水淹脅迫下桃金娘葉片生理及熒光特性研究

尹若汐，宋雨欣，丘建煌，楊通文，韓維棟

（廣東海洋大學(xué) 濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088）

桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa），又名山稔、崗稔、桃娘等，為桃金娘科桃金娘屬常綠小灌木，葉厚革質(zhì)，深綠亮麗，花數(shù)朵聚生于葉柄上，花期4～6月，花色呈紫紅或桃紅且?guī)О讜?，后轉(zhuǎn)而淺白，是紅黃壤土丘陵一帶特色景觀。原產(chǎn)于我國(guó)華南低海拔丘陵山區(qū)及南亞地區(qū)，廣泛分布于中國(guó)東南部、南部至西南部，南亞、東南亞以及日本等地也有分布［1-2］。桃金娘不僅可用于鄉(xiāng)土景觀綠化，也因具備良好的水土保持能力而可用于荒山復(fù)綠［3］。目前，雖對(duì)桃金娘的研究有大量報(bào)道，但均集中在桃金娘根、莖、葉的化學(xué)組成成分、桃金娘扦插繁殖技術(shù)、桃金娘果實(shí)提取物分析等方面，未針對(duì)桃金娘響應(yīng)環(huán)境脅迫進(jìn)行研究，無(wú)法做到“樹(shù)盡其用”。研究水分脅迫對(duì)桃金娘葉綠素?zé)晒馓匦约翱剐陨硖卣鞯挠绊?，有利于揭示其在逆境條件下對(duì)水分脅迫響應(yīng)的方式和程度。

水分脅迫是指植物所處的環(huán)境中水分狀態(tài)超出植物正常生長(zhǎng)的生態(tài)幅，從而遭受到傷害的一種環(huán)境條件的統(tǒng)稱［4］。植物受到水分脅迫后在外觀形態(tài)、生理、生態(tài)特性等方面均會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，如葉片發(fā)黃下垂、產(chǎn)生黑斑并掉落，光合作用下降，呼吸紊亂，代謝異常，植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育乃至存活率均受影響［5-8］。目前，水分脅迫等逆境對(duì)桃金娘生理特性及熒光參數(shù)的影響的研究報(bào)道尚屬空白。

本試驗(yàn)以一年生桃金娘苗為材料，研究桃金娘在不同程度水分脅迫下的生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦?，以期揭示其在親水環(huán)境中適應(yīng)性，為桃金娘的園林應(yīng)用栽培提供相應(yīng)的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省湛江市廣東海洋大學(xué)湖光巖校區(qū)林學(xué)基地內(nèi)，為熱帶北緣季風(fēng)氣候，年平均氣溫在22.7～23.5℃，年平均雨量1 395.5～1 723.1 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1 714.8～2 038.2 h。4～9 月為多雨季節(jié)，8 月雨量最多；10 月～次年3 月雨量較少。低壓、熱帶風(fēng)暴、臺(tái)風(fēng)登陸影響較為頻繁。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2021 年3 月29 日選取生長(zhǎng)情況良好、株高一致的桃金娘幼苗60 株栽植于塑料花盆（內(nèi)徑15.5 cm，高16.2 cm）中，以紅壤土、沙土為基質(zhì)，按3 ：1 拌勻，每盆一株。栽植后，每日正常澆水，控制盆土含水量一致，直至新生功能葉成熟。

2021 年5 月21 日，開(kāi)始對(duì)所有植株采用雙套盆法進(jìn)行水淹脅迫試驗(yàn)：?jiǎn)我蛩卦囼?yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)處理水平，分別為重度水淹脅迫，幼苗處于水澇狀態(tài)（P1）、輕度水淹脅迫，幼苗處于水漬狀態(tài)（P2）、對(duì)照組，幼苗正常生長(zhǎng)發(fā)育（CK），每處理20 個(gè)重復(fù)共60盆，其中重度水淹脅迫處理的水面保持在高于內(nèi)盆盆土5 cm 以上；輕度水淹脅迫處理的水面保持在內(nèi)盆高度1/2 處。脅迫試驗(yàn)期間，每5 d 對(duì)P1、P2 進(jìn)行換水處理，定期續(xù)水，保證其水面與盆土面始終維持在相應(yīng)高度；P3 于每晚18：00 正常澆水，控制盆土含水量與實(shí)驗(yàn)處理前一致。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法

