硼對(duì)動(dòng)物健康及生產(chǎn)的關(guān)鍵作用(綜述)(續(xù)1)

韓浩月

摘? 要：硼（Boron，B）在植物和動(dòng)物的生物學(xué)、機(jī)體代謝和生理過程中具有多種有益功能。它在維持動(dòng)物健康和預(yù)防營(yíng)養(yǎng)失調(diào)方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。硼缺乏會(huì)導(dǎo)致免疫功能低下以及骨質(zhì)疏松癥的高發(fā)，這會(huì)增加死亡風(fēng)險(xiǎn)。硼過量則會(huì)導(dǎo)致人類和多種動(dòng)物的細(xì)胞損傷和毒性。在過去幾年中，人們對(duì)明確硼的多效性予以了關(guān)注，包括免疫反應(yīng)的激活、抗氧化解毒活性、影響骨代謝、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和調(diào)節(jié)多種機(jī)體系統(tǒng)的作用。此外，硼作為抗熱應(yīng)激劑在植物中的作用已經(jīng)得到證實(shí)，并且研究人員也提議在動(dòng)物上進(jìn)行研究。研究表明，日糧中添加硼后，奶牛的肝臟代謝有顯著改變。同樣，向動(dòng)物飼料中添加硼可以增強(qiáng)動(dòng)物的骨密度、加快傷口愈合速度和促進(jìn)胚胎發(fā)育。此外，硼對(duì)許多礦物質(zhì)和酶的代謝具有潛在影響?；谝陨吓鸬囊嫣帲呋虻退降呐鹁档藐P(guān)注。同樣，還需要對(duì)硼的影響進(jìn)行更深入的研究，并調(diào)整不同動(dòng)物物種對(duì)硼的需求。

關(guān)鍵詞：硼;特性;作用機(jī)理

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）01-0059-04

4? 骨代謝

許多科學(xué)文獻(xiàn)的研究結(jié)果表明，硼對(duì)動(dòng)物骨代謝具有有益影響。日糧缺乏硼會(huì)減緩骨骼發(fā)育，并可能因維生素D缺乏引發(fā)雞骨骼異常。硼在骨骼的發(fā)育、礦化和增殖中起著重要作用。硼對(duì)某些其他礦物質(zhì)的代謝和吸收的生理重要性說明硼對(duì)骨骼中的多種代謝作用具有少許影響。硼與維生素D、鈣和鎂具有協(xié)同作用，在骨代謝中共同發(fā)揮重要作用。在缺乏維生素D的大鼠日糧中補(bǔ)充硼可改善大鼠體內(nèi)磷（Phosphorus，P）、鈣（Calcium，Ca）的滯留和吸收，并提高股骨中鎂（Magnesium，Mg）的水平。鈣和鎂穩(wěn)態(tài)間的協(xié)同作用能夠促進(jìn)骨骼強(qiáng)度;因此，可通過鈣通量加速成骨細(xì)胞的活性。與對(duì)照組相比，在公豬日糧中添加5 mg/kg和15 mg/kg的硼，會(huì)降低骨骼脂質(zhì)含量。鑒于此，硼在骨代謝和血清脂質(zhì)代謝中的生理水平可能是硼在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮生物學(xué)功能的必要條件之一。此外，硼的這種生物學(xué)效應(yīng)應(yīng)該與類固醇激素（如睪酮和17-b-雌二醇激素）的代謝有關(guān)。

Armstrong等認(rèn)為，通過這種方式，在豬的任何依賴性特征中都不存在添加硼的反應(yīng)效應(yīng);造成這種結(jié)果的原因可能是植物豆類，如大豆和大豆蛋白副產(chǎn)物含有大量的硼。大豆和大豆蛋白副產(chǎn)物已成為動(dòng)物日糧中必不可少的組分之一。Cheng等在幼齡鴕鳥的飲水中分別添加0、0.1 g/L、0.2 g/L和0.4 g/L的硼，以探討這些水平的硼對(duì)脛骨的影響。研究表明，在大多數(shù)變量中結(jié)果均有顯著提高，其中0.2 g/L是改善骨骼強(qiáng)度的有效添加水平。添加硼后骨骼強(qiáng)度增強(qiáng)可能與硼對(duì)瘦素和類固醇激素水平的影響有關(guān)，這對(duì)骨代謝至關(guān)重要。此外，硼可能是促進(jìn)鈣吸收的最有效元素，因而可促進(jìn)最佳骨骼強(qiáng)度的形成。在豬上，研究表明硼補(bǔ)充劑對(duì)骨骼特征有益。在雞上，通常認(rèn)為硼可增加骨骼強(qiáng)度和增加骨骼的灰分含量。在發(fā)現(xiàn)硼可以部分緩解膽固醇缺乏癥引起的仔雞腿部畸形后，人們對(duì)動(dòng)物和人類營(yíng)養(yǎng)中硼的必需性研究有所增加。

