高原鼠兔洞穴密度與高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)以及土壤因子的關(guān)系

田 富，程云湘,2，周國(guó)利，馬青青，申 波，曲 久，常生華

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3.西藏那曲市畜牧獸醫(yī)技術(shù)推廣總站，西藏 那曲 852000）

高寒草甸是在高原和高山寒冷環(huán)境條件下形成的一種草地類型，相對(duì)于其他草地類型，高寒草甸在我國(guó)青藏高原分布面積最大，可利用面積達(dá)5.88萬(wàn)hm2，高寒草甸具有多重功能與效益，除為農(nóng)牧民提供基本的生產(chǎn)資料外，還為青藏高原提供重要的生態(tài)保障[1-2]。由于所處的特殊地理位置，其生態(tài)環(huán)境較為脆弱，目前我國(guó)近90%的高寒草甸都有不同程度的退化，局部地區(qū)退化嚴(yán)重，導(dǎo)致高寒草甸退化的原因包括氣候變遷、過(guò)度放牧以及不合理的草地管理制度等，其中人為干擾以及對(duì)高寒草甸生態(tài)功能重要性的忽視是導(dǎo)致高寒草甸退化的最主要原因[3]，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的頻繁活動(dòng)也加速了高寒草甸的退化[4]，高山嵩草草甸因植株低矮常成為高原鼠兔的理想棲息地，研究高原鼠兔對(duì)高寒草甸土壤及植被的影響對(duì)于保護(hù)高寒草甸生境、揭示其群落演替具有重要意義。

高原鼠兔是一種小型非冬眠的植食性哺乳動(dòng)物，鼠兔挖掘洞穴及排泄行為可為植被生長(zhǎng)提供養(yǎng)分，其洞穴不僅可為自身?xiàng)⒓暗钟饨绲牟涣辑h(huán)境提供庇護(hù)，同時(shí)也是其他鳥類以及小型穴居動(dòng)物的棲息場(chǎng)所，高原鼠兔作為青藏高原生境重要的物種之一有著不可替代的作用[5-6]，但近年來(lái)鼠兔種群密度急劇增多[7-9]，對(duì)植被的采食破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，對(duì)當(dāng)?shù)刂脖欢鄻有约靶竽翗I(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的作用隨種群密度的變化而發(fā)生改變，適宜的高原鼠兔干擾可以改善土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)[10-11]，提高土壤涵養(yǎng)水源能力[12]，鼠兔的采食及挖掘活動(dòng)有利于傳播和擴(kuò)散植物種子[13]，提高高寒草甸植被多樣性，增加可食牧草比例[14]，但當(dāng)高原鼠兔干擾過(guò)高時(shí)則會(huì)降低土壤養(yǎng)分[10-11]，涵養(yǎng)水源能力下降[15]，植被群落結(jié)構(gòu)不均勻性增加，不可食牧草比例增多[14]，可見高寒草甸生境狀況會(huì)隨高原鼠兔種群密度變化而發(fā)生適應(yīng)性改變。

為保護(hù)青藏高原生態(tài)環(huán)境，緩解鼠害問題，有必要對(duì)高原鼠兔種群密度產(chǎn)生影響的土壤及植被做相關(guān)的研究。目前對(duì)于高原鼠兔與高寒草甸植被群落與土壤的關(guān)系研究集中在比較高原鼠兔干擾與非干擾區(qū)[16-17]、有無(wú)鼠丘區(qū)[18-19]以及不同鼠丘堆積年限之間的差異[20]，但對(duì)于高原鼠兔在不同干擾水平下與植被群落結(jié)構(gòu)與土壤因子的關(guān)系研究較少。本研究以青海省果洛州瑪沁縣為調(diào)查地，以青藏高原高寒草甸為研究對(duì)象，分析高原鼠兔有效鼠洞與斑塊狀裸地、土壤物理特征、高寒草甸植被特征間的關(guān)聯(lián)性，以期對(duì)高原鼠兔影響青藏高原高寒草甸的演變提供一定的參考依據(jù)，為合理區(qū)劃鼠害界限及促進(jìn)三江源區(qū)草畜平衡提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