1）生長(zhǎng)狀況。水淹脅迫模擬試驗(yàn)期間，每隔10 d 觀察各處理組桃金娘幼苗植株形態(tài)并加以記錄，并于50 d試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)苗木生長(zhǎng)狀況。

2）生理指標(biāo)。試驗(yàn)于50 d 處理結(jié)束后采集各處理葉片測(cè)定生理指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)均作三次重復(fù)：用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（Methylene dioxyamphetamine,MDA）含量；可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量用蒽酮比色法測(cè)定；用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸（Proline，Pro）含量；總超氧化物歧化酶（Total superoxide dismutase，T-SOD）和過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）的活性分別采用黃嘌呤氧化酶法、鉑酸銨法和鉬酸銨法測(cè)定，其中T-SOD 以每克組織1 mL 反應(yīng)液中SOD 抑制率達(dá)50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的SOD 量為一個(gè)SOD 活力單位（U），POD 以37℃條件下，每克組織每分鐘催化1 ug底物的酶量定義為一個(gè)酶活力單位，CAT 以每毫升組織勻漿每秒鐘分解1 umoL 的H2O2的量為一個(gè)活力單位；用乙醇浸提法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b 及葉綠素總含量。以上指標(biāo)均按照樣本鮮重計(jì)算，下同。用電導(dǎo)法測(cè)定質(zhì)膜透性（電解質(zhì)滲漏率）。

3）葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。選取桃金娘幼苗植株中部生長(zhǎng)狀態(tài)良好的新生功能葉分別于試驗(yàn)0、10、20、30、40、50 d 進(jìn)行測(cè)定。用氟筆FP110 PARFluor Pen FP110Monitoring Pen MP 100 熒光計(jì)（捷克，PSI 公司），測(cè)定光合樣葉的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、量子產(chǎn)量（QY）、OJIP-葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)（OJIP 曲線）、PSII 的潛在活性（Fv/Fo）、潛在最大光能效率（Fv/Fm）、光猝滅系數(shù)（Qp）和非光猝滅系數(shù)（NPQ）等熒光參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2010 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，運(yùn)用IBM SPSS Statistics 22.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析、多重比較（LSD法）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗生長(zhǎng)的影響

重度水淹脅迫（P1）10 d 后，部分植株出現(xiàn)下部葉片變黃、下垂等現(xiàn)象；20 d 后，桃金娘幼苗部分葉片出現(xiàn)少量黑斑，下部水淹處葉片完全變黑掉落，隨著脅迫試驗(yàn)繼續(xù)進(jìn)行，幼苗生長(zhǎng)受限，脅迫結(jié)束后，葉片大面積出現(xiàn)黑斑，部分葉呈水漬狀褐化，根部變黑，幼苗生長(zhǎng)發(fā)育狀況不良，但無(wú)死亡植株。在輕度水淹脅迫（P2）下，幼苗脅迫癥狀出現(xiàn)的時(shí)間較晚，植株整體生長(zhǎng)發(fā)育情況表現(xiàn)在植株形態(tài)上未受明顯限制，出現(xiàn)脅迫癥狀的植株其程度也較低（表1）。表明桃金娘幼苗對(duì)土壤水漬脅迫產(chǎn)生的脅迫有較強(qiáng)的忍耐性，但在長(zhǎng)時(shí)間的水淹情況下，澇害脅迫加劇，使其生長(zhǎng)發(fā)育均受到不良影響。

表1 水分脅迫對(duì)桃金娘幼苗生長(zhǎng)的影響Tab. 1 Effects of water stress on the growth of R. tomentosa seedlings

