劉 英,雷少剛,宮傳剛,卞正富
中國礦業(yè)大學(xué)環(huán)境與測繪學(xué)院,徐州 221116
煤炭是我國重要的能源來源,在一次性能源消費(fèi)結(jié)構(gòu)中所占比例一直是70%左右[1]。煤炭的井工開采導(dǎo)致了礦區(qū)大面積塌陷下沉[2],對(duì)生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重破壞。近年來,煤炭開采的重心西移,使得處于半干旱礦區(qū)本就脆弱的生態(tài)環(huán)境日趨惡化[3]。土壤含水量的變化直接影響植物葉片的光合作用,土壤水分脅迫導(dǎo)致植物光合速率的變化,進(jìn)而影響植物的生物量和生產(chǎn)力。而采煤塌陷對(duì)表土含水量有重要影響,一方面,煤炭高強(qiáng)度開采在地表形成地裂縫,增加了土壤蒸發(fā)面,同時(shí)采煤塌陷破壞了土體結(jié)構(gòu),不利于土壤水分保持,地表水流失進(jìn)一步加重;另一方面,由于地下部分被抽空,潛水位埋深降低,影響地下水對(duì)地表水的補(bǔ)給,最終導(dǎo)致裂縫區(qū)土壤水含量要明顯低于非裂縫區(qū)。
近年來,采煤塌陷對(duì)植被的影響引起不少學(xué)者的廣泛關(guān)注。有研究指出煤炭高強(qiáng)度開采破壞了植物生長的立地條件,對(duì)地表植被產(chǎn)生了極大的負(fù)面影響,導(dǎo)致植被覆蓋度[4]降低,生物多樣性[5]與生物量[6]減少等。實(shí)際上采煤塌陷區(qū)植被退化的重要原因在于塌陷破壞植物生長的立地條件,影響植物光合生理活動(dòng),進(jìn)而影響植物的生長,但是對(duì)微觀尺度上開采沉陷對(duì)植物個(gè)體生長的影響程度及機(jī)理研究較少。此外,植物對(duì)采煤塌陷擾動(dòng)的響應(yīng)反映在從微觀到宏觀的不同尺度、不同層次上,植物個(gè)體葉片葉綠素?zé)晒庾兓从沉撕暧^響應(yīng)所隱含的微觀生物學(xué)機(jī)制。而快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP曲線)被稱為植物受脅迫狀態(tài)的有效探針,能夠快速獲取光系統(tǒng)II光化學(xué)活性和電子傳遞的信息[7-8]。目前,快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線分析技術(shù)(JIP-test)已經(jīng)成為研究逆境脅迫對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)影響的有力工具[9]。例如,Rudzani等利用該技術(shù)對(duì)干旱脅迫對(duì)干豆產(chǎn)量的影響進(jìn)行了研究[10]。Alexander等利用葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)草本和木本植物受到的溫度脅迫情況進(jìn)行了評(píng)價(jià)[11]。Cambridge[12]、Guirao[13-14]和Koch[15]等通過葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)分析了高鹽度對(duì)植物生長以及光合特性的影響。
基于此,本文通過對(duì)礦區(qū)內(nèi)采煤塌陷地進(jìn)行植物調(diào)查研究,選擇礦區(qū)典型生態(tài)修復(fù)植物檸條(Caraganakorshinskii)為研究對(duì)象,根據(jù)塌陷裂縫區(qū)土壤含水量的差異以及檸條葉片葉綠素?zé)晒庾兓卣?探知采煤沉陷影響下土壤含水量變化對(duì)檸條葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)影響,為該地區(qū)生態(tài)治理提供植被保護(hù)的理論依據(jù)。
