嘉陵江上游低山暴雨區(qū)3種不同植被類型氮循環(huán)研究

吳雪仙，龔固堂，張發(fā)會，陳俊華，朱志芳，慕長龍* ，張啟珍

(1.四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都 610081;2.理縣林業(yè)局，四川 理縣 623100)

氮是組成蛋白質和核酸的基本元素，是植物生長和發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素之一，也是植物主要從土壤中吸收的元素［1］。森林生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)是氮素通過不同途徑進入森林生態(tài)系統(tǒng)，再經過許多相互聯(lián)系的轉化和移動過程后，又不同程度地離開這一系統(tǒng)。這一循環(huán)是開放性的，它與大氣和水體等外界環(huán)境進行著復雜的交換［2］。由于氮素為非礦質元素，土壤中可利用氮容易缺乏，從而導致氮成為許多地區(qū)樹木生長最重要的限制性因子［3～6］。而有些地區(qū)如北美和歐洲，“氮飽和”明顯地影響了森林生態(tài)系統(tǒng)的正常結構和功能［7～9］。在美國南部，砍伐或火燒導致森林土壤中NO－3從溪流水中大量流失，并引起一系列連鎖反應，如土壤酸化，溪流中SO2－4濃度的下降等［10］。近幾十年的研究

表明，氮一方面是許多森林生產力和產量的重要限制因素，另一方面又與生態(tài)環(huán)境的惡化，如酸雨、溫室效應、地下水中NO－3的污染以及生物多樣性喪失密切相關［11～14］，同時還與 C、S、P 等元素的循環(huán)具有明顯的耦合作用［15］。森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮通常占整個生態(tài)系統(tǒng)氮貯量的90%以上;且森林土壤氮轉化所提供的占土壤全氮1%～5%左右的無機氮才是植物吸收和造成環(huán)境污染的最主要的形式［16，17］。因此，了解氮的循環(huán)過程和機制，對正確地解釋和調控森林生態(tài)系統(tǒng)中氮及其養(yǎng)分循環(huán)，科學地經營管理森林生態(tài)系統(tǒng)，維持生態(tài)系統(tǒng)的健康，都具有十分重要的意義。

本文通過對嘉陵江上游低山暴雨區(qū)3種不同植被類型(濕地松純林、刺槐純林、濕地松與刺槐的混交林)的氮素的凋落物歸還、降雨淋溶歸還、地表徑流氮素的輸出、土壤氮素含量等方面進行研究，旨在了解不同植被類型的氮循環(huán)機制及其對氮素的利用效率，為維護地力和提高林分生產力及其可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設置在廣元市城北4 km的工農鎮(zhèn)碗廠溝，行政區(qū)隸屬于廣元市中區(qū)工農鎮(zhèn)，東經105°54'24″～105°58'48″，北緯 32°27'51″～ 32°31'39″，位于長江支流嘉陵江上游，地處四川盆地北緣，米倉山南麓，屬于秦巴山余脈低山暴雨區(qū)，東西長11.8 km2，南北寬約2.79 km2，地勢由東北向西南傾斜，海拔515 m～815 m。

本區(qū)受秦嶺和大巴山的影響，屬于北亞熱帶濕潤季風氣候，多年平均氣溫16.1℃，極端最高氣溫為41.5℃，極端最低氣溫為 －3.5℃，≥10℃積溫5 065.4℃，無霜期263 d，年平均降雨量達937.2 mm;降雨年際差異大，最高年降雨量1 518.1 mm(1961年)，最低年降雨量為580.9 mm(1975年);年內降雨分配不均勻，主要集中在6月～9月，占全年降雨量的72.5%;年平均出現(xiàn)暴雨3.3 d，大暴雨0.6 d，區(qū)內多暴雨，雨量占全年降雨量的40%以上。由于降雨集中，常出現(xiàn)冬干、春旱、初夏旱、盛夏暴雨等自然災害。

土壤主要為砂巖、石灰?guī)r發(fā)育形成的黃壤，pH值4.5～6.5，土壤干燥緊結。另外，紫色土也有分布。

現(xiàn)有植被主要為人工林和次生灌草植被，人工林有麻櫟林、刺槐林、榿木林、馬尾松林、濕地松林，次生灌草植被主要由槲櫟、火棘、鐵仔等灌木樹種和黃茅、白茅、莎草等草本植物組成。

