扎龍濕地NPP時空格局及其對氣候因子變化的響應(yīng)

于成龍 ，劉丹 *

1. 中國氣象局東北地區(qū)生態(tài)氣象創(chuàng)新開放實驗室，黑龍江 哈爾濱 150030；2. 黑龍江省氣象院士工作站，黑龍江 哈爾濱 150030；3. 黑龍江省氣象科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150030

濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，也是對氣候變化非常敏感的生態(tài)系統(tǒng)，以氣候變暖、極端天氣事件出現(xiàn)頻率增加為標(biāo)志的全球氣候變化，正在對濕地固有的自然過程產(chǎn)生影響（Duffy，2006；孟煥等，2016）。植被凈初級生產(chǎn)力（Net Primary Productivity，NPP）是植被在生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)或能量轉(zhuǎn)換和傳遞的基礎(chǔ)，直接反映植物群落在自然環(huán)境條件下的生產(chǎn)能力，也是分析氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的重要指標(biāo)（Ito，2011；王紅巖，2013）。大量研究表明，氣候因素對植被NPP的影響因地域和植被類型不同而出現(xiàn)差異，氣候變暖可以促進(jìn)植物的光合作用，但氣溫升高會刺激植物的自養(yǎng)呼吸，而且水分和溫度條件也會對光合作用和呼吸作用產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)（Padfield et al.，2017；Michaletz，2018；Kurse et al.，2018；Li et al.，2018）。另外，植被NPP對溫度和降水的依賴性高度取決于生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候區(qū)，如在北半球中高緯度濕潤與半濕潤地區(qū)，植物生長主要受溫度條件的限制（Luo et al.，2004；Forzieri et al.，2014），而在干旱和半干旱地區(qū)，降水成為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要控制因素（Peng et al.，2008；Murray-Tortarolo et al.，2016）。因此，量化NPP的年際變化和氣候驅(qū)動效應(yīng)將有助于理解陸地碳動力學(xué)和應(yīng)對氣候變化的潛在機(jī)制。

扎龍濕地位于黑龍江省西部烏裕爾河下游地區(qū)，是亞洲第一、世界第四大濕地和世界最大的蘆葦（Phragmites communis）濕地，也是處于全球氣候變化敏感區(qū)域的濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表（佟守正等，2008）。已有學(xué)者對扎龍濕地植被生物量及其驅(qū)動效應(yīng)開展研究，如龐丙亮等（2014）基于CASA（Carnegie-Ames- Stanford Approach）估算模型，分別對扎龍濕地的植物固碳和土壤碳儲存價值進(jìn)行評價，并探討了扎龍濕地固碳價值的空間分布特征；馬楠楠（2016）研究了扎龍濕地蘆葦蓋度的變化過程，并分析了其與降水、氣溫、相對濕度等氣象因子的相關(guān)性；Feng et al.（2013）研究了氣候變化對扎龍濕地水源的影響；王永潔等（2009）分析了季節(jié)性凍融扎龍濕地演化的影響；代存芳等（2017）分析了氣候變化對蘆葦種群構(gòu)建的影響。但目前有關(guān) NPP氣候驅(qū)動效應(yīng)的研究在方法上只注重傳統(tǒng)的相關(guān)分析或回歸分析，氣候因子之間協(xié)同效應(yīng)的定量研究尚顯薄弱，而科學(xué)認(rèn)識和定量評價扎龍濕地植被 NPP變化的氣候單因子或多因子的耦合驅(qū)動作用，對評價濕地變化的氣候驅(qū)動效應(yīng)，實現(xiàn)濕地資源的管理與保護(hù)具有重要意義。

本研究針對上述研究存在的關(guān)鍵科學(xué)問題，基于遙感資料和氣象資料，借助GIS、RS技術(shù)和地理探測器，開展扎龍濕地植被NPP動態(tài)變化的時空異質(zhì)性及多氣候因子及其交互作用對其影響的評價研究，以期為研究氣候變化對濕地碳循環(huán)的影響過程與驅(qū)動機(jī)制提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