果洛藏族自治州位于青海省東南部(97°54′-101°50′ E，32°31′-35°40′ N)，面積 76 312 km2。氣候?qū)俚湫透咴箨懶詺夂颍昃鶜鉁貫?4 ℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年降水量為400～760 mm，80%～90%的降水集中在5-9月。果洛草地以高寒草甸類為主，藏嵩草(Kobresia tibetica)、矮嵩草(K.humilis)、高山嵩草(K.pygmaea)、紫花針茅(Stipa purpurea)為常見優(yōu)勢(shì)種，植被蓋度在80%～100%。當(dāng)?shù)厥蠛?yán)重，暴發(fā)頻繁，受當(dāng)?shù)刈诮塘?xí)俗的影響，鼠兔防治主要依靠外來(lái)人員，成效微弱。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

受多種因素的影響，直接觀測(cè)單位面積內(nèi)高原鼠兔數(shù)量具有不確定性[21]。嚙齒動(dòng)物的有效洞穴數(shù)目與高原諸多環(huán)境因子都具有很好的相關(guān)性[22]，本研究借鑒了先前的研究[21-22]，采用有效鼠洞數(shù)目來(lái)指示高原鼠兔密度。

研究區(qū)設(shè)在果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)格姆灘，選取以自由放牧利用下的草地為研究對(duì)象，草地類型以高寒草甸為主。在2017年6月共設(shè)置27個(gè)樣地，取10 m × 10 m 的鼠洞采樣范圍，在該范圍內(nèi)采用連續(xù)3 d堵洞法統(tǒng)計(jì)有效鼠洞數(shù)量，以第1天統(tǒng)計(jì)的鼠洞數(shù)記為總洞口數(shù)后填埋，后3 d連續(xù)每天在15:00-16:00調(diào)查記錄被鼠兔盜開的新洞口并計(jì)數(shù)，然后重新填埋。每天被鼠兔盜開的新洞口即為當(dāng)天的有效洞口，最后確定的有效洞口即為連續(xù)3 d的平均值[23]。同時(shí)調(diào)查各樣地內(nèi)的裸斑面積、植被蓋度及優(yōu)勢(shì)種植物。根據(jù)有效洞口數(shù)、斑塊狀裸地總面積和植被總蓋度等，從27個(gè)樣方聚類中選擇立地條件相似的樣地，共設(shè)置4個(gè)鼠洞密度梯度的樣地類群 (Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)，其有效鼠洞密度每100 m2依次為(4 ± 3)、(15 ± 2)、(24 ± 2)、(37 ± 5)個(gè)。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

在每個(gè)梯度樣地內(nèi)按“N”形分布設(shè)置4個(gè)0.5 m ×0.5 m的樣方，共16個(gè)。清查和統(tǒng)計(jì)出現(xiàn)在樣方中的所有植物種，測(cè)定植株個(gè)體的種類、高度、蓋度等，辨認(rèn)可食與不可食植物類群，然后分種采集植物地上生物量[24]。利用土壤緊實(shí)度測(cè)定儀(SC900)測(cè)定樣方內(nèi)土壤緊實(shí)度，并按對(duì)角線打土鉆3次，按照0-10 cm、10-20 cm分層收集，裝入密封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室分析。用直徑為5 cm的土鉆沿樣地的對(duì)角線等距離取樣，3次重復(fù)，稱濕重后在105 ℃下烘干48 h至恒重，稱干重，計(jì)算表層(0-10 cm)土壤含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 土壤含水量

土壤含水量一般是指土壤的絕對(duì)含水量，即在單位重量?jī)?nèi)土壤所含有的絕對(duì)水分[25]。

計(jì)算公式：W= (W2-W3)/(W3-W1) × 100%。式中：W為含水率(%)；W1為稱皿重(g)；W2為稱皿 + 風(fēng)干土重 (g)；W3為稱皿 + 烘干土重 (g)。

1.3.2 重要值

重要值是計(jì)算物種多樣性指數(shù)的重要指標(biāo)[26]，本研究采用相對(duì)高度和相對(duì)頻度計(jì)算物種相對(duì)重要值。

式中：Pi為0.25 m2樣方中第i種的重要值；Fi表示i種在單個(gè)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)，Hi表示i種的平均高度；F、H分別表示樣方中物種的出現(xiàn)的總次數(shù)、總平均高度高。

1.3.3 植物多樣性：

采用Pielou指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)分別表征均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[12]，計(jì)算公式： ∑