2 研究方法

2.1 標準地的設置

本研究選擇具有代表性的植被類型(濕地松林、刺槐林、濕地松×刺槐混交林)作為研究對象，采用典型抽樣法設置林分標準地，面積為20 m×20 m。其基本情況見表1。

表1 標準地基本情況Table 1 Basal situation of standard site

2.2 材料收集與處理

2.2.1 土壤樣品的采集

森林土壤樣品的采集與制備參考GB7830－87。

在樣地外選擇3處具有代表性的地點挖掘土壤剖面，每隔20 cm取樣，從下往上取。每層采集土樣1 kg左右，帶回實驗室風干、研磨、過篩、混合分樣，儲存供化學分析用。根據(jù)每層土壤的重量和含氮量計算氮的儲量。

2.2.2 降雨樣品收集

在每個標準地內設置穿透雨和樹干徑流收集器各6個，在附近空曠地上設立6個降雨收集器，將每月的降雨取樣帶回試驗室分析，測定其N元素的含量。

2.2.3 生物量的測定

在各標準地進行每木檢尺，根據(jù)每木檢尺的結果，確定各植被類型的平均胸徑和平均樹高，選擇2株～3株平均標準木，按其平均營養(yǎng)面積將其盤根挖倒，記錄胸徑、樹高。按Monsi分層切割法，以2 m為一區(qū)分段直接稱取標準木各段樹干(帶皮)、枝葉果的鮮重，通過在分段處截取圓盤和在樹冠所在區(qū)分段選取標準枝，求得干與皮、枝與葉比例以推算各組分(器官)鮮重并在各組分中均勻取樣，帶回室內稱量，并在65℃恒溫下烘至恒重，求得各組分干濕比換算得各組分生物量(干物質質量，下同)。根系按根頸、粗根(＞5 mm)中根(2 mm ～5 mm)，細根(＜2 mm)分類稱量，如前法取樣求干濕比，得出各標準木根系的分類生物量。在做生物量的同時采集各器官樣品供化學元素分析。

2.2.4 凋落物的收集

凋落物的收集采用收集網法。在各標準地內分別沿對角線的4個角和中心位置設立5個0.5 m×0.5 m的凋落物收集框架，每月定期收集網中的凋落物，以標準地為單位裝袋并掛上標簽帶回實驗室測定凋落物量，并分為葉﹑枝﹑樹皮﹑花果等組分，分別置于65℃恒溫箱下烘干至恒重，然后稱重。

2.3 樣品分析

2.3.1 植物樣品的測定

植物樣品用硫酸—高氯酸消煮，然后用凱氏定氮法測定全N，參考GB7886—87至7888—87。

2.3.2 土壤樣品的測定

森林土壤樣品的測定參考 GB7848—87至7865—87;

全N用定氮蒸餾法。

3 結果與分析

3.1 不同植被類型林下土壤氮儲量

不同植被類型林下土壤的全N儲量見表2，可見3種林型均是表層土壤的N儲量最高，40 cm～60 cm的N儲量最低。3種類型林下全N儲量的總量是混交林最大，其次是刺槐林，最小的是濕地松林。

表2 不同植被類型林下土壤的全氮儲量Table 2 The nitrogen stock in soil of the different vegetation types

3.1 不同植被類型各組分的氮含量

植物中營養(yǎng)元素的分布特征一方面反映了植物自身的特性，是植物長期演化的結果;另一方面，受所處生境的影響，生境中的土壤肥力狀況是影響植物生長發(fā)育及元素分布的重要因素［18，19］。由于植物不同器官的生理機能不同，不同營養(yǎng)元素在植物體內的功能不同，營養(yǎng)元素在植物不同器官及不同營養(yǎng)元素在同一器官中的分布也有差異。3種植被類型各組分N含量的變化范圍在0.758 g·kg－1～14.98 g·kg－1，3種植被類型各組分N含量的大小不同，其各組分的N含量大小順序，濕地松林為葉＞根＞皮＞枝＞干;刺槐林為葉＞果＞根＞皮＞枝＞干;混交林的濕地松為葉＞根＞枝＞皮＞干;混交林的刺槐為果＞葉＞皮＞根＞枝＞干(表3)。濕地松純林與混交林的濕地松相比，混交林的枝、葉、根均大于純林，其中混交林中濕地松根的N含量是純林的1.97倍，枝和葉分別是純林1.67、1.53倍;干和皮的N含量是純林大于混交林，純林干、皮的N含量分別是混交林的1.42、2.03倍?；旖涣种写袒敝Α⒏?、皮、果的N含量均比刺槐純林高，而葉、根的N含量是純林高于混交林。不論是純林還是混交林，各組分N含量均是刺槐大于濕地松。

