不同溫度下PEG-6000滲透脅迫對歪頭菜種子發(fā)芽的影響

唐 偉，南志標(biāo)

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

植物生命周期中種子發(fā)芽和早期幼苗生長階段容易受環(huán)境因子的影響[1-2]。低溫、高溫和干旱脅迫可能抑制種子發(fā)芽或幼苗生長[3-4]。溫度是調(diào)節(jié)種子發(fā)芽的重要環(huán)境因子[5]，它影響著酶活性及物質(zhì)代謝。溫度過低或過高，會抑制酶的結(jié)構(gòu)和代謝，從而影響酶的活性，最終抑制種子的正常代謝和發(fā)芽[6-7]。種子在適宜的溫度范圍內(nèi)發(fā)芽對早期幼苗的生長和后期的植物群體建植有重要的作用[8-9]。多種豆科植物如紫花苜蓿(Medicago sativa)[2]、白三葉(Trifolium repens)[10]和箭筈豌豆(Vicia sativa)[4]種子發(fā)芽對溫度響應(yīng)的研究均發(fā)現(xiàn)，適宜溫度可提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽速率。

水分是影響種子發(fā)芽的另一個關(guān)鍵環(huán)境因子，他不僅影響發(fā)芽開始時間，而且還決定著發(fā)芽率，速率及其穩(wěn)定性[5, 11]。以往的研究表明，水分脅迫會抑制豆科植物種子發(fā)芽，且水勢的高低影響種子的吸水膨脹和發(fā)芽率。種子只有吸水到一定的臨界點(diǎn)才能發(fā)芽，這個臨界點(diǎn)的水勢為種子發(fā)芽的基礎(chǔ)水勢，即種子發(fā)芽所需的最低水勢[4, 12-13]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外界條件高于基礎(chǔ)水勢時，種子發(fā)芽速率與外界水勢呈正相關(guān)關(guān)系，且種子群體的最終發(fā)芽率隨水勢的降低而降低。盡管干旱脅迫抑制種子吸脹從而限制發(fā)芽，但適宜的溫度可以緩解干旱對種子發(fā)芽的不利影響[8, 14]。種子發(fā)芽對溫度-水分互作具有適應(yīng)性，這決定了田間種子發(fā)芽時間及幼苗生長能力[5]。因此，研究種子發(fā)芽所需的溫度和水分條件有助于分析田間條件下植物種子發(fā)芽、幼苗生長及建植難易程度的原因[1-2]。

歪頭菜(Vicia unijuga)是豆科野豌豆屬的多年生草本植物，主要分布在中國東北、華北、西北、華東、華中以及西南等地，分布區(qū)海拔在440～4 400 m[15]。歪頭菜是青藏高原重要豆科牧草，具有營養(yǎng)豐富、再生性能強(qiáng)、適口性好、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，成為該地區(qū)家畜飼料中蛋白質(zhì)的重要來源[16]。但由于青藏高原海拔高，氣候嚴(yán)酷，春季低溫和干旱脅迫等自然客觀因素限制了歪頭菜的種子發(fā)芽和幼苗生長[17]。前人對歪頭菜的研究主要集中在獨(dú)立的溫度或滲透脅迫對種子發(fā)芽特性的影響[4, 18-19]，然而，在不同溫度條件下，不同濃度的PEG-6000滲透脅迫對歪頭菜種子發(fā)芽和幼苗生長的影響較為系統(tǒng)的研究未見報道?；诖?，本研究以歪頭菜種子為試驗材料，在不同溫度條件下，分析聚乙二醇(PEG-6000)模擬滲透脅迫對其發(fā)芽和幼苗生長的影響，探究其種子發(fā)芽和幼苗生長所需的適宜條件，以期為這一優(yōu)良豆科牧草在青藏高原播種應(yīng)用及建植提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試歪頭菜種子于2015年9月采自甘肅省甘南藏族自治州夏河縣蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院野生歪頭菜馴化選育基地 (海拔 3 000 m，102°30′ E，35°16′ N)。根據(jù)夏河縣氣象站近 30年的記錄，該地區(qū)年均降水量451 mm，其中4月到9月的降水量占全年80%以上。年均氣溫3.5 ℃，年均蒸發(fā)量 1 343 mm，年均日照時數(shù) 2 425 h，年均無霜期81 d。采回的種子風(fēng)干后，貯藏于4 ℃種子低溫貯藏室備用。