2.2 水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗抗性生理影響

2.2.1 水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗抗氧化酶的影響

不同水淹脅迫處理對(duì)桃金娘幼苗抗氧化酶含量的影響如表2 所示。CAT 含量變化顯著，經(jīng)重度水淹脅迫（P1）處理后的幼苗CAT 含量最高，為11.65 U/mL，相較于對(duì)照組（CK）的CAT 含量（5.77 U/mL）增加了101.91%，經(jīng)輕度水淹脅迫（P2）處理后的幼苗CAT 含量最低，僅3.81 U/mL，比對(duì)照組（CK）降低了33.97%，CAT 含量從高到低依次為P1＞CK＞P2；由表2 可知，隨著水分脅迫程度的加深，POD 的活力呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì)：對(duì)照組（CK）的POD 含量最高，達(dá)1.58 U/g，而輕度水淹脅迫（P2）處理后的POD 含量最低，僅0.28 U/g，重度水淹脅迫（P1）處理后的POD 含量為0.87 U/g，P1、P2 比CK的POD 含量分別降低了44.94%和82.28%，POD 含量從高到低依次為CK＞P1＞P2?？係OD 與CAT 和POD 活力的變化趨勢(shì)相反：隨著水分脅迫程度的加深，總SOD 含量在50 d 試驗(yàn)期內(nèi)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)：重度水淹脅迫（P1）的總SOD 含量為75.62 U/g，而輕度水淹脅迫（P2）的總SOD 含量最高，為110.46 U/g，對(duì)照組（CK）總SOD 含量最低，為63.87 U/g。經(jīng)P1 與P2 處理后的總SOD 含量相比對(duì)照組（CK）分別增加了18.40%和72.95%。不同處理桃金娘幼苗的總SOD 含量從高到低依次為P2＞P1＞CK。

表2 不同水分脅迫下桃金娘幼苗的SOD、CAT和POD活性Tab. 2 SOD、CAT and POD activities of R. tomentosa seedlings under different water treatments

2.2.2 水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗抗性指標(biāo)的影響

不同水分脅迫處理對(duì)桃金娘幼苗相關(guān)抗性指標(biāo)含量的影響如表3 所示。Pro 含量隨著水分脅迫程度的加深變化顯著，在重度水淹脅迫（P1）下的含量最高，為196.77 ug/g，其次為輕度水淹脅迫（P2），達(dá)174.05 ug/g，而對(duì)照組（CK）的Pro 含量最低，僅69.15 ug/g，Pro 含量由高到低依次為P1＞P2＞CK；SS 含量隨著水分脅迫程度的加深而升高，重度水淹脅迫（P1）處理下的SS 含量最高，達(dá)39.49 ug/g，而輕度水淹脅迫（P2）處理下的含量為28.99 ug/g，對(duì)照組（CK）SS 含量最低，僅19.81 ug/g，SS 含量由高到低依次為P1＞P2＞CK；水分脅迫程度越深，電解質(zhì)滲透率越高，重度水淹脅迫（P1）下的電解質(zhì)滲透率最高，達(dá)36.50%，輕度水淹脅迫（P2）下的電解質(zhì)滲透率為29.07%，而正常處理（CK）下的電解質(zhì)滲透率最低，為26.57%，電解質(zhì)滲透率由高到低依次為P1＞P2＞CK；輕度水淹脅迫（P2）下的MDA 含量較之對(duì)照組（CK）稍微下降，分別為42.26 nmoL/mL 和44.29 nmoL/mL，而重度水淹脅迫（P1）處理下的MDA 含量最高，為65.12 nmoL/mL，MDA 含量隨水分脅迫程度的加深呈先下降后上升趨勢(shì)，由高到低依次為P1＞CK＞P2。

表3 不同水分脅迫下桃金娘幼苗的電導(dǎo)率及脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量Tab. 3 Effects of different water treatments on electrolyte leakage and free proline，soluble sugar and malondialdehyde content of R. tomentosa seedlings