表3 不同植被類型各組分的N含量Table 3 N Concentration of different vegetation types(g·kg－1)

3.2 不同植被類型各組分氮的積累量及其分布

森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層是最活躍、最重要的亞系統(tǒng)，該系統(tǒng)所進行的初級生產既是能量的固定過程，亦是營養(yǎng)元素的積累過程［20，21，22］。林木營養(yǎng)元素的積累與分配主要決定于林木生物量的積累(現(xiàn)存量)及其各組分中營養(yǎng)元素的含量。各組分養(yǎng)分積累量為植被類型各組分的生物量與其相應養(yǎng)分濃度的乘積。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N的總積累量分別為136.43 kg·hm－2、210.40 kg·hm－2、169.66 kg·hm－2(表4)，以刺槐林 N 積累量最大，其次是混交林，混交林總積累量是濕地松林的1.24倍。在濕地松林中分布在干47.23 kg·hm－2，占總積累量的 34.62%;干皮 13.62 kg·hm－2，占 9.99%;樹枝 4.92 kg·hm－2，占 3.61%;葉52.07 kg·hm－2，占 38.17%;粗根、中根、細根分別占總積累量的12.47%、0.25%、0.89%。葉片中積累的N元素最多，其次是干材，中根最少。在刺槐林中分布在干材、干皮、樹枝、葉、果、粗根、中根、細根中的積累量分別為20.87 kg·hm－2、29.05 kg·hm－2、32.87 kg·hm－2、16.60 kg·hm－2、2.30 kg·hm－2、101.77 kg·hm－2、3.95 kg·hm－2、3.32 kg·hm－2，分別占總積累量的 9.92%、13.81%、15.62%、7.89%、1.10%、48.37%、1.17%、1.58%，粗根的積累量最多，其次是枝，果的積累量最小?；旖涣种懈刹?、干皮、樹枝、葉、果、粗根、中根、細根的積累量分別為 55.86 kg·hm－2、19.52 kg·hm－2、20.83 kg·hm－2、34.30 kg·hm－2、1.84 kg·hm－2、34.30 kg·hm－2、1.85 kg·hm－2、1.11 kg·hm－2，分別占總積量的 32.93%、11.51%、12.28%、20.22%、0.11%、20.22%、1.09%、0.66%，混交林中以干材的N積累量最多，其次葉和粗根，最小的是果。

各器官N元素的積累量存在明顯的差異，3種植被類型各器官的N積累量的大小順序，濕地松林為葉＞干材＞粗根＞干皮＞樹枝＞細根＞中根;刺槐林為粗根＞樹枝＞干皮＞干材＞葉＞中根＞細根＞果;混交林為干材＞葉＞粗根＞樹枝＞干皮＞中根＞細根＞果。植物體內不同組分的營養(yǎng)元素濃度差異主要是由于植物體內各組分生理活性不同引起。但組分營養(yǎng)元素濃度的差異并非是各組分營養(yǎng)元素貯量間差異較大的主要原因，而是不同組分間生物量的差異所致［81］。

3.3 不同植被類型凋落物N年歸還量

凋落物中的養(yǎng)分歸還于森林土壤，是土壤養(yǎng)分的重要來源。3種植被類型N的年歸還量列于表5。濕地松林N的年歸還量為31.06 kg·hm－2，在各組分中，由于葉凋落量大，因此歸還量也最大，占N年歸還量的54.82%，果由于凋落量小，歸還量也最小，只占N年歸還量的0.33%。刺槐林N的年歸還量為38.95 kg·hm－2，各組分中，以雜物歸還最大，占總N歸還量的63.28%，雜物中由于養(yǎng)分含量高，且凋落量也比較多;葉的歸還量占其次，枝的歸還最小，只占總歸還量的1.66%?；旖涣諲的年歸還量為40.04 kg·hm－2，與刺槐林相似，也是雜物歸還量最大，占總歸還量的42.03%，枝的歸還最小，僅占4.95%。3種植被類型N的年歸還總量的大小順序為:混交林＞刺槐林＞濕地松林，說明營造混交林有利于提高凋落物的養(yǎng)分歸還量。凋落物歸還的養(yǎng)分多少與凋落物量及凋落物的養(yǎng)分含量有密切的關系。

表4 不同植被類型N養(yǎng)分積累量與分布Table 4 N accumulated amount and distribution of different vegetation types