扎龍濕地位于黑龍江省西部烏裕爾河下游地區(qū)，地理坐標(biāo) 為 123°47′－124°37′E，46°52′－47°32′N，總面積約 2250 km2，被列入中國首批“世界重要濕地名錄”。扎龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)劃分有核心區(qū)（739 km2）、緩沖區(qū)（699 km2）和試驗區(qū)（812 km2）（黑龍江省扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)管理局http://www.chinazhalong.gov.cn/），烏裕爾河為形成和維持扎龍自然保護(hù)區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)水源（郭躍東，2004）。濕地內(nèi)土壤主要為黑鈣土、草甸土、沼澤土。

濕地內(nèi)自然植被覆蓋度平均為65.15%，農(nóng)作物覆蓋度平均為14.24%（于成龍等，2018），自然植被中高等植物468種，隸屬于67科，草本植物占絕大多數(shù)，分為 4個類型（鄭寶江等，2008）：蒙古植物區(qū)系，包括黃芩（Scutellaria scordifolia）、北絲石竹（Gypsophila davurica）和西伯利亞濱藜（Atriplex sibirica）等；大興安嶺植物區(qū)系和達(dá)蒙區(qū)系，包括問荊（Equisetum arvense）、毛柄水毛茛（Batrachium trichophllus）、綠珠藜（Chenopodium acuminatum）等；華北區(qū)系和華蒙區(qū)系，包括擬漆姑（Spergularia marina），地梢瓜（Cynanchum thesioides）、地膚（Kochia scoparia）等；長白植物區(qū)系和長蒙植物區(qū)系，包括大果蟲實（Corispermum maorocarpum）、柳葉鬼針（Bidens cernua）和酸模（Rumex acetosa）等，本區(qū)內(nèi)無特有種。扎龍濕地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，根據(jù)黑龍江省氣象局提供的1980－2010年扎龍濕地及周邊約100 km緩沖區(qū)內(nèi)的氣象觀測站逐日平均數(shù)據(jù)統(tǒng)計，年平均氣溫4.34 ℃，最冷月是 1月，極端日最低氣溫為-23.64 ℃，最熱月是 7月，極端日最高氣溫為28.26 ℃；年平均降水量429.00 mm；平均日照時數(shù) 7.41 h·d-1。

1.2 數(shù)據(jù)與方法

1.2.1 土地利用/覆蓋數(shù)據(jù)

本文以Landsat數(shù)據(jù)為主進(jìn)行土地利用/覆蓋分類，其空間分辨率為30 m×30 m，將研究區(qū)分為自然植被、農(nóng)田、水體、建筑用地和未利用地，共 5類。數(shù)據(jù)來源為美國地質(zhì)調(diào)查局官網(wǎng)（http://glovis.usgs.gov/），軌道號為120，行號為27，其中2000－2011年所用數(shù)據(jù)為Landsat5/TM數(shù)據(jù)，2013－2017年為Landsat8/OLI_TIRS數(shù)據(jù)。

環(huán)境減災(zāi)HJ-1A/1B衛(wèi)星資料用于補(bǔ)充Landsat數(shù)據(jù)缺失的年份（2012年）（http://www.cresda.com/n16/index.html），空間分辨率為30 m×30 m。

1.2.2 MOD15A2H數(shù)據(jù)產(chǎn)品

MOD15A2H數(shù)據(jù)是MODIS葉面積指數(shù)和光合有效輻射吸收比例（Leaf Area Index and Fraction of Photosynthetically Active Radiation）累積的8天合成值產(chǎn)品，原始空間分辨率為500 m，與MOD15A2相比，MOD15A2H用 L2G-lite表觀反射率代替了MOD15A2產(chǎn)品算法中的MODIS表觀反射率產(chǎn)品（MODAGAGG），在計算時引用了改進(jìn)后的多年土地覆蓋分類產(chǎn)品，產(chǎn)品的空間分辨率也由1 km提高到500 m（Myneni et al.，2015）。本文利用光合有效輻射吸收比例（FPAR）數(shù)據(jù)計算NPP。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)來源于黑龍江省 2001－2017年的烏裕爾河流域 11個氣象臺站逐日資料，包括日平均氣溫、日降水量、日照時數(shù)、10 m日平均風(fēng)速、日平均相對濕度、日平均大氣壓等基本氣象要素，氣象觀測站的地理位置如圖1。