1.2 試驗設(shè)計

歪頭菜種子具有物理休眠。在開展種子發(fā)芽試驗前，用硫酸浸種法打破其物理休眠[18]；歪頭菜種子用硫酸浸種15～20 min，再用自來水沖洗15 min。破除休眠的種子在5%次氯酸鈉中浸種消毒5 min，用去離子水清洗，備用。

本研究設(shè)置3個溫度(15、20和25 ℃)和6個不同濃度的PEG-6000溶液(0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8和-1.0 MPa)，0 MPa以無菌蒸餾水作對照，每處理4次重復(fù)。根據(jù)Michel和Kaufmann[20]的公式配置不同濃度的PEG-6000溶液:

式中：ψS為溶液的水勢(bar)；C為PEG-6000的濃度 (g·kg-1)，T為溫度常數(shù) (℃)。

種子發(fā)芽試驗采用TP法。隨機(jī)選取50粒種子置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿分別加入5 mL蒸餾水或相應(yīng)濃度的PEG溶液。為保持PEG溶液濃度穩(wěn)定，將培養(yǎng)皿用封口膜進(jìn)行密封避免水分蒸發(fā)，每兩天更換一次。將各處理在相應(yīng)恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照強(qiáng)度為 60 μmol· (m2·s)-1(12 h 光/12 h暗)，濕度50%。每天記錄正常發(fā)芽的種子數(shù)(以胚芽突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn))。當(dāng)連續(xù)培養(yǎng)15 d不再有種子發(fā)芽時，試驗結(jié)束。

1.3 計算方法

發(fā)芽率(GP)=(在發(fā)芽結(jié)束期正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

發(fā)芽速率(GR)=1/(20%種子發(fā)芽時間)；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt指t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)[21-24]。

活力指數(shù)(VI)=GI×(SL+RL)。

式中：GI指發(fā)芽指數(shù)，SL和RL分別為發(fā)芽15 d后幼苗的胚芽長(mm)和胚根長(mm)[21-24]。

種子發(fā)芽基礎(chǔ)水勢的估計：通過重復(fù)概率單位回歸分析(repeated probit)計算得到發(fā)芽的基礎(chǔ)水勢，水勢時間值代入間隔為0.1 MPa·d，直到所獲回歸方程殘差均方最小[25]。然后根據(jù)下面公式計算水勢時間值:

式中：Ψ為發(fā)芽水勢，θH為水勢時間，Ψb(50)為基礎(chǔ)水勢均值，δΨb為發(fā)芽基礎(chǔ)水勢標(biāo)準(zhǔn)偏差。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用SPSS 22.0(SPSS公司，美國)數(shù)據(jù)分析軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，制圖用Origin 9.0 (OriginLab公司，美國)完成。采用雙因素方差分析探究溫度和水勢及其互作對歪頭菜種子發(fā)芽和幼苗生長性狀的影響。平均值多重比較采用LSD法在0.05水平下分析顯著性，Duncan法對上述發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行多重差異性比較；采用回歸分析種子發(fā)芽的概率單位與發(fā)芽的水勢值的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度和滲透勢對歪頭菜種子發(fā)芽的影響

雙因素方差分析結(jié)果顯示，溫度、滲透勢及其互作對歪頭菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有顯著 (P＜ 0.001)影響 (表1)。