2.2.3 水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗葉綠素含量的影響

不同水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗的葉綠素含量影響如表4所示。葉綠素含量隨著水分脅迫程度的加深呈現(xiàn)下降趨勢(shì)：葉綠素a 的含量在正常處理（CK）下最高，為0.108 mg/g，而在重度水淹脅迫（P1）和輕度水淹脅迫（P2）的處理下有所下降，且分別為0.057 mg/g 和0.059 mg/g，葉綠素a 含量由高到低依次為CK＞P2＞P1；葉綠素b 的含量變化與a 相似，對(duì)照組（CK）含量最高，為0.034 mg/g，而重度水淹脅迫（P1）和輕度水淹脅迫（P2）處理下的含量均略微下降，為0.016 mg/g，即CK＞P1=P2；葉綠素總量同上，重度水淹脅迫（P1）和輕度水淹脅迫（P2）的含量分別為0.073 mg/g、0.075 mg/g，正常處理（CK）含量顯著升高，為0.142 mg/g，葉綠素總量由高到低依次均為CK＞P2＞P1。

表4 不同水分脅迫對(duì)桃金娘幼苗的葉綠素含量影響Tab. 4 Effects of different water treatments on the chlorophy II a and b content of R. tomentosa seedlings 單位：mg/g

2.3 水淹脅迫對(duì)桃金娘幼苗葉綠素?zé)晒馓匦杂绊?/h3>

2.3.1 水淹脅迫對(duì)PSII 的潛在活性（Fv/Fo）和PSII潛在最大光能效率（Fv/Fm）的影響

PSII光化學(xué)反應(yīng)狀況的熒光參數(shù)包括Fv/Fm（最大光化學(xué)效率）和Fv/Fo（潛在活性）［9-10］。如表5 所示，隨著水分脅迫程度的加深，F(xiàn)v/Fo呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且在水分脅迫下，PSII潛在活性均低于對(duì)照組。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，重度水淹脅迫（P1）和輕度水淹脅迫（P2）下PSII 的潛在活性總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，對(duì)照組（CK）則呈上升趨勢(shì)，50 d試驗(yàn)結(jié)束時(shí)CK的潛在活性相比P1、P2分別上升了26.09%和17.87%；重度水淹脅迫處理下（P1）桃金娘幼苗的潛在Fv/Fm經(jīng)50 d 水淹脅迫處理后呈顯著下降趨勢(shì)，輕度水淹脅迫（P2）整體變化幅度不大，對(duì)照組（CK）的Fv/Fm 則呈顯著上升趨勢(shì)，50 d試驗(yàn)處理結(jié)束時(shí)Fv/Fm值由高到低依次為CK＞P2＞P1。由此可見(jiàn)，經(jīng)水分脅迫后的桃金娘幼苗的PSII系統(tǒng)受到一定損害，潛在活性受損，光能轉(zhuǎn)換效率也在一定程度受到限制。

表5 水分脅迫對(duì)桃金娘幼苗潛在活性（Fv/Fo）、潛在最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）的影響Tab. 5 Effects of different water treatments on Fv/Fo and Fv/Fm of R. tomentosa seedlings