氣候變化研究必須建立在可靠的資料基礎(chǔ)上，而實測的資料由于受臺站遷移等因素的影響，大都存在序列的不均一性，這樣會掩蓋真實的氣候變化（任福民等，1998）。因此，在進(jìn)行氣候變化分析之前，先對資料進(jìn)行均一性檢查和質(zhì)量控制（魏鳳英，1999），再采用Newton法對缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)。

1.2.4 地面樣點調(diào)查數(shù)據(jù)

圖1 研究區(qū)位置及地面調(diào)查點分布圖Fig. 1 Location map of the study area and sampled sites

地面樣點調(diào)查數(shù)據(jù)用于對土地利用分類結(jié)果和NPP估算結(jié)果進(jìn)行驗證，于2017年8月末和9月初分別通過建立樣方（1 m×2 m）進(jìn)行實地調(diào)查和取樣，共設(shè)55個采樣點（控制區(qū)域為30 m×30 m），多數(shù)采樣點在控制區(qū)域范圍內(nèi)選擇2個樣方，觀測項目包括植被種類、地上生物量、樣方的經(jīng)緯度和海拔高度、植被蓋度、植被冠層平均高度，收割每個樣方植被的地上部分，烘干后測量其干重并計算平均值。樣點空間分布如圖 1，采樣植被主要為蘆葦和羊草（Leymus chinensis），其中21個樣點為水生植被，34個樣點為旱生植被。

1.3 研究方法

1.3.1 地面樣方數(shù)據(jù)估算

參考賈慶宇等（2006）對東北濕地蘆葦生物量研究的結(jié)論，即9月份濕地蘆葦?shù)母诒龋ㄖ参锏叵虏糠峙c地上部分生物量干重或鮮重的比值）為1.487，估算本研究區(qū)實地調(diào)查樣方中蘆葦?shù)目偵锪?，再根?jù)目前通用的生物量干重與NPP的轉(zhuǎn)換系數(shù)（0.45）（方精云等，1996），估算每個樣方中蘆葦?shù)?NPP，范圍為 223.82－637.92 g·m-2·a-1（以 C計，下同），平均值為 423.15 g·m-2·a-1，標(biāo)準(zhǔn)差為87.74 g·m-2·a-1。

1.3.2 氣象指標(biāo)構(gòu)建及數(shù)據(jù)處理

Woodward（1987）指出，影響植物生長和地理分布的主要因子有3類：植物能夠忍受的最低溫度；完成生活史所需的生長季長度和熱量供應(yīng)；用于植物冠層形成和維持的水分供應(yīng)。因本文只涉及到現(xiàn)有種的生產(chǎn)力研究，所以只選取后兩類氣候因子作為植被 NPP變化驅(qū)動效應(yīng)的研究?？紤]到 4－10月為扎龍濕地植物生長季，因此選取年平均氣溫、≥10 ℃積溫、最暖月平均氣溫和無霜期共同反映植物對熱量的需求；選取年降水量、4－10月降水量、4－10月平均濕潤指數(shù)（EI）、積雪深度等變量代表植物對水分的需求，EI為年降水量與年潛在蒸散量的比值，其中年潛在蒸散率采用 Holdridge方法計算（白曉蘭等，2017）；選取 4－10月氣溫日較差反映氣溫變幅。

以上指標(biāo)數(shù)據(jù)借助ARCGIS 10.2平臺統(tǒng)一圖層邊界、統(tǒng)一坐標(biāo)系統(tǒng)（WGS-1984-UTM），并應(yīng)用IDW方法將其插值為500 m空間分辨率的柵格數(shù)據(jù)。

1.3.3 土地利用/覆蓋分類

土地利用/覆蓋分類結(jié)果為遙感估算 NPP提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，將研究區(qū)土地利用類型劃分為有水草甸、無水草甸、農(nóng)田、水體、建筑用地和未利用地6種類型。在分析每種遙感影像數(shù)據(jù)波段特征的基礎(chǔ)上，采用Chavez et al.（1982）提出的最佳指數(shù)因子法（Optimum Index Factor，OIF），判斷最佳波段組合，其中Landsat數(shù)據(jù)的最佳波段組合為Green波段、NIR波段和SIR波段，HJ-1A/B的CCD相機(jī)數(shù)據(jù)的最佳波段組合為Green波段、Red波段和NIR波段。