2.1.1 種子發(fā)芽率

歪頭菜種子發(fā)芽率(GP)在不同溫度(15～25 ℃)和水勢(-1.0～0 MPa)條件下的變化如圖1所示。平均水勢，GP在20 ℃條件下最高，為61.3%，顯著(P＜0.01)高于 15 ℃(57.5%)和 25 ℃(49.8%)，15 ℃ 下 GP顯著 (P＜ 0.01)高于 25 ℃。隨著滲透脅迫的增加，GP顯著 (P＜ 0.05)降低。較低水勢 (-1.0～-0.6 MPa)對GP的抑制顯著(P＜ 0.05)高于較高水勢(-0.4～-0.2 MPa)。滲透脅迫抑制種子吸脹從而限制發(fā)芽，但適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢跃徑鉂B透脅迫對GP的不利影響，即使在最低水勢-1.0 MPa條件下，20 ℃下GP依然明顯高于15 ℃，提高了31.5%。但在較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)時，25 ℃ 下 GP明顯低于 15 ℃。

表1 溫度和滲透勢對歪頭菜種子發(fā)芽影響的雙因素方差分析Table 1 Two way ANOVA analysis of the effects of temperature, osmotic potential and their interaction on the seed germination traits of Vicia unijuga

圖1 歪頭菜種子在不同溫度和不同水勢條件下的發(fā)芽率(GP)和發(fā)芽速率(GR)Figure 1 Germination percentage (GP) and germination rate(GR) of scarified V. unijuga seeds at different treatments

2.1.2 發(fā)芽速率

歪頭菜種子發(fā)芽速率(GR)在不同溫度(15～25 ℃)和水勢 (-1.0～0 MPa)條件下的變化如圖1所示。在不同溫度處理下，GR存在顯著差異(P＜ 0.05)。平均水勢在 20 ℃ 條件下 GR 最高，達(dá) 0.269 seed·d-1，其次是 25 ℃ 條件下的 GR(0.248 seed·d-1)；并且 15 ℃條件下 GR(0.187 seed·d-1)顯著 (P＜ 0.05)低于 25 ℃。在對照0 MPa水勢下，GR在20 ℃和25 ℃下最高，分別為 0.411和 0.383 seed·d-1。而在 15 ℃ 條件下，GR 在-0.2 MPa 水勢下最高，為 0.278 seed·d-1。此外，適宜的增加溫度可以緩解由滲透脅迫降低對GR的負(fù)面影響，例如，與15 ℃條件相比，20 ℃和 25 ℃ 均顯著 (P＜ 0.05)提高歪頭菜種子在-0.4～0 MPa 水勢下 GR；在-1.0 MPa 水勢下，20 ℃ 條件下 GR 明顯 (P＜ 0.05)高于 15 ℃。在-1.0～-0.8 MPa水勢下，15 ℃ 條件下 GR 明顯 (P＜ 0.05)高于 25 ℃。

2.1.3 發(fā)芽指數(shù)

歪頭菜種子發(fā)芽指數(shù)(GI)在不同溫度(15～25 ℃)和水勢(0～-1.0 MPa)條件下的變化如圖2所示。平均水勢，20 ℃ 條件下種子 GI顯著 (P＜ 0.05)高于15 ℃ 和 25 ℃，15 ℃ 下 GI與 25 ℃ 無顯著差異 (P＞0.05)。隨著滲透勢的增加，歪頭菜種子GI逐漸(P＜0.05)降低。具體而言，在對照0 MPa條件下，歪頭菜種子分別在15、20和25 ℃下的GI最高。較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)對GI的抑制作用顯著高于較高水勢(-0.4～-0.2 MPa)。適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢跃徑鉂B透脅迫對GI的抑制作用，即使在最低水勢-1.0 MPa條件下，20 ℃ 條件下 GI顯著 (P＜ 0.05)高于15 ℃。但在較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)條件下，25 ℃ 下 GI顯著 (P＜ 0.05)低于 15 ℃。

2.1.4 活力指數(shù)