式中：S為 0.25 m2樣方中的物種數(shù)，Pi為 0.25 m2樣方中第i種的重要值。

1.3.4 軟件統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件單因素方差分析比較各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠洞密度對(duì)高寒草甸土壤物理性質(zhì)的影響

鼠洞密度顯著降低了高寒草甸表層土壤含水量(P＜ 0.05)(圖1)，梯度Ⅰ顯著高于其他梯度。在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ樣地隨鼠兔密度的增加土壤含水量基本維持在50%以下，且梯度Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之間差異不顯著(P＞ 0.05)；鼠洞密度對(duì)高寒草甸土壤緊實(shí)度的影響微弱，除梯度Ⅰ顯著低于梯度Ⅱ樣地外，其他梯度兩兩之間的土壤緊實(shí)度差異不顯著(P＞ 0.05)(圖2)。

圖1 不同鼠洞密度梯度下高寒草甸的土壤含水量Figure 1 Soil moisture at different pika burrow densities

2.2 鼠洞密度對(duì)樣地裸地面積的影響

鼠洞密度顯著影響樣地內(nèi)斑塊狀裸地面積(P＜0.05)。梯度Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)斑塊狀裸地總面積依次上升，分別為 3、7、8.75 m2(圖 3)。

2.3 鼠洞密度對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 鼠洞密度對(duì)群落蓋度的影響

鼠洞密度對(duì)高寒草甸群落蓋度有顯著影響(P＜0.05)(圖4)。其中，梯度Ⅰ群落蓋度顯著高于其他梯度，隨鼠洞密度的增加，群落蓋度逐漸降低，但在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之間植物群落蓋度差異不顯著(P＞ 0.05)。

圖2 不同鼠洞密度梯度下高寒草甸的土壤緊實(shí)度Figure 2 Soil compaction at different pika burrow densities

圖3 不同鼠洞密度梯度下高寒草甸的斑塊狀裸地總面積Figure 3 Total area of bare patches at different pika burrow densities

圖4 不同鼠洞密度梯度下高寒草甸的植被總蓋度Figure 4 Total coverage percent at different pika burrow densities

2.3.2 鼠洞密度對(duì)群落物種組成及其重要值的影響

伴隨鼠洞梯度的逐步增加，植物群落物種組成總數(shù)逐步減少(表1)。其中，梯度Ⅰ時(shí)物種數(shù)量最多，梯度Ⅳ時(shí)物種數(shù)量最少。優(yōu)勢(shì)種高山嵩草、矮嵩草的重要值呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，但其重要值仍為最大數(shù)值，說(shuō)明其優(yōu)勢(shì)種地位并沒有發(fā)生改變；伴生種秦艽、垂穗披堿草、毛果婆婆納的重要值伴隨鼠洞梯度的增加逐步增大，說(shuō)明其在植物群落內(nèi)的作用逐步增強(qiáng)；矮澤芹、西藏堇菜、矮金蓮伴隨鼠洞梯度的增加逐步退出高寒草甸植被群落，其在植被群落中的作用完全消失；梯度Ⅰ下高寒草甸植被群落物種組成豐富，少見種甘肅嵩草(Kobresia kansuensis)、花葶驢蹄草(Caltha scaposa)、南山龍膽(Gentiana grumii)的重要值只在梯度Ⅰ出現(xiàn)。高寒草甸植物群落物種組成數(shù)量伴隨鼠洞數(shù)梯度的增高而呈現(xiàn)逐步較少的趨勢(shì)，梯度Ⅰ種類最多，梯度Ⅳ種類最少，梯度Ⅱ、Ⅲ間植被群落物種組成數(shù)大致相同，僅個(gè)別物種類型有所誤差，二者間植物群落物種組成結(jié)構(gòu)差異不大。

2.3.3 鼠洞密度對(duì)高寒草甸群落多樣性的影響

不同鼠洞密度下植物多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)差異不顯著(P＞ 0.05)，隨鼠洞密度增加，植物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，梯度Ⅰ、Ⅱ下高于梯度Ⅲ、Ⅳ(表2)；鼠洞密度對(duì)均勻度指數(shù)影響顯著(P＜ 0.05)，且數(shù)值隨不同鼠洞梯度的逐漸變大呈逐步增加的趨勢(shì)。在各項(xiàng)指標(biāo)中，梯度Ⅱ內(nèi)的植被數(shù)據(jù)相對(duì)于其他3個(gè)梯度數(shù)值較高，說(shuō)明梯度Ⅱ內(nèi)物種多樣性指數(shù)豐富，鼠類活動(dòng)干擾影響最為微弱。