因藍(lán)光波段對水體較為敏感，近紅外波段和中紅外波段對建筑用地和裸地較為敏感，本文引入NDISI（Normalized Difference Impervious Surface Index）增強(qiáng)影像中的建筑用地和裸地信息，NDWI（Normalized Difference Water Index）增強(qiáng)影像中水的信息，并把這兩個指數(shù)組合形成WLI（Water Land Index，公式為WLI=NDISINDWI），從而進(jìn)一步增強(qiáng)水、建筑用地和裸地的差異。NDISI和NDWI計算方法參見徐涵秋（2011）和任巖等（2016）文獻(xiàn)。再把篩選出的波段、WLI和NDVI疊加，結(jié)合CART決策樹模型和面向?qū)ο蠓诸惙ㄟM(jìn)行分類，獲得土地利用/覆蓋信息提取結(jié)果。

精度驗證方法是以 0.02°為距離間隔在研究區(qū)內(nèi)每幅影像提取662個精度驗證點，先通過目視解譯的方式確定每個點的土地利用/覆蓋類型，對每個分類結(jié)果進(jìn)行精度驗證。結(jié)果顯示總體分類精度在90%－92%之間，Kappa系數(shù)在0.89－0.91之間。

1.3.4 NPP估算

本文選取氣候生產(chǎn)力模型和遙感模型計算扎龍濕地年凈初級生產(chǎn)力（NPP），其中氣候生產(chǎn)力模型包括：綜合模型（周廣勝等，1995）、Miami模型（Leith et al.，1975）、Thornthwaite Memorial模型（Leith et al.，1972）和北京模型（朱志輝1993）；遙感模型包括CASA模型（Potter et al.，1993）和TEC模型（Yan et al.，2015）。將同一柵格下的NPP估算結(jié)果與地面實測值進(jìn)行對比分析，選取最適合扎龍濕地NPP的計算方法。

分析圖2可知，實測NPP的平均值為423.15 g·m-2·a-1，與之最接近的是 CASA 模型的估算值（ 423.68 g·m-2·a-1）， 其 次 是 北 京 模型 （ 461.47 g·m-2·a-1），TEC 模型的估算結(jié)果略低于實測 NPP（326.56 g·m-2·a-1），綜合模型（194.82 g·m-2·a-1）和Thornthwaite Memorial模型（181.49 g·m-2·a-1）估算結(jié)果遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于實測值；NPP實測值為 85.47 g·m-2·a-1，均高于各個模型估算結(jié)果（5.06－64.24 g·m-2·a-1）。

圖2 不同方法獲取的NPP箱式分布圖Fig. 2 Box chart of NPP by different methods

分析表 1可知，與實測值相關(guān)系數(shù)最高的是CASA模型估算結(jié)果（R=0.234），并通過了置信度為95%的顯著性檢驗（sig.=0.049），其他模型估算結(jié)果與實測值均不存在顯著相關(guān)；另外，獨(dú)立樣本t檢驗結(jié)果顯示，僅CASA模型估算結(jié)果與實測值無顯著差異，因此選取CASA模型估算扎龍濕地的NPP。

1.3.5 地理探測器原理與應(yīng)用

地理探測器方法通過研究目標(biāo)因子的分異特征，同時探測因子及其交互作用的影響實現(xiàn)度量單因子或兩因子交互作用的驅(qū)動效應(yīng)。該模型的核心是解釋影響因子對目標(biāo)因子空間分異的解釋程度，用q值度量，具體表達(dá)式為（Wang et al.，2010）：

式中，h=1， 2， ……，L；L為影響因子的分層；Nh和N分別為層h和全區(qū)的單元數(shù)；和σ2分別是層h和全區(qū)目標(biāo)值的方差。q的值域為[0， 1]，q值越接近 1，表示影響因子的主導(dǎo)驅(qū)動作用越強(qiáng)。同時檢驗q值的顯著性。