歪頭菜種子活力指數(shù)(VI)在不同溫度(15～25 ℃)和水勢(-1.0～0 MPa)條件下的變化如圖3所示。平均水勢，VI在 20 ℃ 條件下顯著 (P＜ 0.001)高于 15 ℃和 25 ℃，同時 25 ℃ 顯著 (P＜ 0.001)高于 15 ℃。隨著滲透脅迫的增加，VI顯著(P＜ 0.05)降低。較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)對VI的抑制高于較高水勢(-0.4～-0.2 MPa)。適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢跃徑鉂B透脅迫對VI的不利影響，在較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)條件下，20 ℃ 條件下 VI顯著 (P＜ 0.05)高于 15 ℃。但在較低水勢 (-1.0～-0.8 MPa)條件下，25 ℃ 下VI顯著 (P＜ 0.05)低于 15 ℃。

2.2 基于Probit分析對發(fā)芽基礎(chǔ)水勢的估計

圖2 不同溫度和滲透勢對歪頭菜種子發(fā)芽指數(shù)的影響Figure 2 Effect of different temperatures and osmotic potentials on Vicia unijuga seeds germination index

圖3 不同溫度和水勢對歪頭菜種子活力指數(shù)的影響Figure 3 Effect of different temperatures and water potentials on Vicia unijuga seeds vigor index

由重復(fù)Probit回歸分析獲得的歪頭菜種子的Ψb因溫度而異，Ψb的變化隨溫度的升高呈先升后降的趨勢；20 ℃條件下歪頭菜種子抗?jié)B透脅迫能力最強(qiáng)，Ψb為 -1.27 MPa，25 ℃ 條件下歪頭菜種子抗?jié)B透脅迫能力最弱，Ψb為-1.05 MPa。15 ℃～25 ℃條件下，種子發(fā)芽的平均水勢時間為4.61 MPa·d(表2)。

2.3 不同溫度下PEG滲透脅迫對歪頭菜幼苗芽和根生長的影響

溫度、水勢及其互作對歪頭菜幼苗胚芽長(SL)和胚根長 (RL)的影響均達(dá)顯著水平(P＜ 0.001)(表3)；平均水勢，20 ℃條件下SL最高為24.4 mm，顯著(P＜ 0.001)高于15 ℃(14.1 mm)和25 ℃(19.3 mm)，15 ℃ 下 SL 顯著 (P＜ 0.01)低于 25 ℃(表4)。隨著滲透脅迫的增加，SL顯著(P＜ 0.05)降低。較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)對 SL的抑制顯著 (P＜ 0.05)高于較高水勢(-0.4～-0.2 MPa)。滲透脅迫抑制胚芽生長，適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢跃徑鉂B透脅迫對胚芽生長的不利影響，即使在最低水勢-1.0 MPa條件下，歪頭菜種子在20 ℃條件下的SL，可達(dá)10.4 mm，高于15和25 ℃，并且15 ℃下SL高于25 ℃時的。

平均水勢，20 ℃條件下RL最高為11.3 mm，顯著 (P＜ 0.001)高于 15 ℃(8.7 mm)和 25 ℃(8.1 mm)(表4)。隨著滲透脅迫的增加，RL變化呈下降趨勢。25 ℃條件下，在對照0 MPa水勢時RL最高；15和20 ℃條件下，在-0.2 MPa水勢時RL最高。較低水勢(-1.0～-0.6 MPa)對RL的抑制顯著(P＜0.05)高于較高水勢 (-0.4～-0.2 MPa)。滲透脅迫抑制胚根生長，適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢跃徑鉂B透脅迫對胚根生長的不利影響，即使在最低水勢(-1.0 MPa)條件下，歪頭菜種子在20 ℃條件下RL，可達(dá)5.3 mm，高于 15 ℃ 和 25 ℃。