表2 不同鼠洞梯度下高寒草甸植物群落的物種多樣性指數(shù)分析Table 2 species diversity index analysis of alpine meadow flora under different pika burrow density gradients

3 討論

3.1 鼠洞梯度與高寒草甸土壤物理性質(zhì)的關(guān)系

高原鼠兔棲息地的選擇受植被、土壤、地形、氣候、天敵等諸多生物及非生物因素的影響，鼠兔洞穴的建造最直接相關(guān)的即為土壤因素[27]。本研究分析了土壤含水量與土壤緊實(shí)度和鼠兔洞穴的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤含水量對(duì)鼠兔洞穴的建造影響占比較多，以土壤0-10 cm地下含水量低于50%為界限，鼠兔洞穴的密度較大，說(shuō)明高原鼠兔對(duì)于其棲息地環(huán)境具有選擇性行為，相對(duì)于其他地區(qū)，洞穴建造位置的選取可能與果洛地區(qū)降水量有關(guān)，高原鼠兔洞穴的建造傾向于坡度較緩的坡地[25, 28-29]，且從河灘平地向坡地逐步進(jìn)行了轉(zhuǎn)移，鼠兔傾向于向坡度較緩的坡地聚集的選擇行為可能與坡地利于排水、保持洞穴干燥有關(guān)。當(dāng)鼠兔洞穴數(shù)目急劇下降甚至消失時(shí)，地下含水量通常較高且其生境高原鼠兔種群密度不具備過(guò)高的風(fēng)險(xiǎn)。土壤緊實(shí)度對(duì)鼠兔洞穴建造位置的選取并無(wú)明顯的相關(guān)性，這可能與果洛地區(qū)高海拔地勢(shì)以及氣候有關(guān)，土壤間緊實(shí)度的變化不大從而影響效果微弱。

3.2 鼠洞密度與裸地面積的關(guān)系

斑塊狀裸地是生態(tài)系統(tǒng)的景觀特征，斑塊狀裸地面積的集聚導(dǎo)致“黑土灘”現(xiàn)象的出現(xiàn)，形成退化的高寒草甸：土壤養(yǎng)分降低，草地植被退化嚴(yán)重，植被更新周期延長(zhǎng)，生境恢復(fù)難度加大。根據(jù)以往的研究，對(duì)于斑塊狀裸地未有完全規(guī)范的定義，“黑土灘”是目前較為認(rèn)可的一種稱呼，它的形成是多種因素共同作用形成的結(jié)果[30]，其中高原鼠兔挖掘洞穴加速了“黑土灘”的形成，在嚴(yán)重退化的黑土灘草地上，鼠洞密布且鼠類活動(dòng)猖獗[31-32]。本研究主要探討高原鼠兔干擾與斑塊狀裸地面積間的互作關(guān)系，當(dāng)?shù)厥蠛?yán)重，樣地中“黑土灘”存在的形式多為斑塊狀裸地，呈禿斑塊狀存在，且單個(gè)面積有不斷擴(kuò)大的趨勢(shì)。林慧龍等[33]在江河源區(qū)“黑土灘”退化草地禿斑與鼠洞的分形特征中指出，鼠洞總面積和鼠洞破碎指數(shù)呈反比關(guān)系，鼠洞形狀和退化程度相關(guān)，禿斑總面積與禿斑破碎指數(shù)并不嚴(yán)格呈反比關(guān)系，禿斑形狀與退化程度相關(guān)，隨退化程度加重而逐漸增多，禿斑多樣性指數(shù)越高。由于禿斑多樣性與研究樣地大小及當(dāng)?shù)亍昂谕翞蓖嘶潭鹊认嚓P(guān)，本研究結(jié)果指出，斑塊狀裸地總面積與鼠洞梯度大致呈正比關(guān)系，伴隨鼠洞梯度增高，裸斑地總面積也急劇增加，說(shuō)明退化嚴(yán)重的地區(qū)更易導(dǎo)致鼠類的遷入并且長(zhǎng)期生存，同時(shí)鼠類的聚集棲息也加劇了該地區(qū)生態(tài)環(huán)境的退化，高寒草甸禿斑化和高原鼠兔生境遷入二者存在相互影響的關(guān)系，這與江小蕾[34]的研究結(jié)論相一致。與以往研究不同，這里需要指出在樣地面積一定的前提下，斑塊狀裸地總面積增長(zhǎng)到一定比例(8.75%)時(shí)達(dá)到飽和狀態(tài)，此時(shí)鼠洞數(shù)目保持相對(duì)穩(wěn)定且不在增長(zhǎng)。