本文選取大柳塔礦區(qū)52302工作面為研究區(qū)域,地理坐標(biāo)為110°05′00″—110°20′00″ E,39°27′00″—39°15′00″ N。該區(qū)地處晉、陜、蒙三省接壤處,位于黃土高原丘陵區(qū)和毛烏素沙地過渡地帶(圖1)。氣候干燥少雨,年平均降雨量413.5 mm,集中在夏季,年平均蒸發(fā)量2111.2 mm,屬于典型的干旱、半干旱的高原大陸性氣候。年平均日照2875.9 h,多年平均氣溫7.3℃,年極端最高氣溫38.9℃,年極端最低氣溫-28.1℃,年平均濕度56%,年平均風(fēng)速2.3 m/s,最大風(fēng)速28.0 m/s。研究區(qū)域植被類型主要有干旱草原型、落葉闊葉灌木叢型和沙生類型,以油蒿(Artemisiaordosica)、檸條(Caraganakorshinski)、小葉楊(PopulussimoniiCarr)為主要代表。近年來,礦區(qū)大規(guī)模的煤炭開采對(duì)地表環(huán)境造成了明顯的影響,如:地表塌陷產(chǎn)生地裂縫群、水土流失、耕地退化、生產(chǎn)力降低等,而這些采煤活動(dòng)勢(shì)必會(huì)直接或者間接的對(duì)礦區(qū)地表植物的生長造成影響。
圖1 研究區(qū)域位置圖Fig.1 The locations of the study region
根據(jù)開采沉陷水平移動(dòng)與變形理論,局部礦體被采出后,在巖體內(nèi)部形成一個(gè)空洞,其周圍原有應(yīng)力平衡狀態(tài)受到破壞,引起應(yīng)力的重新分布,直至達(dá)到新的平衡。隨著采礦工作面的不斷推進(jìn),收采動(dòng)影響的巖層范圍不斷擴(kuò)大,當(dāng)開采范圍足夠大時(shí),巖層移動(dòng)發(fā)展到地表,在地表形成一個(gè)比采空區(qū)大得多的下沉盆地。52302工作面(4484 m×300 m)地面高程1162.4—1255.3 m,標(biāo)高985.13—1020.99 m,最大裂縫寬度42 cm,最大下沉值2833 mm,表土平均厚度30 m,水平移動(dòng)系數(shù)0.26,沉降系數(shù)0.76,開采速率12 m/d,煤層開采厚度7 m。通過對(duì)走向觀測站的監(jiān)測結(jié)果來判定測點(diǎn)位置的地表沉陷情況,對(duì)于觀測站的監(jiān)測結(jié)果如圖2所示,測點(diǎn)位置在3月26號(hào)之前就已經(jīng)受到開采影響而開始下沉,4月5號(hào)還未達(dá)到最大下沉值,之后處于下沉活躍期,到4月26號(hào)已經(jīng)處于相對(duì)穩(wěn)沉狀態(tài)。
圖2 開采沉陷的水平移動(dòng)與變形理論與走向觀測站沉降量監(jiān)測結(jié)果Fig.2 The horizontal movement and deformation theory of mining subsidence and the subsidence result of monitoring station
以大柳塔礦區(qū)52302工作面為研究區(qū),選擇3條寬度在39—42 cm的裂縫,3個(gè)裂縫區(qū)地貌植被基本一致,海拔在1256.32—1254.52 m,坡向?yàn)闁|南坡,坡度1°—3°。檸條是大柳塔礦區(qū)主要的生態(tài)修復(fù)植物物種,研究其在煤炭開采條件下氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的響應(yīng)特征具有重要意義;通過現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn),檸條在采煤塌陷區(qū)具有明顯的數(shù)量優(yōu)勢(shì),種群密度較其他植物大且在硬梁地和風(fēng)沙區(qū)皆有分布,因此本文選取檸條作為研究對(duì)象。通過對(duì)所選植物根部土壤進(jìn)行取樣,測得樣地土壤養(yǎng)分含量以及顆粒組成信息(表1)。
表1 樣地土壤養(yǎng)分含量以及顆粒組成信息(n=9)
2015年6月中旬,在每條裂縫的一側(cè)沿垂直于裂縫的方向按距離裂縫0、30、60、100、150、300 cm選取樹齡5—6年、株高1 m左右的檸條6株(圖1b),沿植株頂部向下0—30 cm處的成熟葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線測定,每株檸條做3個(gè)重復(fù),結(jié)果取平均。利用OSP330+便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定選定的植物葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線,并進(jìn)行JIP-test分析,計(jì)算光系統(tǒng)II(PSII)反應(yīng)中心參數(shù)。