此外，據(jù)報(bào)道，補(bǔ)充硼可增強(qiáng)糖尿病動(dòng)物體內(nèi)與骨骼強(qiáng)度和皮質(zhì)及骨小梁的微觀結(jié)構(gòu)相關(guān)的指標(biāo)。硼可能也可以減少由糖尿病導(dǎo)致的骨質(zhì)異常，甚至在非疾病狀態(tài)下補(bǔ)充硼也可能對(duì)骨骼健康有益。同樣的，在細(xì)胞培養(yǎng)試驗(yàn)中添加1.0 ng/mL的硼，試驗(yàn)證明了硼的有益效應(yīng)。硼缺乏會(huì)導(dǎo)致骨質(zhì)疏松癥，而適當(dāng)水平的硼可增加骨形成蛋白。此外，硼可提高骨形成蛋白的等級(jí)。

根據(jù)早先對(duì)某些動(dòng)物種類的研究結(jié)果，硼是骨骼發(fā)育和形成的必要且有效的元素（表1）。我們要對(duì)不同動(dòng)物種類進(jìn)行更多的研究，以確定硼的最佳添加水平及其經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，還要進(jìn)一步確定在其他動(dòng)物中硼和骨骼健康之間的聯(lián)系。

5? 免疫功能

對(duì)于動(dòng)物來說，硼是一種新的微量元素，其生物學(xué)重要性和日糧必要性尚不清楚。世界范圍內(nèi)有限的研究表明，硼在各種生理功能中具有普遍作用，特別是在提高免疫力和抗氧化防御機(jī)制方面。在家畜日糧中添加硼，可通過增加干擾素γ（Interferon-γ，IFN-γ）和腫瘤壞死因子（Tumour Necrosis Factor，TNF）的水平來增強(qiáng)免疫系統(tǒng)，最大限度地減少與后備母豬體內(nèi)植物血凝素相關(guān)的炎癥反應(yīng);用牛皰疹病毒1型接種的小公牛血清中TNF-α濃度提高。據(jù)報(bào)道，當(dāng)日糧中鈣含量受限時(shí)，大鼠的體液免疫應(yīng)答水平顯著降低，高產(chǎn)奶牛則會(huì)發(fā)生代謝紊亂。

日糧中添加硼可以通過增加高生理需求下血清鈣的水平來預(yù)防圍產(chǎn)期奶牛的代謝紊亂。 Bhasker等發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中硼添加水平的增加，足墊厚度顯著增加（P<0.05），這是由于細(xì)胞因子、白細(xì)胞介素和巨噬細(xì)胞在絲裂原注射部位浸潤(rùn)導(dǎo)致的。另外一些先前的研究表明，豬日糧中補(bǔ)充硼可導(dǎo)致豬血清中IFN-γ提高，且單核細(xì)胞生成TNF量增加。

一些研究人員認(rèn)為日糧中的硼具有明顯的免疫刺激作用，包括T細(xì)胞的增殖和生物體內(nèi)各種自然殺傷（Natural Killer，NK）細(xì)胞功能的增強(qiáng)。硼在鴕鳥的免疫系統(tǒng)組織中發(fā)揮重要作用。鴕鳥飲水中添加適宜水平的硼酸補(bǔ)充劑（80 mg/L）可通過促進(jìn)Foxn1的表達(dá)來促進(jìn)胸腺的生長(zhǎng)和發(fā)育。絲氨酸蛋白酶和硼之間的關(guān)系也極為密切。絲氨酸蛋白酶是主要的蛋白水解酶，能夠降解結(jié)構(gòu)蛋白，并且在正常炎癥過程中有調(diào)節(jié)功能。在絲氨酸蛋白酶中，人們認(rèn)為硼原子限制了硼四面體加合物（過渡態(tài)類似物）的生成，即正常底物水解過程中產(chǎn)生的四面體加合物。加合物中的硼原子能夠與這些酶活性位點(diǎn)上的特定氮原子以共價(jià)鍵相結(jié)合。體外試驗(yàn)中，納摩爾水平的合成肽硼酸能夠阻礙組織蛋白酶G、胰凝乳蛋白酶、胰腺?gòu)椥缘鞍酌负桶准?xì)胞的作用。