3 討論

地域性氣候與植物種子的發(fā)芽特性是息息相關(guān)的，這種特性是植物對此環(huán)境長期適應(yīng)而形成獨(dú)特的發(fā)芽策略[5]。種子發(fā)芽是植物生活史的重要階段，容易受環(huán)境因子(溫度和水分)的影響[5]，探究種子發(fā)芽應(yīng)對低溫和高溫或干旱脅迫的響應(yīng)策略對植物種群建植具有重要的意義[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，歪頭菜種子發(fā)芽率，發(fā)芽速率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)以及胚芽長和胚根長在20 ℃時最大，顯著高于15或25 ℃。這與聶斌[18]對甘南歪頭菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的研究結(jié)果類似，較高溫度(20～25 ℃)下發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著高于較低溫度(5～15 ℃)；Hu 等[4]研究表明，20 ℃ 條件下，歪頭菜的發(fā)芽速率最大。周娟娟等[27]對高山鵝觀草(Roegneria tschimganica)和纖毛鵝觀草(Roegneria ciliaris)、宋采博和王波[28]對白三葉、魚小軍等[29]對醉馬草(Achnatherum inebrians)也報道了類似的研究結(jié)果?？赡艿脑蚴欠N子發(fā)芽過程中，一定范圍內(nèi)的增溫提高種子內(nèi)部的酶活性和物質(zhì)代謝水平，進(jìn)而促進(jìn)種子發(fā)芽；亞適溫條件下水解酶活性較低導(dǎo)致種子中的養(yǎng)分不易水解，引起發(fā)芽緩慢；超適溫條件引起呼吸速率及淀粉酶活性高峰提前，種子內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)衰竭，導(dǎo)致種子發(fā)芽率與發(fā)芽速率下降[30-34]。青藏高原海拔高，早春階段的低溫抑制歪頭菜種子發(fā)芽，這與在高山草原上低溫抑制長芒草(Stipa bungeana)、山野豌豆(Vicia amoena)和窄葉野豌豆(Vicia angustifolia)種子發(fā)芽和早期幼苗建植的結(jié)果類似[4, 35]。盡管如此，低溫讓這些未能發(fā)芽的歪頭菜種子保持休眠狀態(tài)，在土壤中形成土壤種子庫；這種延遲發(fā)芽的策略對于其在青藏高原環(huán)境下的適應(yīng)性和后期的成功建植具有重要意義。此外，歪頭菜種子發(fā)芽積溫時間較高[36]，這一特性能夠避免歪頭菜種子在短暫高溫條件下迅速發(fā)芽，從而降低了由于青藏高原氣候劇烈變化造成的播種后發(fā)芽的種子和出土幼苗迅速死亡帶來的建植失敗風(fēng)險。

表2 基于重復(fù)Probit回歸估計的基礎(chǔ)水勢Table 2 Estimation of water potential value based on repeated probit analysis for Vicia unijuga with three different temperature

表3 溫度和滲透勢對歪頭菜幼苗生長影響的雙因素方差分析Table 3 Two way ANOVA analysis of the effects of temperature and osmotic potential on the seedling growth parameters of Vicia unijuga

表4 不同溫度和水勢對歪頭菜胚芽長和胚根長的影響Table 4 Effect of different temperatures and water potentials on Vicia unijuga sprout length and radicle length

