磷肥對環(huán)青海湖高寒草原植物群落特征的影響

王 玲，施建軍，尚占環(huán)，史惠蘭，陳偉元，更尕陳林，更求巴毛

（1. 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016；3. 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；4. 長江源(可可西里)園區(qū)國家公園管理委員會(huì)治多管理處生態(tài)保護(hù)站，青海 治多 814599）

磷是限制植物生長發(fā)育的主要營養(yǎng)元素之一，通過施加磷肥能增加土壤中營養(yǎng)含量，為植物生長提供必需養(yǎng)分[1]。多項(xiàng)研究表明在天然草地施入肥料，一方面可提高優(yōu)良牧草的分蘗數(shù)和株高，增加優(yōu)良牧草在草地群落中的比例[2]；另一方面可加速植物光合速率，提高植物體內(nèi)葉綠素的含量，增加牧草產(chǎn)量，改善牧草品質(zhì)[3-6]。施肥因草地類型和區(qū)域不同，其合理施用量也不同[2, 4]。近年來高寒草地施肥改良的研究主要集中在東北以及青海省三江源地區(qū)，以有機(jī)肥、N、P、K以及中微量元素肥料為基礎(chǔ)的試驗(yàn)研究[4, 6-8]。環(huán)青海湖區(qū)域施肥研究主要以高寒草甸羊糞添加以及施肥和圍欄封育等調(diào)控措施為手段，旨在尋求退化草地恢復(fù)的最佳途徑，而針對環(huán)青海湖高寒草地區(qū)域改良的相關(guān)研究很少[9-11]，尤其是針對輕度退化高寒草地的研究尚少見報(bào)道。由于青藏高原特殊的生態(tài)系統(tǒng)以及土壤類型，高寒草地對肥料添加的反應(yīng)極其敏感，施肥量過高會(huì)抑制植物生長發(fā)育，影響植物群落生產(chǎn)力，對牧草造成損害[8]。為豐富區(qū)域施肥方案、指導(dǎo)區(qū)域天然草地合理施肥提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)，于2017年在青海省海北藏族自治州西海鎮(zhèn)開展了不同水平磷酸二銨添加試驗(yàn)，并以三江源區(qū)及青海湖地區(qū)草地施肥的研究成果為依據(jù)[3-4, 6-9, 12]， 結(jié)合試驗(yàn)區(qū)天然草地植被-土壤現(xiàn)狀，合理設(shè)置5個(gè)施肥梯度，從中篩選出適合該地區(qū)高寒草原經(jīng)濟(jì)可行的磷酸二銨施用量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地基本概況

試驗(yàn)地選在青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn) (100°53′-101°54′ E，36°58′-36°56′ N)輕度退化高寒草原上，平均海拔3 210 m，氣候寒冷，年均溫在1.5 ℃上下浮動(dòng)，年日照時(shí)間約2 980 h，年降水量為 400 mm，年蒸發(fā)量為 1 581.75 mm，無絕對無霜期。草地類型為高寒草原。主要優(yōu)勢植物種有紫花針茅(Stipa capillata)、垂穗披堿草(Elymus nutans)；主要伴生種有羊茅(Festuca ovina)、青藏扁蓿豆(Melilotoides archiducis-nicolai)等；毒雜草有瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)、甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)等。地形為略有起伏的緩坡地，土壤為高山草甸土，pH為7.84。0-30 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量在10%以上，速效磷含量104.93 mg·kg-1，速效氮含量 4.79 mg·kg-1，其中氨態(tài)氮含量 2.61 mg·kg-1，硝態(tài)氮含量 2.18 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地面積約67 hm2，四周用電圍欄保護(hù)。在試驗(yàn)地中較為平坦且植被較為均一的區(qū)域選取面積為 1 000 m2(20 m × 50 m)的試驗(yàn)樣地 3 塊，每塊重復(fù)樣地劃分為 5 個(gè)面積為 200 m2(20 m × 10 m)的試驗(yàn)小區(qū)，按5個(gè)不同梯度施肥處理布設(shè)施肥試驗(yàn)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。以三江源區(qū)及青海湖地區(qū)草地施肥的研究成果為依 據(jù)[3-4, 6-9, 12]， 并結(jié)合試驗(yàn)區(qū)天然草地現(xiàn)狀，合理設(shè)置5個(gè)施肥處理。即CK，0 kg·hm-2；P1，120 kg·hm-2；P2，240 kg·hm-2；P3，360 kg·hm-2；P4，480 kg·hm-2。肥料為云南云天化牌磷酸二銨 (N ≥ 18.0%，P2O5≥ 46.0%)。施肥時(shí)間為2017年6月28日，采用撒施的方法，均勻撒到試驗(yàn)小區(qū)中。