眾所周知，脾臟和胸腺是脊椎動(dòng)物免疫系統(tǒng)的重要組成部分。脾臟能夠產(chǎn)生抗體，并時(shí)刻監(jiān)測(cè)體內(nèi)的免疫反應(yīng)。胸腺是支持T淋巴細(xì)胞生成和發(fā)育的重要組織，并參與細(xì)胞免疫。飲水中添加硼補(bǔ)充劑（100 mg/L）對(duì)肉雞免疫器官（脾臟和胸腺）的發(fā)育和微觀結(jié)構(gòu)有顯著有益影響，而40 mg/L的硼添加水平可改善大鼠脾臟的組織結(jié)構(gòu)。然而，Bhasker等研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組動(dòng)物脾臟和胸腺的解剖結(jié)構(gòu)無(wú)變化。在2周齡肉雞日糧中添加100 mg/L硼，肉雞免疫器官的發(fā)育和生長(zhǎng)受到輕微影響。B細(xì)胞和T細(xì)胞的生成和分化也受到肉雞生長(zhǎng)前期的影響，但成年肉雞體內(nèi)B細(xì)胞和T細(xì)胞含量豐富。同樣地，在大鼠模型上的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飲水中添加20 mg/L～40 mg/L硼顯著提高了IgG的水平以及IFN-γ和IL-4的表達(dá)量，還增加了脾臟中細(xì)胞核抗原細(xì)胞、CD3+和CD4+的數(shù)量。但是，添加低水平的硼也會(huì)顯著提高IL-2的表達(dá)量和CD4+/CD8+細(xì)胞比。

綜上所述，我們可以發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硼的確可以增強(qiáng)免疫系統(tǒng)中脾臟和胸腺的功能、B細(xì)胞和T細(xì)胞的生成和分化功能，進(jìn)而提高白介素的表達(dá)水平，增加脾臟中細(xì)胞核抗原細(xì)胞和CD3+、CD4+的數(shù)量（表1）。因此，動(dòng)物日糧中的硼補(bǔ)充劑對(duì)增強(qiáng)細(xì)胞免疫力起著強(qiáng)有力的作用。

6? 硼與其他礦物質(zhì)的關(guān)系

硼在大鼠和雞的鈣利用率中的作用已經(jīng)得到證實(shí)。在缺乏鈣和磷的日糧中添加硼? ?（30 mg/kg和60 mg/kg）可以提高肉仔雞的增重。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鈣含量充足和缺乏的兩種日糧中補(bǔ)充5 mg/kg～20 mg/kg的硼，可以顯著提高大鼠腸道對(duì)鈣的吸收（P<0.05）。腸腔中鈣濃度提高可以間接通過胃泌素的釋放或直接通過腸壁細(xì)胞激活促進(jìn)胃酸的分泌。大鼠補(bǔ)充硼可以增強(qiáng)消化過程和促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率。

低鈣日糧組的試驗(yàn)動(dòng)物對(duì)粗纖維的消化率增加，這是因?yàn)殁}攝入量較低會(huì)降低糞便中的脂肪含量，日糧中的鈣對(duì)脂肪的消化率有負(fù)面影響。此外，補(bǔ)充硼可以緩解仔雞因鎂缺乏導(dǎo)致的異常。Bhasker等表明，日糧中添加40 mg/kg硼可以改善由日糧缺乏鈣引起的病理狀態(tài)。在高蛋白高能量的兔日糧中添加30 mg/kg硼，可以防止肝臟和腎臟的退行性病變。據(jù)報(bào)道，硼可以增加鈣、鎂和磷的吸收，從而減少這些礦物質(zhì)的排泄量。硼與鈣之間的協(xié)同作用是相互聯(lián)系的，因?yàn)檫@兩種元素容易影響類似的系統(tǒng);這兩種元素影響類似的生理系統(tǒng)，包括激素作用的改變、細(xì)胞膜特征的修飾和/或跨膜信號(hào)傳導(dǎo)以及激素效應(yīng)的改變。硼似乎是鈣代謝中重要的協(xié)同元素，因此，它在控制骨質(zhì)疏松癥的發(fā)病率中起著至關(guān)重要的作用。

此外，硼可以提高鈣和鎂的水平，最終抑制鈣化和其他障礙癥。由于硼的這種特性，有人建議用其來治療和控制泌乳奶牛的低鈣血癥（乳熱）、低鎂血癥和脂肪肝。羔羊日糧中缺乏鈣會(huì)降低其生長(zhǎng)速率、抑制免疫反應(yīng)、誘發(fā)氧化應(yīng)激和腎臟/肝臟組織病變，但日糧中添加硼可以恢復(fù)其正常的生理功能，同時(shí)改善器官形態(tài)。此外，在鉀嚴(yán)重缺乏的日糧中補(bǔ)充硼可以明顯提高肝臟中的糖原沉積，并維持肝臟中的體脂含量。如前文所述，硼對(duì)骨骼的正常發(fā)育、維持生命周期內(nèi)的骨骼健康十分重要，并且對(duì)礦物質(zhì)的代謝十分有益，如鈣、鎂和維生素D。此外，硼還可以調(diào)節(jié)與骨骼健康相關(guān)的類固醇激素。硼和17-雌二醇的結(jié)合作用，或兩者的單獨(dú)作用都可以改善鈣、磷和鎂的吸收，并提高鈣、鎂在動(dòng)物體內(nèi)的滯留。

最后，研究表明，硼可以增強(qiáng)鈣、鎂和磷的吸收，減少損失，從而減少向環(huán)境排放這些元素。

（待續(xù)）