最高、有效和高效葉面積指數(shù)以超高產(chǎn)田最高，高產(chǎn)田次之，生產(chǎn)田最低，有效、高效葉面積率超高產(chǎn)田達(dá)95.08%和43.23%，分別比較高產(chǎn)田、生產(chǎn)田高2.20%、5.31%和3.60%、45.26%。

2.4 莖鞘物質(zhì)輸出、運(yùn)轉(zhuǎn)及收獲指數(shù)

由表4可知，抽穗期—乳熟期超高產(chǎn)田的單莖莖鞘物質(zhì)輸出量、輸出率及轉(zhuǎn)運(yùn)率均顯著高于高產(chǎn)田和生產(chǎn)田;乳熟—成熟期3個(gè)群體單莖莖鞘物質(zhì)的輸出量都為負(fù)值，表現(xiàn)出物質(zhì)回運(yùn)的現(xiàn)象，且超高產(chǎn)群體的回運(yùn)最顯著;抽穗—成熟期超高產(chǎn)田塊單莖莖鞘物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率均顯著低于高產(chǎn)田和生產(chǎn)田。由此可見(jiàn)，超高產(chǎn)田在籽粒灌漿前、中期（抽穗-乳熟期）以較高莖鞘貯藏物質(zhì)的輸出與轉(zhuǎn)運(yùn)，滿足籽粒庫(kù)容的有效充實(shí);在籽粒灌漿后期（乳熟—成熟期）以較多的光合物質(zhì)，進(jìn)一步補(bǔ)充使籽粒充實(shí)，同時(shí)以充足的物質(zhì)供莖鞘再度充實(shí)籽粒，確保莖稈后期處于活熟狀態(tài)。3個(gè)群體的收獲指數(shù)均超過(guò)50%，超高產(chǎn)田高達(dá)52.33%，分別較高產(chǎn)田、生產(chǎn)田高1.35%和3.72%，差異顯著。

3 討論

3.1 超高產(chǎn)群體特征

該試驗(yàn)條件下，與高產(chǎn)、生產(chǎn)群體相比，新株型雜交稻嘉優(yōu)中科1號(hào)超高產(chǎn)群體的基本特征為：莖蘗動(dòng)態(tài)、物質(zhì)積累均表現(xiàn)為“前低、中穩(wěn)、后高”，即拔節(jié)期前不同群體的生長(zhǎng)量差異小，抽穗期（中期）的生長(zhǎng)量與高產(chǎn)田、生產(chǎn)田接近，抽穗至成熟期的物質(zhì)積累能力（葉面積指數(shù)、葉面積構(gòu)成和干物質(zhì)量）顯著高于高產(chǎn)田、生產(chǎn)田;其產(chǎn)量構(gòu)成上表現(xiàn)為足粒（每穗穎花數(shù)）與穩(wěn)穗（達(dá)到一定穗數(shù)）;在源、庫(kù)、流特征方面表現(xiàn)為高輸出量、高輸出率、高運(yùn)轉(zhuǎn)率及高收獲指數(shù)。

3.2 超高產(chǎn)群體的形成特征

該試驗(yàn)結(jié)果表明，與高產(chǎn)田、生產(chǎn)田相比，新株型雜交稻嘉優(yōu)中科1號(hào)超高產(chǎn)田的總穎花量明顯增加，且穎花量的增加主要在于每穗穎花數(shù)的增加。前人研究表明，水稻超高產(chǎn)總庫(kù)容的擴(kuò)大主要在于每穗粒數(shù)的增加，因?yàn)閱挝煌恋孛娣e穗數(shù)的增加終究是有限的，擴(kuò)庫(kù)最終還是要通過(guò)增加每穗粒數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)[12]。因此，在保證一定穗數(shù)基礎(chǔ)上，通過(guò)增加穗粒數(shù)來(lái)擴(kuò)大庫(kù)容，這是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的技術(shù)途徑[7]。該研究表明，莖蘗發(fā)生率、成穗率超高產(chǎn)田顯著高于高產(chǎn)田、生產(chǎn)田;抽穗至成熟超高產(chǎn)田的葉面積指數(shù)、有效葉面積指數(shù)及高效葉面積指數(shù)明顯高于高產(chǎn)田和生產(chǎn)田;拔節(jié)至成熟超高產(chǎn)田的物質(zhì)積累、莖蘗物質(zhì)輸出量、輸出率，運(yùn)轉(zhuǎn)率及收獲指數(shù)高于高產(chǎn)田和生產(chǎn)田。

3.3 高產(chǎn)超高產(chǎn)栽培技術(shù)

近年來(lái)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部一直致力于

水稻各項(xiàng)高產(chǎn)栽培技術(shù)的研究。而隨著研究的不斷推進(jìn)，水稻新的高產(chǎn)栽培技術(shù)不斷在生產(chǎn)中發(fā)揮作用[13]。該試驗(yàn)結(jié)果表明，要構(gòu)建新株型雜交稻嘉優(yōu)中科1號(hào)要實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)群體，必需通過(guò)擴(kuò)庫(kù)、強(qiáng)源、壯根、促流、攻粒是最主要途徑。其關(guān)鍵栽培技術(shù)為：①培育多葉蘗壯秧，提高群體起點(diǎn)質(zhì)量;②在有效分蘗臨界葉齡期準(zhǔn)時(shí)夠苗及時(shí)擱田，有效控制群體無(wú)效分蘗數(shù)量;③定量及時(shí)施肥，穗肥應(yīng)提前施用，促早發(fā)，攻大穗;④灌漿至成熟始終保持干濕交替灌溉，保根護(hù)葉，促進(jìn)群體地上部與地下部的“物質(zhì)流”協(xié)調(diào)通暢。

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