1.3 測定指標(biāo)與方法

2017年9月上旬，每個(gè)處理重復(fù)取樣6次，取樣面積為 50 cm × 50 cm。利用植物群落學(xué)方法分別測定不同處理的群落總蓋度、每種植物分蓋度、植物自然高度[13]。紫花針茅等禾本科植物磷利用率高，能快速生長遮擋其他矮小植物；磷有增強(qiáng)青藏扁蓿豆根瘤的固氮能力，能促進(jìn)其快速生長發(fā)育。優(yōu)勢種紫花針茅和伴生種青藏扁蓿豆可作為典型植物進(jìn)行分析。并按照禾本科、莎草科、豆科等植物學(xué)特征對樣方內(nèi)植物進(jìn)行分類，稱取鮮重后在80 ℃烘箱中烘干至恒重，測定地上生物量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算方法

群落多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和豐富度指數(shù)(S)來計(jì)算。重要值是度量群落水平反應(yīng)的綜合數(shù)量指標(biāo)，計(jì)算公式如下：

重要值 (Pi) = (相對蓋度 + 相對高度 + 相對生物量) × 100 / 3；

式中：Pi為種i的重要值，S為種i所在樣方的物種數(shù)目。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖，運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷肥水平對高寒草地植物群落特征的影響

2.1.1 對高寒草地群落蓋度的影響

不同磷肥水平下，群落總蓋度大小排序?yàn)镻3＞ P2＞P4＞ P1＞ CK(圖1)。P3處理下，群落總蓋度為 100%，比CK處理高8%；P1處理下，群落總蓋度為95%，比CK處理高2%；各施肥處理間差異不顯著(P＞0.05)。優(yōu)勢種紫花針茅蓋度在P3處理下最大，為34.54%，比 CK 處理高 25.45%(P＜ 0.05)。伴生種青藏扁蓿豆的蓋度在P2處理下最大，為34.17%，比CK 處理高 120.42%(P＜ 0.05)；各施肥處理間差異不顯著(P＞ 0.05)。磷酸二銨對高寒草地群落總蓋度的影響不顯著，但對扁蓿豆的蓋度影響顯著。

2.1.2 對不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響

不同經(jīng)濟(jì)類群重要值對磷酸二銨的響應(yīng)不同，相同經(jīng)濟(jì)類群重要值對磷酸二銨不同施用量的響應(yīng)亦不同。磷酸二銨能促進(jìn)禾本科、莎草科和豆科植物重要值的增加，但雜類草重要值卻有所降低(圖2)。P3處理下，禾本科、莎草科和豆科植物重要值均最大，而雜類草重要值最小。禾本科植物重要值在不同施肥水平下均明顯高于其他經(jīng)濟(jì)類群，表明禾本科在不同處理間均占據(jù)重要地位。增施磷酸二銨后，禾本科植物重要值比CK組增加13.16%～31.58%，莎草科植物重要值比CK組增加14.29%～35.71%，豆科植物重要值比CK組增加11.11%～44.44%，雜類草植物重要值比CK組減少18.75%～35.42%。除豆科外其他經(jīng)濟(jì)類群各處理間不同重要值與CK組比較差異顯著(P＜ 0.05)。說明磷酸二銨對高寒草地不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響顯著。

圖2 不同施肥水平對不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響Figure 2 Effect of different fertilization levels on importance values of different economic groups

2.1.3 對群落多樣性的影響

物種多樣性是反映植物群落內(nèi)各物種組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)差異程度的指標(biāo)。增施磷酸二銨后，不同施肥處理與對照相比，群落物種數(shù)減少，豐富度指數(shù)降低，但它們之間差異不顯著(P＞ 0.05)，表明不同施肥量對群落物種無規(guī)律性影響(圖3)。Shannon-Wiener指數(shù)隨施肥量增加呈“W”型變化趨勢，與對照相比，各處理下多樣性指數(shù)有所下降，但各處理間差異亦不顯著(圖4)。不同施肥梯度下，Pielou均勻度指數(shù)先降低后上升，P2處理下均勻度指數(shù)最低，P1處理下均勻度指數(shù)最高，但各處理間差異也不顯著(圖5)。表明增施磷酸二銨對高寒草地物種多樣性和均勻性無顯著影響。