測定時(shí)間為上午9:00—11:00,測定前先將標(biāo)記的葉片用葉夾暗適應(yīng)20 min,然后將分析探頭置于葉夾上的測試孔,確保探頭與暗適應(yīng)夾緊密接觸,無光線進(jìn)入,按緊探頭與葉夾,打開葉夾遮光板后,在10-6—1 s之間的高分辨率間隔熒光信號(hào),儀器自動(dòng)進(jìn)行測定并記錄保存,測定時(shí)葉面溫度19.8—25.4℃,周圍環(huán)境溫度18.9—25.6℃,實(shí)驗(yàn)期間無降雨。根據(jù)蘇曉瓊等[8]的方法計(jì)算相對(duì)可變熒光:Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo),ΔVt=Vt處理-Vt對(duì)照;ΔK—band、ΔJ—band和ΔI—band分別為0.0003 s、0.002 s、0.03 s處測定的ΔVt。
在測取葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線后,采集選定檸條葉片存放在已知質(zhì)量的鋁盒中,用保鮮膜密封迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,采用烘干法獲取植物葉片相對(duì)含水量。利用ML3X土壤水分速測儀(Delta-T Inc., UK)同步測定距離裂縫0、30、60、100、150、300 cm表層土壤0—30 cm體積含水量,土壤水分速測儀在測定前用烘干法標(biāo)定,測定時(shí)間為9:00—11:00。利用英國PR2(Profile Probe type PR2)土壤剖面水分速測儀對(duì)植物根系土壤含水量進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測,每30分鐘監(jiān)測一次,可以分別監(jiān)測到10、20、30、40、60、100 cm處土壤體積含水量的變化;監(jiān)測時(shí)間區(qū)間為4月7號(hào)到6月3號(hào),即監(jiān)測點(diǎn)受地下開采影響前至沉陷相對(duì)穩(wěn)定后一段時(shí)間,獲得了監(jiān)測點(diǎn)在受到地下開采影響前后0—100 cm不同深度土壤含水量的數(shù)據(jù)。
采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);采用Origin 9.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和制圖。
通過對(duì)裂縫一側(cè)距離裂縫0—300 cm的表層0—30 cm土壤體積含水量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)得到(表2):塌陷裂縫區(qū)土壤體積含水量整體較低,平均值僅為10.78%,最大值15.40%,最小值5.40%。距離塌陷裂縫0 cm處土壤體積含水量最低,平均值為5.63%,最大值6.00%,最小值5.40。距離塌陷裂縫300 cm處土壤體積含水量最大,平均值為15.07%,最大值15.40%,最小值14.60%。在0—300 cm范圍內(nèi),隨著距裂縫距離的增加,土壤體積含水量呈增加的趨勢(shì),在距裂縫0—150 cm范圍內(nèi),土壤體積含水量增加幅度相對(duì)較大,在距裂縫150—300 cm范圍時(shí),土壤體積含水量有小幅上升。從圖3土壤剖面水分速測儀對(duì)植物根系(距離裂縫60 cm)土壤含水量進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測結(jié)果可以看出,除表層0—10 cm土壤含水量低于塌陷穩(wěn)定期外,其他土壤層采煤沉陷后含水量均低于沉陷初期,在此期間,4月25日和5月9日降雨量分別為13.8 mm和12.0 mm,土壤含水量有小幅升高,但是從整體來看,受采煤塌陷影響土壤含水量呈降低趨勢(shì)。通過葉片相對(duì)含水量統(tǒng)計(jì)結(jié)果得到:裂縫一側(cè)距離裂縫0—300 cm檸條葉片相對(duì)含水量在39.76%—61.40%。距離塌陷裂縫0 cm處葉片相對(duì)含水量最低,平均值43.02%,最大值,46.72%,最小值39.76%。距離塌陷裂縫300 cm處葉片相對(duì)含水量最高,最大值61.40%,平均值53.30%。在0—300 cm范圍內(nèi),檸條葉片相對(duì)含水量隨著距裂縫距離的增加而增加。