表5 不同植被類型凋落物中N的年歸還量Table 5 Annual N return in litter fall of different forests(kg·hm－2·a－1)

3.4 不同植被類型N庫特征

從表6可以看出，3種植被類型的總氮量分別為:6 787.27 kg · hm－2，7 115.39 kg· hm－2、6 951.06 kg·hm－2，其中在活體生物量分別為:136.43 kg·hm－2、210.40 kg·hm－2、169.66 kg·hm－2，分別占總量的2.01%、2.96%、2.44%。土壤(0 ～40 cm)中分別為:6 619.78 kg·hm－2、6 866.03 kg·hm－2、6 741.35 kg·hm－2，分別占總量的97.53%、96.50%、96.98%。如果按地上和地下部分劃分，濕地松林分別占2.19%和97.81%，刺槐林分別占1.98%和98.02%，混交林分別占2.48%和97.52%。由此可見，3種植被類型的營養(yǎng)元素主要貯存于土壤中。

表6 不同植被類型的氮庫特征Table 6 Nitrogen stock of different vegetation types

3.5 不同植被類型降水淋溶氮的輸入輸出

3.5.1 不同植被類型降水淋溶的氮歸還量

降水淋溶是指由于降水作用使得森林植物葉片、樹皮以及根系部分的養(yǎng)分被淋洗的過程。在某些氣候區(qū)，對于某些養(yǎng)分來說，降水淋溶是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的一種主要途徑［23］。幾乎所有的養(yǎng)分均可從樹冠和樹干上被降雨淋溶。降雨淋溶的養(yǎng)分歸還量大小取決于森林的樹種組成和結構。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N元素的年淋溶歸還量分別為13.08 kg·hm－2，13.10 kg·hm－2，14.14 kg·hm－2(表7)，其中混交林年淋溶量歸還量最大，濕地松林最小，淋溶歸還量的大小與林分的郁閉度和冠層厚度大小有關。從降雨歸還的各組分來看，濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林林冠雨的歸還量分別為12.649 kg·hm－2、12.550 kg·hm－2、13.291 kg·hm－2，占各林型降水淋溶歸還量的96.63%、95.77%、93.99%;濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林樹干徑流的歸還量分別為1.18 kg·hm－2，1.35 kg·hm－2，1.84 kg·hm－2，分別占降水淋溶歸還量的3.36%，4.22%，6.01%;表明在降水歸還途徑中，主要是林冠雨的歸還。從雨量級來看，3種植被類型不論是樹干徑流歸還還是林冠歸還，均是小雨的歸還量最大，暴雨的歸還量最小，說明雨量級越大其N歸還量越小。

表7 不同植被類型樹干徑流、林冠水的N歸還量Table 7 N return of the runoff and crown of different vegetation forms(kg·hm－2)

3.5.2 不同植被類型降水淋溶氮的輸出

隨著穿透雨強度的增大和土壤水分飽和，穿透降雨和樹干徑流進入地被后，養(yǎng)分一方面被枯枝落葉、腐殖質和土壤膠體所吸附固定，另一方面水分又淋溶出枯枝落葉、腐殖質和土壤中的養(yǎng)分，并隨地表徑流和土壤滲漏水而流失。本研究由于實驗條件有限，只考慮了地表徑流，沒有考慮地下滲流。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林的地表徑流的輸出量分別為:0.55 kg·hm－2、0.55 kg·hm－2、1.27 kg·hm－2，濕地松純林和刺槐純林N的輸出量相差不大，混交林輸出量分別是濕地松純林和刺槐純林的2.28倍、2.29倍，混交林的養(yǎng)分輸出量比較大可能與林下凋落物的現(xiàn)存量較少有關。

3.6 不同植被類型氮元素生物循環(huán)特點

生物循環(huán)是土壤(基質)與植物間營養(yǎng)元素的流動過程，通過植被的吸收、存留和歸還3個不同的生理生態(tài)過程來維持平衡。其平衡式為:吸收=存留+歸還

生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的特點可以通過吸收系數(shù)、利用系數(shù)及循環(huán)系數(shù)來表征.吸收系數(shù)是指單位時間、單位面積植物所吸收的某種元素的量與土壤中相應元素總量之比，其大小與土壤中元素的貯存量及植物體對各元素的需求量有關;利用系數(shù)為單位時間、單位面積植物所吸收的某種元素的量與存在于植物現(xiàn)存量中相應元素總量之比，反映生態(tài)系統(tǒng)元素存貯速率的大小，該系數(shù)越大，則表明目前植物對該養(yǎng)分元素的貯存能力越大;循環(huán)系數(shù)是單位時間、單位面積植物歸還量與相應吸收的量之比，反映了元素在循環(huán)過程中的殘留量大小，循環(huán)系數(shù)越大，表明元素循環(huán)的速率越快，系統(tǒng)中存留量的比例就越小，而流動性越大［24］。