圖3 不同施肥水平處理對物種豐富度指數(shù)的影響Figure 3 Effect of different fertilization level treatments on the species richness index

圖4 不同施肥水平處理對Shannon-Wiener指數(shù)的影響Figure 4 Effect of different fertilization level treatments on the Shannon-Wiener index

2.2 不同磷肥水平對植物群落生產(chǎn)性能的影響

2.2.1 對高寒草地地上生物量的影響

圖5 不同施肥水平處理對均勻度指數(shù)的影響Figure 5 Effect of different fertilization treatments on the Pielou index

高寒草地群落生物量與磷酸二銨施用量呈二次相關(guān)的拋物線型變化趨勢，相關(guān)性方程為y=-0.019 7x2+ 11.023x+ 3 140.4，相關(guān)性指數(shù)為 0.997 9，呈顯著相關(guān)關(guān)系(圖6)。增施磷酸二銨，群落生物量明顯增加，除P4外，其余處理顯著高于CK(P＜ 0.05)。P2處理下，群落生物量最高，為 4 645.92 kg·hm-2，與CK相比增加47.13%，與P1相比增加12.07%，與P4相比增加20.21%，各處理之間差異顯著；與P3相比增加 1.27%，差異不顯著 (P＞ 0.05)。

圖6 不同施肥水平與地上生物量的關(guān)系Figure 6 Relationship between different fertilization levels and aboveground biomass

2.2.2 對經(jīng)濟(jì)效益的影響

以中國畜牧業(yè)信息網(wǎng)干草市場價(jià)格為依據(jù)，干草按 1.4 CNY·kg-1計(jì)，磷酸二銨按 3.20 CNY·kg-1計(jì)，施肥人工按225 CNY·hm-2計(jì) ，計(jì)算其收益。計(jì)算結(jié)果表明，收益與牧草干重呈正相關(guān)關(guān)系。P2處理下凈收益最大，為 5 740 CNY·hm-2，顯著高于其他處理(P＜ 0.05)，與CK相比提高了38.37%。P1處理下牧草干重凈收益為 5 328 CNY·hm-2，比 CK 增加28.42%，二者差異顯著，而與P3、P4之間差異不顯著 (P＞ 0.05)。綜合比較，施肥量為 P1、P2時(shí)牧草干重凈收益較高，比 CK 增加 1 179～1 592 CNY·hm-2，為最佳經(jīng)濟(jì)效益施肥范圍(圖7)。

圖7 不同施肥水平與牧草干重收益的關(guān)系Figure 7 Relationship between different fertilization levels and dry weight gain of pasture

3 討論

3.1 磷肥對高寒草地群落特征的影響

合理配施磷酸二銨可有效提高高寒草原群落蓋度，增加群落中禾本科、莎草科和豆科植物重要值，進(jìn)而增加群落優(yōu)勢種重要值，顯著降低雜類草重要值，這與王娟等[14]研究表明施肥可以提高高寒草地植被蓋度的結(jié)論一致。本研究中天然牧草蓋度最大時(shí)的施肥量為360 kg·hm-2，且施肥對天然牧草生長發(fā)育促進(jìn)效果顯著，與李青云等[4]在三江源區(qū)栽培草地的研究中提出的適宜牧草生長的施肥量在75～375 kg·hm-2的結(jié)論一致。通過草地施肥，可以增加土壤速效養(yǎng)分，改善土壤營養(yǎng)狀況，促進(jìn)牧草分蘗、分枝、增加光合強(qiáng)度，使單位面積牧草蓋度顯著增長[15-16]。

