遼東山區(qū)古石河森林群落物種組成特征

伏 捷，張 華，何 紅，呂 蕊，王 穎，祝業(yè)平

（1.遼寧師范大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連116029；2.遼寧師范大學(xué) 海洋經(jīng)濟(jì)與可持續(xù)發(fā)展研究中心，遼寧 大連116029；3.遼寧老禿頂子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，遼寧 本溪117218）

石河（stone stream）又稱(chēng)為石川，普遍發(fā)育于寒凍風(fēng)化、凍融作用強(qiáng)烈地帶的山坡洼槽或溝谷之中［1］，由淺表巖體的風(fēng)化碎屑物在重力作用下順坡而下無(wú)序搭接充填而成［2］，是氣候作用主導(dǎo)形成的冰緣地貌類(lèi)型之一［3-5］。石河屬于松散堆積的不穩(wěn)定體［6］，下墊面極其特殊，土少石多，存有潛在的活動(dòng)隱患，其穩(wěn)定性和活動(dòng)趨勢(shì)對(duì)山區(qū)工程建設(shè)及山地地質(zhì)災(zāi)害的誘發(fā)具有重大影響。已有研究［6-8］表明：遼東山區(qū)廣布有第四紀(jì)末次冰期形成的古石河殘留地貌，俗稱(chēng)跳石塘或亂石窖，一般有裸露型和植被覆蓋型兩類(lèi)，其中植被覆蓋型的古石河礫石間隙有土壤填充膠結(jié)，常發(fā)育森林群落［8］，其演替進(jìn)程及自然更新速度極其緩慢，一經(jīng)破壞很難恢復(fù)。古石河森林群落是由集合在一起的植物種之間及植物與環(huán)境之間相互作用而形成的功能集體，擁有完好的林冠層、凋落物層和土壤層及龐雜的根系組織，不僅有顯著的森林生態(tài)水文效應(yīng)，而且對(duì)古石河下墊面起到了很好的加筋、錨固和牽引，對(duì)于穩(wěn)定整合古石河特殊環(huán)境、減免山地地質(zhì)災(zāi)害的發(fā)生、維系區(qū)域生態(tài)安全發(fā)揮了重要作用［9-10］。森林群落穩(wěn)定整合環(huán)境作用的發(fā)揮與群落物種組成、群落成員型密切相關(guān)，而群落物種組成又是群落最重要、最基本的特征之一［11-14］。鑒于此，本研究以遼東山區(qū)典型古石河上發(fā)育的森林群落為研究對(duì)象，對(duì)遼東山區(qū)古石河森林群落的種類(lèi)組成特征進(jìn)行了研究，為遼東山區(qū)特殊地貌環(huán)境中退化植被的恢復(fù)、人工建植過(guò)程中植物種類(lèi)的選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

場(chǎng)子溝（41°19′29″～41°20′57″N，124°53′30″～124°55′35″E）全長(zhǎng)約5.3 km，地處遼東山區(qū)最高峰——老禿頂子?xùn)|麓，位于遼寧老禿頂子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)，系長(zhǎng)白山系的東南延伸地段。場(chǎng)子溝殘留的古石河冰緣地貌集中分布于海拔690～1 200 m區(qū)段，受山坡洼槽局限呈狹窄帶狀延伸，長(zhǎng)為1.5 km，寬為10.0 m，下墊面坡度為4°～36°。古石河下墊面礫石堆積厚度5～30 m不等，隨海拔升高堆積厚度增大。礫石巖性基本與下伏基巖相同，主要為花崗巖，磨圓度較好。礫石粒徑長(zhǎng)軸、中軸、短軸分別為 31～192， 23～124， 15～72 cm， 長(zhǎng)軸與中軸交界面傾向?yàn)?121°～210°， 傾角為 36°～54°。 礫石表面多為苔蘚包被，苔蘚下覆有約1 cm厚的土層。礫石搭接形成的縫隙中即便是夏季也有結(jié)冰現(xiàn)象，且降水徑流常在礫石堆積較厚地段形成石下暗河，在礫石堆積較薄地段流出地面。礫石間隙有薄厚不均的土壤覆蓋膠結(jié)，土層厚度為5～60 cm，土壤類(lèi)型在海拔900 m以上為暗棕壤，土層較??；在海拔900 m以下為棕壤，土層相對(duì)較厚?？傮w而言，場(chǎng)子溝古石河以陰暗、冷濕為其環(huán)境特點(diǎn)，土壤溫度較低、土壤濕度較高，其上森林植被的郁閉度處于0.60～0.90。