2.3.2 水淹脅迫對(duì)PSII 的光猝滅系數(shù)（Qp）和非光猝滅系數(shù)（NPQ）及有效量子產(chǎn)率（Qy）的影響

光化學(xué)淬滅系數(shù)反映的是PSII 天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，又在一定程度上反映了PSII 反應(yīng)中心的開(kāi)放程度；非光化學(xué)淬滅系數(shù)是一種保護(hù)機(jī)制，反映的是PSII 反應(yīng)中心以熱的形式耗散掉的光能部分，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用［11-12］；QY 代表光環(huán)境下PSII 有效量子產(chǎn)額，反映植物對(duì)光能的有效轉(zhuǎn)化能力，其數(shù)值 與PSII 光 能轉(zhuǎn)換率 呈正比關(guān) 系［13］。如表6 所示，隨著水淹脅迫程度的加深，各處理組Qp 總體上均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，P1、P2 處理組Qp 含量在短時(shí)間（0～10 d）脅迫下上升，隨著處理時(shí)間的增加，含量呈下降趨勢(shì)，且均大于對(duì)照組；隨著的處理時(shí)間的增加，三個(gè)處理組的NPQ 總體呈上升趨勢(shì)，均大于對(duì)照組，且隨著脅迫程度的加深，含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；隨著的處理天數(shù)的增加，P1、P2處理組Qy 含量在短時(shí)間（0～10 d）脅迫下上升，隨著處理時(shí)間的增加，呈下降趨勢(shì)，CK 總體上呈下降趨勢(shì)。隨著脅迫程度加深，Qy 總體上呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，50 d 試驗(yàn)結(jié)束后由大到小依次為P2＞CK=P1。由此可見(jiàn)，水分脅迫下，PSII 反應(yīng)中心開(kāi)放程度降低，以熱的形式耗散掉的光能變大，桃金娘幼苗實(shí)行自我保護(hù)機(jī)制，呈現(xiàn)出一定的抗性。

表6 水分脅迫對(duì)桃金娘幼苗Qp（光猝滅系數(shù)）、NPQ（非光猝滅系數(shù)）、Qy（有效量子產(chǎn)率）的影響Tab. 6 Effects of different water treatments on Fv/Fo and Fv/Fm of R. tomentosa seedlings

3 結(jié)論與討論

不同的植物在水淹脅迫處理中表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)、生理代謝等特征變化情況不同，反映出各植物抗水淹能力也有所差異［14］。研究表明，水澇加劇時(shí)，植物生長(zhǎng)受抑，植株葉顏色變淺，邊緣呈現(xiàn)壞死癥狀，如連香、楓楊［15］。在本試驗(yàn)中，P1、P2與CK相比，桃金娘幼苗仍然存活，表明桃金娘具有一定的水淹適應(yīng)能力，但隨著試驗(yàn)時(shí)間的增加，P1出現(xiàn)了葉片發(fā)黃、卷曲和變黑及掉落等現(xiàn)象，而P2癥狀較輕；說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間的水淹脅迫會(huì)影響桃金娘幼苗的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

水淹脅迫促使植物產(chǎn)生活性氧自由基，當(dāng)其超過(guò)一定限度時(shí)，就會(huì)打破平衡，誘導(dǎo)植物保護(hù)酶活性的提高，以清除活性氧來(lái)減少、清除細(xì)胞所受傷害，有效地使其恢復(fù)平衡狀態(tài)［16-18］。水分脅迫下，植物體內(nèi)的SOD 活性越高，植物抗氧化能力越強(qiáng)。輕度或短期水分脅迫下植物SOD 活性呈上升趨勢(shì)，在嚴(yán)重或長(zhǎng)期脅迫條件下則相反［19］。本研究得出的結(jié)論也證實(shí)了這一點(diǎn)：P2的桃金娘幼苗總SOD 含量顯著高于對(duì)照組，而P1 的總SOD 含量略高于對(duì)照組，相較于P2 則呈顯著下降趨勢(shì)。水淹脅迫下的CAT 含量呈現(xiàn)為P1顯著高于CK 和P2，而P2的桃金娘幼苗CAT 活力低于對(duì)照組，重度水淹脅迫中桃金娘幼苗的CAT 活性有一個(gè)較大的增加，說(shuō)明在長(zhǎng)時(shí)間輕度水淹脅迫下，酶系統(tǒng)中CAT 可能不起主要防御作用。POD 活性的變化趨勢(shì)與CAT 基本同步。這說(shuō)明酶活性越高、消除自由基的能力越強(qiáng)，即重度水淹脅迫下桃金娘表現(xiàn)出的抗逆性也越強(qiáng)。