為使NPP和氣候因子在空間上相對應(yīng)，本文借助 ARCGIS 10.2平臺的漁網(wǎng)點工具生成等間距（0.02°）的采樣點192個，利用采樣點提取2000－2017年研究區(qū)的NPP和氣候因子數(shù)值，每個變量提取9273個點（不同年份土地利用類型可能會發(fā)生變化，有水草甸大概為4771個，無水草甸為2827個，農(nóng)作物為1639個）作為地理探測器的運(yùn)行數(shù)據(jù)。地理探測器的輸入變量要求是類別數(shù)據(jù)，需要對連續(xù)型變量進(jìn)行離散化處理。本文根據(jù)各氣候因子的值域?qū)⑵涞乳g距分為10個等級（表2）。

1.3.6 Holdridge潛在蒸散率

式中，PER為潛在蒸散率；P為年降水量，ti為日平均氣溫（0 ℃≤ti≤30 ℃，i為日，i=1， 2， …，365），日平均氣溫ti低于0 ℃時，計作0 ℃，高于30 ℃計作30 ℃。

表1 實測值與不同模型估算結(jié)果對比Table 1 Comparison between measured values and calculation results by using different models

表2 氣候因子值域及等級劃分的間距Table 2 Space between meteorological factor range and grade division

2 結(jié)果與分析

2.1 扎龍濕地NPP的時間變化特征

利用 ENVI 5.2統(tǒng)計扎龍濕地自然植被和農(nóng)作物的 NPP（圖 3），分析可知，扎龍濕地有水草甸NPP 多年平均值為 483.33 g·m-2·a-1，變化范圍在154.23－712.59 g·m-2·a-1之間，結(jié)合 Mann-Kendall檢驗與t檢驗，得出NPP平均值呈顯著線性增加趨勢（sig.=0.020），平均增加速度 C 4.53 g·m-2·a-1；無水草甸 NPP 多年平均值為 485.99 g·m-2·a-1，變化范圍為 227.16－710.99 g·m-2·a-1，平均值增加趨勢不顯著（sig.=0.090）；農(nóng)作物多年平均NPP為448.70 g·m-2·a-1，變化范圍為 255.54－590.03 g·m-2·a-1，平均值呈顯著增加趨勢（sig.=0.016），平均增加速度為 4.27 g·m-2·a-1。

2.2 扎龍濕地NPP空間變化特征

以 20 g·m-2·a-1為步長將 NPP 劃分多個范圍，分別全區(qū)和各功能區(qū)統(tǒng)計 2000－2017年像元頻數(shù)的分布（圖 4和圖 5）。從全區(qū)范圍看，NPP介于340.27－553.47 g·m-2·a-1之間，像元分布頻數(shù)最大的區(qū)間是[460， 480] g·m-2·a-1；核心區(qū) NPP 平均值最高為513.75 g·m-2·a-1，像元分布頻數(shù)最大的區(qū)間是[510， 540] g·m-2·a-1；緩沖區(qū)居中，NPP 平均值和像元分布頻數(shù)最大的區(qū)間分別是 452.11 g·m-2·a-1和[460， 480] g·m-2·a-1；試驗區(qū)最低，平均值和變化范圍分別為 422.80 g·m-2·a-1和[420， 470] g·m-2·a-1。

圖4 扎龍濕地多年平均NPP分布圖Fig. 4 Spatial distribution of annual mean NPP in Zhalong Wetland

圖3 扎龍濕地植被NPP時間變化Fig. 3 Interannual change of NPP in Zhalong wetland

圖5 2000－2017年扎龍濕地各功能區(qū)植被NPP分布區(qū)間統(tǒng)計Fig. 5 Zonal statistics of NPP of different functional zones in Zhalong Wetland

2000－2017年NPP變化趨勢如圖6所示，扎龍濕地大部分區(qū)域的NPP呈增加趨勢，占扎龍濕地總面積的 86.76%，其中平均每年以 4.5－6.0 g·m-2·a-1的速度增加的像元所占比例較大（占扎龍濕地總面積的6.37%－6.45%），還有6.15%的像元沒有變化，這些像元多數(shù)是水體，只有7.09%像元的NPP總體呈下降趨勢，主要分布在扎龍濕地南部的緩沖區(qū)和試驗區(qū)內(nèi)，而且這些像元變化趨勢的決定系數(shù)多低于0.40，下降趨勢不顯著。核心區(qū)NPP呈增加趨勢的像元比例最大，占該功能區(qū)面積的93.30%。