表2 距離裂縫0—300 cm的表層0—30 cm土壤體積含水量與葉片相對(duì)含水量統(tǒng)計(jì)(n=9)
Table 2 The Changes in the volumetric water content of 0—30 cm in topsoil and Leaf relative water content with different distance from cracks(n=9)
距裂縫距離Distance from the crack/cm土壤體積含水量Soil volumetric water content/%葉片相對(duì)含水量Leaf relative water content/%最小值Min最大值Max平均值A(chǔ)ve.標(biāo)準(zhǔn)差SD最小值Min最大值Max平均值A(chǔ)ve.標(biāo)準(zhǔn)差SD05.40 6.005.630.3239.7646.7243.021.78307.90 8.308.100.2041.7748.4045.031.93609.70 10.109.900.2042.8349.8645.891.9310011.40 12.5011.830.5943.7051.9546.952.0415013.8014.5014.170.3545.5054.2048.601.6030014.6015.4015.070.4247.7061.4053.301.80
圖3 采煤塌陷過程土壤含水量的變化 Fig.3 Changes of water content in different soil layers during coal mining subsidence
快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O—J—I—P曲線)能夠提供關(guān)于PSⅡ的光化學(xué)信息,準(zhǔn)確地反映光反應(yīng)中PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)及PSⅡ反應(yīng)中心電子氧化還原狀態(tài)。通過對(duì)裂縫一側(cè)不同土壤體積含水量處檸條葉片進(jìn)行檢測,得到快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線與差異曲線(圖4)。從圖4可以看出,隨著土壤含水量的降低葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線發(fā)生明顯變形,土壤體積含水量越低,曲線變形幅度越大。與15.07%土壤體積含水量下葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線對(duì)比,其他曲線K—J—I段相對(duì)熒光值有不同程度的升高,當(dāng)土壤體積含水量在9.90%時(shí),O—J—I—P曲線變形為O—K—J—I—P曲線,即在曲線中開始出現(xiàn)拐點(diǎn)K(300 μs)。當(dāng)土壤體積含水量在5.63%時(shí),O—J—I—P曲線變形幅度最大。以15.07%土壤體積含水量為標(biāo)準(zhǔn),對(duì)其他土壤水條件下葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化并計(jì)算各曲線的差異值,得到葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)差異曲線(圖4)。隨著土壤含水量的降低,ΔK、ΔJ、ΔI值依次升高,當(dāng)土壤體積含水量為8.10%和5.63%時(shí),ΔK、ΔJ、ΔI值均發(fā)生了較大幅度的升高。這可能與土壤干旱脅迫加劇,檸條葉片光合機(jī)構(gòu)破壞與電子傳遞受抑制有關(guān)。