1.2 調(diào)查樣地、樣方設(shè)置及測(cè)定因子

分別于2013和2014年6-7月，在老禿頂子?xùn)|麓場(chǎng)子溝古石河上按照海拔高低不同，共設(shè)置森林群落調(diào)查樣地26塊，其中落葉闊葉林10塊（海拔700～780 m）、針闊混交林7塊（海拔780～950 m）、暗針葉林9塊（海拔950～1 200 m）。每塊樣地內(nèi)各設(shè)置喬木層樣方1個(gè)，面積為20 m×30 m，記錄胸徑DBH≥5 cm的所有木本植物的種類(lèi)、胸徑、樹(shù)高和冠幅；灌木層樣方4～5個(gè)，面積均為4 m×4 m，布設(shè)在喬木層樣方的四角和中心位置，測(cè)定DBH＜5 cm的所有木本個(gè)體（包括喬木幼苗和幼樹(shù)、木質(zhì)藤本植物，視為更新層）的種類(lèi)；草本層樣方5個(gè)，面積均為1 m×1 m，布設(shè)在喬木層樣方的四角和中心位置，記錄草本植物種類(lèi)。

1.3 喬木層樹(shù)種重要值計(jì)算

喬木層樹(shù)種重要值Iv的計(jì)算公式［15］為：Iv＝（相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/4。

2 結(jié)果與分析

2.1 古石河森林群落種類(lèi)組成及區(qū)系成分

古石河調(diào)查樣地中共記錄到維管束植物60科107屬143種，其中蕨類(lèi)植物10科12屬15種，種子植物50科95屬128種。種子植物中有裸子植物1科3屬4種，被子植物49科92屬124種（含單子葉植物5科14屬19種、雙子葉植物44科78屬105種）。古石河森林群落種子植物科屬種數(shù)目的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1，按照吳征鎰等［16］的《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)》進(jìn)行植物區(qū)系成分分析，則種子植物中屬東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、東亞分布的均為1科，分別為五加科、八角楓科、杜鵑花科和獼猴桃科，各占種子植物總科數(shù)的2.0%；屬東亞及北美間斷分布的有3科，分別為木蘭科、五味子科和透骨草科，占6.0%；屬泛熱帶分布的有9科，分別為椴樹(shù)科、蕓香科、衛(wèi)矛科、葡萄科、鳳仙花科、蕁麻科、馬兜鈴科、薯蕷科和天南星科，占18.0%；屬北溫帶分布的有12科，分別為松科、樺木科、槭樹(shù)科、楊柳科、胡桃科、殼斗科、山茱萸科、忍冬科、芍藥科、罌粟科、小檗科和百合科，占24.0%；其余22科均屬世界分布，占40.0%。可見(jiàn)，古石河森林群落植物種類(lèi)以世界廣布成分最多，其次為北溫帶成分，世界廣布成分與北溫帶成分并存的植物區(qū)系特點(diǎn)與遼東山區(qū)所處的氣候區(qū)域及古石河陰暗、冷濕的環(huán)境特征相符。

表1 森林群落種子植物種類(lèi)Table 1 Species of seed plants in forest community

統(tǒng)計(jì)表1可知：古石河森林群落中含有10個(gè)植物種及以上的科僅有薔薇科、毛茛科和百合科共3科，占全部維管束植物總科數(shù)的5.0%，3科所含的種數(shù)為34種，占全部維管束植物總種數(shù)的23.8%；含5～9種的科有槭樹(shù)科、木犀科、忍冬科和虎耳草科共4科，占總科數(shù)的6.7%，4科所含的種數(shù)為24種，占總種數(shù)的16.8%；含2～4種的科有15科，占總科數(shù)的25.0%，15科所含的種數(shù)為42種，占總種數(shù)的29.4%；含1屬1種的科有28科，占總科數(shù)的46.7%，所含的種數(shù)占總種數(shù)的19.6%?？傮w來(lái)看，場(chǎng)子溝古石河森林群落喬、灌、草各層中單種屬的科較多。