2.3 扎龍濕地NPP對氣候因子變化的響應(yīng)

2.3.1 單氣候因子對NPP動態(tài)變化的貢獻(xiàn)率

因子探測模塊運(yùn)行結(jié)果表明，除積雪深度外，其他氣候因子對植被（包括有水草甸、無水草甸和農(nóng)作物）NPP動態(tài)變化均有顯著性影響（sig.＜0.001）（圖7）。水分因子對3種植被NPP的總體影響力大于溫度因子，對水分的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、農(nóng)作物、有水草甸，原因是扎龍濕地處在東北地區(qū)中西部的半干旱區(qū)域，水分是植被分布和生長的主要限制因素，水分因素對有水草甸的影響小，另外，人為措施削弱了水分對農(nóng)作物生長的影響。

圖6 扎龍濕地NPP變化趨勢分布圖Fig. 6 Spatial change trend of NPP in Zhalong Wetland

圖7 氣候因子q值統(tǒng)計圖7 q value of meteorological factors

在溫度因子中，7月平均溫度和4－10月日較差對植被NPP的影響較大，7月是該區(qū)域植被的生長旺盛期，而生長季的日較差大有利于植物干物質(zhì)的積累。進(jìn)一步分析可知，對溫度的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、有水草甸、農(nóng)作物，原因與人為的施肥、病蟲害防治以及其他防災(zāi)減災(zāi)工作等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施削弱了自然因素對農(nóng)作物的影響有關(guān)，溫度因子對有水草甸的影響小于無水草甸的原因可能是水的比熱容大于土壤，對溫度變化的緩沖能力較強(qiáng)，從而減少了溫度變化對植被生長的影響。

2.3.2 氣候因子交互作用對NPP動態(tài)變化的影響

9個氣候因子交互作用探測結(jié)果表明，有23對氣候因子兩兩交互作用增強(qiáng)了對有水草甸 NPP動態(tài)變化的影響，13對無增強(qiáng)作用，無呈減弱作用的氣候因子組合；無水草甸和農(nóng)作物均有 26對有增強(qiáng)作用，10對無增強(qiáng)作用，無呈減弱作用的氣候因子組合。同時也發(fā)現(xiàn)氣候因子兩兩交互作用對無水草甸NPP動態(tài)變化的總體影響（q平均值=0.2749）最大，顯著高于農(nóng)作物（q=0.1803，P=0.009）和有水草甸（q=0.2003，P=0.003）

表3所示為對NPP動態(tài)變化影響大小排在前3位的交互作用因子，結(jié)果表明，溫度因子之間的協(xié)同作用增強(qiáng)了對有水草甸NPP動態(tài)變化的影響，其中4－10月日較差和年平均氣溫的協(xié)同作用對有水草甸NPP動態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)31.14%；溫度和水分的協(xié)同效應(yīng)增強(qiáng)了對無水草甸 NPP動態(tài)變化的影響，其中4－10月EI與年平均氣溫的協(xié)同作用對無水草甸NPP動態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)37.85%；就農(nóng)作物而言，溫度因子之間的協(xié)同作用增強(qiáng)了其對農(nóng)作物NPP動態(tài)變化的影響，其中完成生活史所需的生長季長度和熱量供應(yīng)的協(xié)同作用對農(nóng)作物NPP動態(tài)變化的影響貢獻(xiàn)率達(dá)29%。

2.3.3 NPP高值區(qū)識別及影響因子層間NPP差異性分析

由于氣候因子對扎龍濕地 NPP空間分布的影響不同，利用地理探測模型風(fēng)險探測模塊識別NPP空間分布的高值區(qū)域（置信水平為 95%），探測單氣候因子對NPP空間分布的影響能力，并判識由不同氣候因子決定的各層間NPP差異的顯著性，進(jìn)而統(tǒng)計有顯著差異的分層組合的百分比。結(jié)果如表4，有水草甸、無水草甸和農(nóng)作物的NPP高值區(qū)相近，尤其是對NPP影響力較大的4－10月EI、4－10月日較差和最暖月平均氣溫的高值區(qū)一致。