圖4 土壤水分的變化對(duì)檸條葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響Fig.4 The effect of soil moisture changes on the chlorophyll fluorescence induced kinetic curve of C. korshinski leaves快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線又稱O—J—I—P曲線;O、K、J、I、P分別表示在0.00002、0.0003、0.002、0.03、0.3s處葉綠素?zé)晒庵?;ΔO、ΔK、ΔJ、ΔI、ΔP分別表示在0.00002、0.0003、0.002、0.03、0.3 s處葉綠素?zé)晒獠町愔?/p>
本文對(duì)土壤含水量在5.63%、8.10%、9.90%、11.83%、14.17%、15.07%等情況下的JIP-test參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖5),可以得到:
圖5 不同水分條件下檸條葉片JIP-test參數(shù)的變化Fig.5 Changes in JIP-test parameters of C. korshinskii leaves under different water conditionsETO/RC: 電子傳遞的能量; TRO/RC: 捕獲的光能; DIO/CS: 熱耗散的能量; ABS/RC:單位反應(yīng)中心吸收的光能; ETO/TRO: 電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的電子受體的概率; ETO/ABS: 用于電子傳遞的量子產(chǎn)額; TRO/ABS: PSII最大量子效率; F0/FM: 熱耗散的量子比率; Fv/FM: 最大光化學(xué)效率; PI: 葉片性能指數(shù)
(1)PSII反應(yīng)中心的變化
隨著干旱脅迫程度的加劇(土壤含水量從15.07%到5.63%),單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)分別增加了0.49%、0.80%、14.69%、14.21%和17.34%;捕獲的光能(TRO/RC)分別增加了7.33%、3.07%、18.46%、60.29%和64.48%;熱耗散的能量(DIO/CS)分別增加了3.11%、27.23%、20.13%、75.77%和87.54%;電子傳遞的能量(ETO/RC)分別降低了6.07%、18.93%、24.11%、33.44%和38.30%。這說明干旱脅迫影響了植物葉片PSII光能吸收與電子的傳遞。
(2)PSII受體側(cè)的變化
(3)葉片性能指數(shù)的變化
土壤含水量在15.07%時(shí)最大光化學(xué)效率(Fv/FM)為0.812,隨著土壤含水量的降低Fv/FM分別降低了2.22%、8.62%、14.04%、17.73%和18.60%;葉片性能指數(shù)(PI)顯著降低,分別降低了23.41%、8.59%、29.48%、49.51%和59.20%。說明隨著干旱程度的加劇,檸條葉片性能指數(shù)降低,受到光抑制,對(duì)檸條生長造成脅迫。
根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,土壤水分狀況對(duì)檸條葉片葉綠素?zé)晒馓匦援a(chǎn)生明顯影響。特別是對(duì)于黃土高原半干旱區(qū),土壤水分無疑是植物生長最重要的限制因素[16],井工開采礦區(qū),地底煤炭開采一方面引起地表塌陷,在地表形成大量裂縫,增加了土壤水分的蒸發(fā)面,加速了土壤水的散失[17],距離蒸發(fā)面距離越近土壤水散失越快,同時(shí)采煤塌陷破壞了土體結(jié)構(gòu),不利于土壤水分保持,地表水流失進(jìn)一步加重;另一方面,由于地下部分被抽空,潛水位埋深降低,影響地下水對(duì)地表水的補(bǔ)給[18],此外,根據(jù)王力等利用穩(wěn)定同位素分餾原理,對(duì)神東礦區(qū)植物水分來源進(jìn)行研究,結(jié)果表明該區(qū)域植物水分的主要來源是地下水和土壤水,而基本沒有直接利用湖水、水庫水以及夏季降水[19-20]。此外,在垂直于裂縫方向上,在0—300 cm范圍內(nèi),隨著與裂縫之間距離的增加土壤水分含量呈增大的趨勢(shì),這與趙宏宇對(duì)神東礦區(qū)距塌陷裂縫不同距離土壤含水量變化的研究結(jié)果一致[21]。