種子發(fā)芽期間，干旱脅迫抑制植物種子發(fā)芽和生長，進(jìn)而限制作物播種后實(shí)現(xiàn)快速建植，并造成種子的發(fā)芽損耗[4, 37-40]。在青藏高原，晚春時期的溫度逐漸升高有利于歪頭菜種子發(fā)芽，但是此時的降水量依然很低，導(dǎo)致歪頭菜種子不能快速地發(fā)芽。本研究表明，隨著滲透脅迫的增加，歪頭菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽速率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長和胚根長的變化隨滲透脅迫的加劇表現(xiàn)出持續(xù)下降趨勢；尤其是高濃度的PEG溶液(-1.0 MPa)抑制歪頭菜種子的發(fā)芽，平均發(fā)芽率低于30%，并且出現(xiàn)發(fā)芽進(jìn)程減緩，出苗不整齊，生長緩慢和幼苗弱小等現(xiàn)象。這與Hu等[4]的研究報道一致，他們發(fā)現(xiàn)極低水勢嚴(yán)重抑制野豌豆屬(Viciaspp.)植物種子發(fā)芽?？赡艿脑蚴歉珊得{迫抑制種子體內(nèi)酶的代謝和酶活性，進(jìn)而抑制正常的生理代謝，降低種子活力[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢跃徑飧珊得{迫對種子吸脹、發(fā)芽和生長的抑制作用。較低的水勢(-1.0～-0.6 MPa)下，20 ℃條件下種子發(fā)芽和幼苗生長顯著高于15或25 ℃；這些結(jié)果的差異反映了溫度和模擬干旱脅迫對歪頭菜種子發(fā)芽的交互影響，說明歪頭菜種子具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，是其長期生活在高寒干旱的環(huán)境中形成了發(fā)芽策略，有利于其在氣候多變的青藏高原環(huán)境下構(gòu)建種群。本結(jié)果與適宜的溫度可緩解干旱脅迫對豇豆(Vigna unguiculata)[42]和檸條錦雞兒(Caragana korshinskii)[26]種子發(fā)芽不利影響的報道一致。在適宜的溫度條件下，干旱脅迫對種子發(fā)芽的抑制強(qiáng)度低于亞適溫和超適溫條件，通過激活體內(nèi)酶保護(hù)機(jī)制，累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)用以抵御水分脅迫，維持正常的生理代謝，進(jìn)而保證種子的正常發(fā)芽和幼苗生長[14]。

在一定的溫度范圍內(nèi)，種子的吸水能力、胚根和胚芽的生長，可以決定其發(fā)芽的最低水勢[43]。在不同溫度下歪頭菜種子的基礎(chǔ)水勢值存在顯著差異，在25 ℃最高，而在20 ℃最低。這進(jìn)一步說明歪頭菜在青藏高原長期的進(jìn)化或選育過程中，20 ℃下種子較低的基礎(chǔ)水勢值有利于抵抗青藏高原不規(guī)律降水帶來的干旱脅迫，提高種子發(fā)芽率。類似結(jié)果在青藏高原生長的窄葉野豌豆[36]和箭筈豌豆[19]等豆科植物的研究中均有發(fā)現(xiàn)。此外，歪頭菜種子發(fā)芽的水勢時間值較大，播種后由于春季短期陣性降水使種子短暫吸水并進(jìn)入水合狀態(tài)，但并未發(fā)芽，保持次生休眠以抵抗干旱脅迫，貯存于土壤中，有效降低了“閃苗”的風(fēng)險，進(jìn)而降低種子的發(fā)芽損耗，維持穩(wěn)定的種子發(fā)芽和幼苗生長，最終建植成功[44-45]。因此，在降水多變的青藏高原，歪頭菜對此環(huán)境長期適應(yīng)而形成獨(dú)特的發(fā)芽策略，即穩(wěn)定的發(fā)芽率，提前或是推遲發(fā)芽時間有利于增加其種子的存活率和適應(yīng)能力[46]。

綜上所述，20 ℃是歪頭菜種子發(fā)芽和生長最適宜的溫度；在滲透脅迫下，20 ℃可以對其種子發(fā)芽和幼苗生長起著積極的作用，溫度-水分互作對歪頭菜種子發(fā)芽和幼苗生長具有重要的生態(tài)意義，本研究的結(jié)果可以為歪頭菜種質(zhì)資源在青藏高原的合理利用提供有效的策略。根據(jù)青藏高原年均溫和降水的變化規(guī)律以及歪頭菜種子的發(fā)芽特性，春季播種容易受到低溫和干旱對種子發(fā)芽和幼苗生長的不利影響；因此，歪頭菜更適合早夏播種，此時升高的氣溫和充足的降雨有利于歪頭菜種子發(fā)芽，幼苗生長和建植，進(jìn)而提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。