另外，根據(jù)有顯著差異的分層組合百分比統(tǒng)計值可知，不同氣候因子的層間NPP有顯著差異的組合數(shù)比例較接近，范圍在64.44%－88.89%之間。就有水草甸而言，無霜期的層間差異最大，具有顯著差異的百分比在88.89%以上，≥10℃積溫的層間差異較小，為64.44%；就無水草甸而言，4－10月日較差的層間差異最大，具有顯著差異的百分比在82.22%以上，4－10月降水量的層間差異較小，為64.44%；就農(nóng)作物而言，年平均氣溫和4－10月日較差的層間差異最大，均為80%，4－10月降水量的層間差異較小，為66.67%。

表3 氣候因子交互作用對NPP動態(tài)變化的影響Table 3 Impacts of the interactions of climate factors on NPP dynamics

表4 不同氣候因子層間NPP高值區(qū)域及平均值Table 4 High and average values of NPP in different meteorological zones

3 討論

3.1 水分條件對自然植被和農(nóng)作物NPP動態(tài)變化的驅(qū)動機(jī)制

本研究發(fā)現(xiàn)，水分因子對扎龍濕地植被NPP的總體影響力大于溫度因子。羅金明等（2018）對扎龍濕地的研究也表明，扎龍濕地絕大多數(shù)年份都會發(fā)生不同程度的干旱，水分條件一直是該區(qū)域植被生長的主要限制因素。分析原因應(yīng)該與扎龍濕地所處的氣候區(qū)有關(guān)，扎龍濕地位于東北地區(qū)中西部的半干旱區(qū)域，干燥度在1.01－1.14之間（中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心，http://www.resdc.cn），該區(qū)域氣候干旱、年降雨量少、潛在沙漠化和鹽堿化嚴(yán)重（殷志強(qiáng)等，2006）。

進(jìn)一步分析水分條件對無水草甸、有水草甸和農(nóng)作物的NPP的影響程度，發(fā)現(xiàn)無水草甸對水分的依賴程度大于農(nóng)作物和有水草甸，原因與人為干預(yù)程度有關(guān)：對于自然植被，當(dāng)?shù)氐墓芾泶胧┲饕潜Ｗo(hù)和每年定量的人工補(bǔ)水，但當(dāng)發(fā)生流域性干旱時，人工補(bǔ)水量難以保證自然植被對水分的需求，而無水草甸只能依賴自然降水；而對于農(nóng)作物的管理，當(dāng)?shù)匾恢庇写杭咀ㄗシN是一種有效抗旱保種的播種方式，播種過程為澆水－投種－覆土）、夏季灌溉的耕作管理措施，在很大程度上減弱了干旱對農(nóng)作物生長的影響，因此出現(xiàn)水分條件對自然植被 NPP空間異質(zhì)性的影響程度大于農(nóng)作物的現(xiàn)象，這也說明人類管理因素可以有效減緩干旱對農(nóng)作物的影響，從而提高農(nóng)作物對氣候變化的適應(yīng)能力。

3.2 氣候因子交互作用對植被 NPP變化的驅(qū)動機(jī)制

植物生境和植物生理過程的復(fù)雜性決定了其影響因子不會是單一的，而是兩項或多項因子之間的共同作用，因此影響因子耦合作用方式和程度的探討仍是目前NPP動態(tài)變化驅(qū)動力研究的難點。本研究結(jié)果表明，與單一氣候因子相比，兩兩氣候因子的交互作用增強(qiáng)了氣候因子對 NPP變化的驅(qū)動能力，例如4－10月EI與年平均氣溫的協(xié)同作用對無水草甸NPP動態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)37.85%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其單個氣候因子影響力之和（單獨(dú)4－10月EI的貢獻(xiàn)率為 13.51%，年平均氣溫的貢獻(xiàn)率為8.55%），說明氣候影響因子的交互作用對植被NPP動態(tài)變化的影響并不是單氣候因子的簡單加和，這與Zhou et al.（2008）的研究結(jié)論一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，即使兩兩氣候變量的協(xié)同作用增強(qiáng)了其對NPP動態(tài)變化的解釋能力，其最大的貢獻(xiàn)率也只有37.88%，說明其他因素對NPP動態(tài)變化還有較大影響，例如火災(zāi)對植被NPP的降低有著決定性的作用，孔博等（2007）統(tǒng)計表明2001－2005年扎龍濕地發(fā)生了2次較大規(guī)模的火災(zāi)，本研究基于MOD14A2數(shù)據(jù)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，扎龍濕地每年都有火災(zāi)發(fā)生，而且火災(zāi)面積有顯著上升趨勢。另外水體中磷和氮的富集（羅金明等，2014）、CO2濃度增加（劉舒，2018）等都會對植被NPP變化產(chǎn)生影響。