土壤緊實(shí)度與入滲特性是土壤含水量的重要影響因素。本文對(duì)距離裂縫不同距離土壤緊實(shí)度與入滲特征差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖6)得到:距離裂縫越近,土壤緊實(shí)度越低,初始入滲速率與穩(wěn)定入滲率越高。根據(jù)鄭秀清和樊貴盛[22]對(duì)土壤入滲能力與土壤含水量關(guān)系的研究,土壤入滲速率越快,持水能力越差。對(duì)于黃砂土而言,土壤緊實(shí)度越低,入滲速率越快。由此可知,受采煤塌陷影響,裂縫區(qū)土壤原始結(jié)果破壞,緊實(shí)度降低,入滲速率升高,導(dǎo)致土壤持水能力變差,這也是裂縫區(qū)土壤含水量降低的重要原因,而距離裂縫越近,這種影響越明顯。
圖6 距離裂縫不同距離土壤緊實(shí)度與入滲特征差異Fig.6 Differences of soil compaction and infiltration characteristics at different distances from cracks
根據(jù)Johnson[30]、Demmig等[31]的研究指出,正常情況下最大光化學(xué)效率(Fv/FM)暗適應(yīng)后大于0.8,然而,當(dāng)Fv/FM值均小于0.8,表明植物受到環(huán)境脅迫,導(dǎo)致光抑制。本研究中,當(dāng)土壤含水量在15.07%時(shí),Fv/FM為0.812,隨著土壤含水量的降低,Fv/FM依次降低且小于0.8。說明隨著干旱加重,檸條受到干旱脅迫導(dǎo)致光抑制。但是也有很多研究指出,Fv/FM并不能有效的監(jiān)測評(píng)價(jià)植物受到的干旱脅迫情況[25,27]。PI是一種基于光能吸收的性能指標(biāo),能準(zhǔn)確反映植物光合器官的整體狀況,Oukarroum等[27]認(rèn)為PI對(duì)逆境脅迫的敏感程度遠(yuǎn)高于Fv/FM。為此,本文對(duì)檸條葉片性能指數(shù)(PI)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),葉片性能指數(shù)(PI)顯著降低,當(dāng)土壤含水量為5.63%時(shí)降低了59.20%。說明隨著干旱程度的加劇,檸條葉片性能指數(shù)降低,受到光抑制,對(duì)檸條生長造成脅迫。以上分析得出:井工煤炭開采在地表形成大量裂縫,破壞了土體結(jié)構(gòu),導(dǎo)致裂縫區(qū)土壤含水量進(jìn)一步降低,在此條件下,檸條生長受到干旱脅迫,影響光合作用的正常進(jìn)行。在礦區(qū)植被保護(hù)過程中應(yīng)該注意塌陷裂縫的修復(fù),對(duì)塌陷裂縫進(jìn)行填充以減少土壤水分的蒸發(fā)面,減少水分散失。 另外JIP-test技術(shù)能有效地識(shí)別采煤沉陷裂縫影響下土壤含水量變化對(duì)檸條葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)的影響,最大光化學(xué)效率(Fv/FM)與光能吸收的性能指標(biāo)(PI)可以作為檸條葉片受到光抑制的有效指標(biāo)。
(1)通過對(duì)采煤塌陷裂縫一側(cè)土壤含水量進(jìn)行監(jiān)測得到:隨著與裂縫之間距離的增加土壤含水量呈增大的趨勢(shì);通過采煤沉陷過程植物根系土壤剖面0—100 cm水分速測儀連續(xù)監(jiān)測結(jié)果得到:采煤沉陷裂縫影響下土壤含水量均低于沉陷初期。土壤含水量的降低原因:煤炭井工開采在地表形成大量裂縫,增加了土壤水分的蒸發(fā)面,加速了土壤水的散失,隨著與裂縫之間距離的增加,土壤水分散失減少,土壤含水量升高;采煤塌陷破壞了土體結(jié)構(gòu),不利于土壤水分保持,地表水流失進(jìn)一步加重;地下部分被抽空,潛水位埋深降低,影響地下水對(duì)地表水的補(bǔ)給。
(2)隨著距離塌陷裂縫越近,土壤含水量逐漸降低,檸條受到干旱脅迫,葉片O—J—I—P曲線變形為O—K—J—I—P曲線,干旱脅迫通過干擾檸條葉片PSII電子供體側(cè)、受體側(cè)以及電子傳遞鏈的功能,嚴(yán)重的損害了檸條葉片光合機(jī)構(gòu)的正常功能。通過JIP-test技術(shù)能有效地識(shí)別采煤沉陷裂縫影響下土壤含水量變化對(duì)檸條葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)的影響,為該地區(qū)植被保護(hù)的理論依據(jù)。