MDA 是膜脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物之一，其含量越高，生物體過(guò)氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受損程度越高［20］。經(jīng)50 d 重度水淹脅迫處理后的桃金娘幼苗MDA 含量較之CK 顯著上升，表明重度水淹對(duì)桃金娘植株膜透性損傷較為嚴(yán)重，而P2 的MDA 含量略低于CK，結(jié)合保護(hù)酶的變化趨勢(shì)，說(shuō)明P2 的總SOD 酶活性高，抑制了MDA產(chǎn)生。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要分有機(jī)物（如Pro、SS 等）和無(wú)機(jī)物（如K+等）兩大類。Pro 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在水淹脅迫條件下含量的上升是植物的自我調(diào)節(jié)過(guò)程［21］。長(zhǎng)時(shí)期水淹脅迫下的桃金娘幼苗隨著脅迫程度的加深，Pro含量呈迅速累積趨勢(shì)，其積累有利于保護(hù)膜組織，說(shuō)明桃金娘滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。SS 含量變化趨勢(shì)與Pro 大體相同，水淹脅迫可增加桃金娘葉片SS含量，且隨著脅迫程度的增加，其含量上升越顯著。因而SS不僅參與到桃金娘的滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中，也可作為表觀其抗逆性的重要信號(hào)物質(zhì)。

水淹脅迫會(huì)使光合色素合成的數(shù)量相對(duì)減少，在一定程度上影響到植物光合系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)［22］。本次試驗(yàn)中，隨著脅迫程度及時(shí)間的增加，P1和P2的桃金娘幼苗的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量較之于正常處理組均呈下降趨勢(shì)，表明在長(zhǎng)時(shí)間重度水淹脅迫會(huì)導(dǎo)致光合色素含量減少，從而引起光合作用的降低。

植物對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力與光合作用強(qiáng)弱緊密相關(guān)，其中包括植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)［23］。試驗(yàn)結(jié)果表明，水淹脅迫下的環(huán)境對(duì)桃金娘幼苗葉片的光化學(xué)活性均有影響。本研究發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫下的桃金娘幼苗葉片熒光葉綠素參數(shù)Fo 隨著脅迫程度的加深而上升，F(xiàn)v/Fm 及Fv/Fo 則隨著脅迫程度的加深而下降。這說(shuō)明桃金娘葉片PSII 天線色素吸收的能量流向光化學(xué)的部分減少，更多以熱耗散和熒光形式散失，原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，潛在活性受損，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制，這與黃艷萍等［24］、黃婧文等人［25］的研究結(jié)果一致。與CK相比，桃金娘各水淹脅迫處理下的Qp、Qy隨著脅迫程度的加深而下降，表明桃金娘在水分脅迫下PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度降低，光能利用能力降低；NPQ 隨脅迫程度的加深而上升，表明桃金娘實(shí)行自我保護(hù)機(jī)制，增加熱耗散以適應(yīng)水淹脅迫環(huán)境，這與王飛等人［26］的研究結(jié)果一致。

綜上所述，桃金娘具有一定的耐澇性，但在長(zhǎng)時(shí)期重度水淹脅迫下植株生長(zhǎng)受限，葉片大量出現(xiàn)黑斑并脫落，部分現(xiàn)存葉片出現(xiàn)水漬狀褐化，膜脂過(guò)氧化嚴(yán)重，MDA含量顯著上升，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均減少，光合作用降低。桃金娘可實(shí)施自我保護(hù)機(jī)制，通過(guò)提高CAT、SOD、SS 及Pro含量來(lái)減免傷害。因此，桃金娘在園林綠化中可具體應(yīng)用于濱水景觀中，主要作為水源濕生植物（即河道植物景觀中的過(guò)渡帶植物，根系發(fā)達(dá)、扎根能力強(qiáng)，常種植于河道常水位以上坡岸，且具備一定的耐水濕和水土保持能力）及岸陸陸生植物（常種植于陸地面或水體邊緣濕潤(rùn)的土壤中，但根系無(wú)法適應(yīng)長(zhǎng)期浸泡于水中，規(guī)劃時(shí)重點(diǎn)以植物允許被水體淹沒(méi)的時(shí)長(zhǎng)為依據(jù)）種植。