另外，在土壤、養(yǎng)分和CO2濃度等非氣候條件最適宜的條件下，植被可以充分利用當(dāng)?shù)氐墓?、熱、水等氣候資源形成其氣候生產(chǎn)潛力（Qin et al.，2015）。然而，本研究發(fā)現(xiàn)不同氣候因子的層間NPP有顯著差異的組合數(shù)比例超過了65%，說明研究區(qū)的兩兩氣候因子的組合很少達(dá)到植被生長所需的最佳條件，也說明研究區(qū)植被的生產(chǎn)力并未達(dá)到該區(qū)域的氣候生產(chǎn)潛力，因此加強(qiáng)對各類生態(tài)系統(tǒng)的管理對于提高區(qū)域植被NPP仍有較大潛力。

3.3 研究中存在的不足

在NPP估算模型的選擇上，本研究用2017年地面調(diào)查獲得的 NPP數(shù)據(jù)對不同模型同時期的估算值進(jìn)行了比較分析，盡管最后得出CASA模型的估算結(jié)果更接近實測值，但由于近 20年間濕地的植被覆蓋類型發(fā)生了變化（于成龍，2018），而不同植被類型的光能利用率存在很大差異，因此應(yīng)用CASA模型推算近20年的NPP會產(chǎn)生一定誤差。但由于本研究積累的地面調(diào)查數(shù)據(jù)的時間長度有限，未能驗證CASA模型的時間有效性，在今后的研究中，隨著地面調(diào)查資料時間序列的延長，可通過驗證多種NPP推算模型的真確性、有效性和有用性，篩選出更適合的推算模型。

盡管本研究定量評價了單氣候因子及其交互作用對扎龍濕地植被NPP動態(tài)變化的影響，但本文并沒有探討氣候因素對 NPP動態(tài)變化的延遲影響以及NPP對氣候變化響應(yīng)的漸變及累積突變特征。另外，C4植物和C3植物在應(yīng)對高溫干旱時采取的策略有所差異（Wilson，2007；Killi et al.，2017），但本研究并沒有對其進(jìn)行明確區(qū)分，這也是今后研究中需要解決的問題。

4 結(jié)論

2000－2017年，扎龍濕地植被 NPP年平均值為 478.30 g·m-2·a-1，其中有水草甸為 483.33 g·m-2·a-1，無水草甸為 485.99 g·m-2·a-1，農(nóng)作物為448.70 g·m-2·a-1，有水草甸和農(nóng)作物的 NPP 年平均值均呈顯著增加趨勢，有水草甸的NPP年平均增加幅度大于農(nóng)作物。

扎龍濕地核心區(qū) NPP平均值最高，為 513.75 g·m-2·a-1；試驗區(qū) NPP 年平均值最低，為 422.80 g·m-2·a-1；從空間分布看，2000－2017 年間扎龍濕地86.76%區(qū)域的NPP呈增加趨勢，其中93.30%的核心區(qū)NPP呈增加趨勢。

水分因子對植被 NPP的總體影響力大于溫度因子，對水分的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、農(nóng)作物、有水草甸，對溫度的依賴程度由大到小排序依次為無水草甸、有水草甸、農(nóng)作物。

氣候因子兩兩交互作用對自然植被 NPP動態(tài)變化的總體影響顯著大于農(nóng)作物，其中4－10月EI和年平均氣溫的協(xié)同作用對無水草甸 NPP動態(tài)變化變化的貢獻(xiàn)率達(dá)37.85%，4－10月日較差和年平均氣溫的協(xié)同作用對有水草甸 NPP動態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)31.14%，年平均氣溫和無霜期的協(xié)同作用對農(nóng)作物NPP動態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)29.00%。