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

區(qū)分喬、灌、草層調(diào)查發(fā)現(xiàn)（表1），古石河森林群落喬木層內(nèi)出現(xiàn)31種喬木和DBH≥5 cm的1種灌木（大翅衛(wèi)矛）；灌木層內(nèi)出現(xiàn)24種灌木和21種呈幼苗或幼樹(shù)形態(tài)的喬木樹(shù)種；還有4種木質(zhì)藤本植物纏繞于各層之間。另外，以幼苗或幼樹(shù)形態(tài)進(jìn)入更新層的21種喬木中有20種與喬木層樹(shù)種相同，僅有燈臺(tái)樹(shù)Cornus controversa為更新層中新出現(xiàn)的喬木種。草本層內(nèi)出現(xiàn)蕨類(lèi)植物15種，雙子葉植物49種，單子葉植物19種。草本層內(nèi)僅有4種1年生和2年生的草本植物，其余均為多年生草本植物。

2.2 古石河森林群落喬木層樹(shù)種主要特征

從表2～4可以看出：落葉闊葉林內(nèi)的紫椴、蒙古櫟、色木槭、水曲柳、紫花槭、千金榆等樹(shù)種在數(shù)量和體積上占優(yōu)，成為影響群落生境的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，而臭冷杉、簇毛槭、紅松、花楸、黃榆、青楷槭、杉松冷杉、山定子、斑葉稠李、深山櫻、水榆花楸、元寶槭、小楷槭、小葉楊等樹(shù)種雖然在群落中出現(xiàn)，參與了群落的組成，但數(shù)量和體積都較小，對(duì)群落生境的影響不大；針闊混交林內(nèi)紫椴和臭冷杉的數(shù)量較多，體積較大，優(yōu)勢(shì)作用明顯，也有一定數(shù)量的紅松、裂葉榆、色木槭、水曲柳、楓樺、杉松冷杉、岳樺混生其中，花楸、斑葉稠李、深山櫻、天女木蘭、元寶槭、小楷槭、紫花槭的數(shù)量和體積都很??；暗針葉林內(nèi)的臭冷杉優(yōu)勢(shì)作用顯著，也有一定數(shù)量的長(zhǎng)白魚(yú)鱗云杉、岳樺、紅松、簇毛槭、紫椴混生其中，花楷槭、花楸、蒙古櫟、青楷槭、深山櫻、天女木蘭、小楷槭等在群落中的數(shù)量和體積都較小。

表2 落葉闊葉林喬木層樹(shù)種主要特征Table 2 Main characteristics of tree species in arbor layer of deciduous broad-leaved forest

綜合各樹(shù)種主要特征的重要值Iv可知：落葉闊葉林喬木層出現(xiàn)的27個(gè)樹(shù)種中紫椴的Iv最大，為26.31%，成為該層的優(yōu)勢(shì)種；其次為蒙古櫟和色木槭，Iv分別為15.71%和11.27%；紫花槭、水曲柳和千金榆的Iv接近，處于8.65%～9.37%；紅松、水榆花楸、深山櫻和山定子的Iv都極小。針闊混交林喬木層出現(xiàn)的27個(gè)樹(shù)種中紫椴的Iv最大，為19.71%，其次為臭冷杉，Iv為14.87%，這2個(gè)種成為該層的共優(yōu)種；紅松、裂葉榆、色木槭、水曲柳、楓樺和杉松冷杉的Iv相近，Iv為4.79%～7.25%；花楸、斑葉稠李和天女木蘭的Iv極小。暗針葉林喬木層出現(xiàn)的17個(gè)樹(shù)種中臭冷杉的Iv最大，為56.18%，成為該層的優(yōu)勢(shì)種；長(zhǎng)白魚(yú)鱗云杉、岳樺、紅松、簇毛槭和紫椴的Iv相近，處于4.61%～8.91%；花楸和天女木蘭的Iv極小。對(duì)比分析3種林型喬木層樹(shù)種重要值發(fā)現(xiàn)，臭冷杉為針闊混交林和暗針葉林喬木層內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種，而紫椴為落葉闊葉林和針闊混交林喬木層內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種?？梢?jiàn)，3種林型的建群種都比較明顯。