本研究中禾本科植物重要值在不同施肥水平下均明顯高于群落其他經(jīng)濟(jì)類群，表明禾本科植物能快速吸收土壤中速效磷，獲得較高的生長速度。磷能促進(jìn)豆科植物根瘤發(fā)育，改善根瘤的固氮能力，促進(jìn)豆科植物的生長發(fā)育[17]，本研究中增施磷酸二銨后，青藏扁蓿豆重要值顯著高于不添加對照，印證了這一結(jié)果。增施磷酸二銨后，群落物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)略有降低，與對照相比差異不顯著，這與施肥顯著降低群落多樣性尤其是降低物種豐富度的結(jié)論[18-19]不同，這可能與試驗(yàn)地草地的退化演替階段即植物群落本身不同有關(guān)。禾本科植物氮、磷利用率較高，能快速生長遮擋其他矮小植物，導(dǎo)致其不能正常進(jìn)行光合作用，造成其他物種逐漸減少，從而降低群落多樣性[8]。

3.2 磷肥對經(jīng)濟(jì)效益的影響

磷肥可以大幅度提高草地生產(chǎn)力，維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[12, 20]。隨著磷酸二銨施用量的增加，群落生物量亦隨之增加，當(dāng)施肥量為 279. 17 kg·hm-2時(shí)生物量最高 (4 645.92 kg·hm-2)，繼續(xù)增加施肥量，生物量呈現(xiàn)下降趨勢，總體呈現(xiàn)正態(tài)分布規(guī)律，這與徐明崗等[18]對南方紅壤丘陵區(qū)牧草肥料效應(yīng)研究中的變化趨勢相同，但徐明崗等指出肥料最佳施肥量為30 g·m-2，與本研究中最佳施肥量不一致，生物量增加水平亦不同。這可能與當(dāng)?shù)赝寥李愋汀①|(zhì)地、物理性質(zhì)以及氣候有關(guān)，這些因素在一定程度上影響牧草生長發(fā)育。李青云等[4]在三江源區(qū)二齡老芒麥(Elymus sibiricus) 栽培草地施肥試驗(yàn)中指出磷酸二銨施用量為375 kg·hm-2時(shí)，生物量增加幅度最明顯。造成施肥水平和生物量變化趨勢產(chǎn)生差異性的原因可能是草地類型不同，植物群落不同對磷酸二銨吸收和利用率不同。

施用磷酸二銨并不是越多越好，而是存在一個(gè)閾值，超過了此閾值，群落生物量會(huì)逐漸降低，施肥量過高還會(huì)抑制植物生長發(fā)育，對牧草造成損害[8]。本研究中磷酸二銨施用量達(dá)到240 kg·hm-2時(shí)草地生物量最高，增加施肥量后草地生物量開始下降。這很好地印證了上述結(jié)論。研究[10, 20]表明，施肥量過高會(huì)對植物的生長產(chǎn)生一定負(fù)面影響，進(jìn)而降低群落生物量。隨著施肥量的增加，生物量先增加后降低，投入產(chǎn)出比先增加后逐步減小, 本研究中磷酸二銨施用量為 240 kg·hm-2時(shí)獲最大凈收益，最大凈收益為 5 740 CNY·hm-2，此時(shí)投入產(chǎn)出比最適宜，較符合生產(chǎn)實(shí)際，是較理想的施肥水平。與李青云等[4]認(rèn)為三江源區(qū)栽培草地較適宜的施肥量一致。通過對環(huán)青海湖地區(qū)輕度退化高寒草原添加磷酸二銨進(jìn)而找到最宜施用量，以期通過施肥獲取更高經(jīng)濟(jì)效益。在后續(xù)研究中應(yīng)考慮設(shè)置不同肥料組合的施肥處理以期獲得海晏縣高寒草原更加準(zhǔn)確的施肥數(shù)據(jù)[21]。

4 結(jié)論

施用磷酸二銨使高寒草地群落總蓋度增加3.26%～8.70%，紫花針茅蓋度增加9.10%～25.45%，青藏扁蓿豆蓋度增加34.41%～120.43%。施肥顯著增加了禾本科、莎草科和豆科植物的重要值，而顯著降低了雜類草的重要值，草地群落多樣性和豐富度指數(shù)在施肥后均有所降低，但差異性均不顯著 (P＞ 0.05)。施肥量處理為 360 kg·hm-2時(shí)，牧草蓋度最大，重要值最大。

磷酸二銨施用量為 120～240 kg·hm-2時(shí)草地群落生物量較高，分別比對照提高31.28%～47.13%，凈收益比對照增加28.42%～38.37%。因此，120～240 kg·hm-2為最宜增產(chǎn)幅度施肥水平范圍。