表8反映了不同植被類型N元素的生物循環(huán)特征。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林的年吸收量分別為37.561 kg·hm－2、48.976 kg·hm－2、48.127 kg·hm－2，刺槐林的年吸收量最大，濕地林的吸收量最小，混交林的年吸收量是濕地松純林的1.28倍。3種植被類型年存留量的大小順序為刺槐林＞混交林＞濕地松林;歸還量的大小順序為:混交林＞刺槐林＞濕地松林，各植被類型的N歸還量均大于存留量，說明植物吸收的N元素主要用來構建地上部分。3種植被類型N元素的吸收系數(shù)、利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)的大小順序均是混交林＞濕地松林＞刺槐林，說明混交林對N元素的貯存能力和循環(huán)速率最大。

表8 不同植被類型N元素的生物循環(huán)特征Table 8 Biologic cycle characteristics of N element in different vegetation types

3.7 不同植被類型氮元素的生物地球化學循環(huán)

3種植被類型的生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，外界的各種干擾因素均會對系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)產生影響，包括大氣輸入(干濕沉降入地質和各種生物因素的輸出等)［24］，由于養(yǎng)分的地質輸入在短期內可視為零，在這里僅考慮了大氣降水的養(yǎng)分輸入和隨地表徑流的養(yǎng)分輸出，由此，計算了不同植被系統(tǒng)養(yǎng)分元素的生物地球化學循環(huán)通量(表9)。

表9 不同植被類型N的生物地球化學循環(huán)Table 9 Biogeochemical cycle of N element in different vegetation types(kg·hm－2·a－1)

由表9可以看出，3種植被類型的N輸入量均大于輸出量，系統(tǒng)處于良好的養(yǎng)分積累狀態(tài)，主要是由于植被層的良好的覆蓋作用，使其具有較好的抗侵蝕作用，使養(yǎng)分流失量較低。土壤中氮的輸入量也大于輸出量，說明植被不需要外源補給，也能保持持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展。3種植被系統(tǒng)N的凈積累量的大小順序為:濕地松林≈刺槐林＞混交林，土壤中N的凈積累量的大小順序為:濕地松林＞混交林＞刺槐林。

4 小結

低山暴雨區(qū)3種植被類型均處氮素積累狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，系統(tǒng)中95%以上的氮素分布于土壤(0～40 cm)中，生物量中只占2% ～3%。

濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N元素的年淋溶歸還量分別為:13.089 kg·hm－2，13.103 kg·hm－2，14.142 kg·hm－2，混交林年淋溶量歸還量最大，濕地松林最小，淋溶歸還量的大小與林分的郁閉度和冠層厚度大小有關。在年淋溶歸還量中主要是林冠雨的歸還，占各植被類型降水淋溶歸還量的96.63%、95.77%、93.99%;樹干徑流的歸還量較小，分別占降水淋溶歸還量的3.36%，4.22%，6.01%。

生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的特點可以通過吸收系數(shù)、利用系數(shù)及循環(huán)系數(shù)來表征，濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N元素的年吸收量分別為37.561 kg·hm－2、48.976 kg·hm－2、48.127 kg·hm－2，混交林的年吸收量是濕地松純林的1.28倍。3種植被類型年存留量的大小順序為:刺槐林＞混交林＞濕地松林;歸還量的大小順序為:混交林＞刺槐林＞濕地松林，各植被類型的N歸還量均大于存留量，說明植物吸收的N元素主要用來構建地上部分。3種植被類型N元素的吸收系數(shù)、利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)的大小順序均是混交林＞濕地松林＞刺槐林，說明混交林對N元素的貯存能力和循環(huán)速率最大。

3種植被類型的N輸入量均大于輸出量，系統(tǒng)處于良好的養(yǎng)分積累狀態(tài)，土壤中養(yǎng)分的輸入量也大于輸出量，說明植被不需要外源補給，也能保持持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展。3種植被系統(tǒng)凈積累量的大小順序為:濕地松林、刺槐林＞混交林，土壤中N凈積累量的大小順序為:濕地松林＞混交林＞刺槐林。

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