3 討論

遼東山區(qū)古石河森林群落的物種組成特征既取決于山地氣候和特殊古冰緣地貌的共同作用，又取決于植物的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性，以及植物種間的相互作用。遼東山區(qū)為長(zhǎng)白山系向西南的延伸，植物區(qū)系屬長(zhǎng)白植物區(qū)系的西南小區(qū)，但因地處長(zhǎng)白植物區(qū)系的西南邊緣，又與千山山脈的東北端接連，因而兼有華北植物區(qū)系成分入滲的現(xiàn)象，不僅分布有40余種長(zhǎng)白植物區(qū)系代表種，而且分布有近20種華北植物區(qū)系代表種［17］。殘留的冰緣地貌古石河相較遼東山區(qū)同海拔地段而言，具有更為陰暗、冷濕的微環(huán)境特點(diǎn)（濕度比同海拔地段高5%～10%，溫度比同海拔地段低1～2℃［18］），且陰暗、冷濕的程度隨海拔高度增加而加劇，在海拔950～1 200 m區(qū)段達(dá)極值。因此，古石河森林群落中出現(xiàn)了許多既有地帶性又有地域特征的植物種，如喬木層內(nèi)頻現(xiàn)長(zhǎng)白植物區(qū)系的代表種臭冷杉、長(zhǎng)白魚(yú)鱗云杉、杉松冷杉、紫椴、蒙古櫟、色木槭、紫花槭、楓樺、岳樺、核桃楸、暴馬丁香等，這些種均具有耐蔭、耐寒、喜濕的生態(tài)學(xué)特性［19］。其中紫椴在3種林型喬木層的數(shù)量和體積都較大，重要值都較高，分別為26.31%，19.71%和4.61%。表明紫椴對(duì)古石河生境具有較高的適合度，在古石河森林群落中優(yōu)勢(shì)明顯，對(duì)石河生境的影響較大。耐寒程度較低的蒙古櫟、色木槭、紫花槭成為古石河低海拔區(qū)段落葉闊葉林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種；耐寒程度較高的臭冷杉、紅松、杉松冷杉、岳樺、色木槭和楓樺則成為古石河中海拔區(qū)段針闊混交林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種或次優(yōu)勢(shì)種；臭冷杉和長(zhǎng)白魚(yú)鱗云杉、岳樺、紅松成為古石河高海拔區(qū)段暗針葉林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種或次優(yōu)勢(shì)種。古石河森林群落中華北植物區(qū)系代表種很少，僅在針闊混交林的更新層內(nèi)偶見(jiàn)燈臺(tái)樹(shù)，在針闊混交林和暗針葉林內(nèi)有天女木蘭出現(xiàn)。

表3 針闊混交林喬木層樹(shù)種主要特征Table 3 Main characteristics of tree species in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest

表4 暗針葉林喬木層樹(shù)種主要特征Table 4 Main characteristics of tree species in arbor layer of dark coniferous forest

4 結(jié)論

遼東山區(qū)古石河森林群落中記錄到50科95屬128種種子植物，以世界廣布成分與北溫帶成分居多，其中含有10個(gè)植物種及以上的科僅有世界廣布的薔薇科、毛茛科和北溫帶分布的百合科3科，占種子植物總科數(shù)的6.0%；含1屬1種的科有28科，占總科數(shù)的56.0%，反映出場(chǎng)子溝古石河森林群落中單種屬的科較多。古石河森林群落喬、灌、草層分別出現(xiàn)了31種喬木、24種灌木和83種草本植物，層間出現(xiàn)了4種木質(zhì)藤本植物；更新層出現(xiàn)了21種喬木幼樹(shù)幼苗，其中有95.2%的種與喬木層樹(shù)種相同，表明古石河森林植被的自然更新能力較強(qiáng)。

古石河落葉闊葉林喬木層內(nèi)紫椴、蒙古櫟、色木槭、水曲柳、紫花槭、千金榆的累計(jì)重要值達(dá)80.39%，成為落葉闊葉林的共建種；針闊混交林喬木層內(nèi)紫椴和臭冷杉的累計(jì)重要值達(dá)34.58%，紅松、裂葉榆、色木槭、水曲柳、楓樺和杉松冷杉的累計(jì)重要值達(dá)35.78%，共優(yōu)成為針闊混交林的共建種；暗針葉林喬木層內(nèi)臭冷杉的重要值達(dá)56.18%，成為暗針葉林的建群種。這些耐蔭、耐寒、喜濕的植物種對(duì)古石河環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)，同時(shí)對(duì)古石河環(huán)境的影響力也較大。