不同斑塊面積形狀的禿斑地對(duì)土壤侵蝕的意義還有待研究，但可以確定的是鼠類活動(dòng)與土壤侵蝕間存在著某種必然的聯(lián)系，斑塊狀裸地?cái)?shù)目與鼠類棲息活動(dòng)也相互關(guān)聯(lián)，近年來(lái)高原鼠兔種群密度的增加是高寒草甸生態(tài)環(huán)境退化、斑塊狀裸地面積增多的伴生物。

3.3 鼠洞密度與高寒草甸植被群落的關(guān)系分析

3.3.1 鼠洞密度與群落蓋度的關(guān)系

青藏高原植被主要以低矮草原群落為主，在開闊的生境中并沒有高大的樹木為原生動(dòng)物提供庇護(hù)場(chǎng)所，眾多動(dòng)物的棲息場(chǎng)所主要以洞穴為主。高原鼠兔是青藏高原的一個(gè)關(guān)鍵物種，種群數(shù)量龐大，棲息地范圍廣泛[35]，它的洞穴為諸多動(dòng)物提供了棲息場(chǎng)所，褐翅雪雀、棕背雪雀、黑喉雪雀、棕頸雪雀等的巢穴都建立在高原鼠兔洞穴的基礎(chǔ)上，這些鳥類在鼠兔居住的地區(qū)更為豐富[36]。此外，其他穴居動(dòng)物也使用鼠兔洞穴作為繁殖和棲息場(chǎng)所。高原鼠兔的消失，以及由此產(chǎn)生的洞穴問題，對(duì)許多物種產(chǎn)生了負(fù)面影響，并會(huì)減少青藏高原上的原生生物多樣性[37]。

由于高原生物群落結(jié)構(gòu)單一，隱蔽條件差，又因高海拔氣候的影響，洞穴棲息對(duì)其繁衍生息至關(guān)重要，它們的棲息環(huán)境除非為不可抗力突變，并不會(huì)隨意遷移，而以長(zhǎng)期定居為主。研究發(fā)現(xiàn)，鼠兔洞穴建筑位置的選擇傾向于周邊植株低矮，覆蓋率低的環(huán)境，鼠兔會(huì)不定期對(duì)洞穴周邊植被進(jìn)行刈割以保持開闊的視野，降低被天敵捕食以及周邊環(huán)境的威脅[38-39]。果洛地區(qū)降水充沛，高寒草甸群落覆蓋率較高，當(dāng)覆蓋率低于50%時(shí)，鼠兔洞穴數(shù)目逐步增大，相反，當(dāng)覆蓋率過(guò)高時(shí)，則不適宜鼠兔筑巢棲息，過(guò)高的植被群落蓋度會(huì)影響高原鼠兔的視野，增加采食的風(fēng)險(xiǎn)，縮小高原鼠兔的活動(dòng)范圍。高原鼠兔對(duì)于高寒草甸植被蓋度的影響與斑塊狀裸地?cái)?shù)量的增加也存在因果關(guān)系，鼠兔種群密度增多，其采食及刈割植被行為導(dǎo)致植被覆蓋率下降，物種多樣性指數(shù)減少，進(jìn)而導(dǎo)致斑塊狀裸地面積的增加，植被蓋度下降與裸地面積增多是鼠兔干擾增多的相關(guān)關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)。

高原鼠兔棲息地的選擇受多種因素的影響，在諸多影響因素中，由于高寒草甸條件直接決定著鼠兔食物的數(shù)量和品質(zhì)，同時(shí)也在很大程度上影響著其他環(huán)境因素的狀況[40]，因此，高寒草甸群落狀況在鼠兔棲息地選擇的影響因素中占有重要的地位。青藏高原上以鼠兔為代表的穴居動(dòng)物引起的地表擾動(dòng)會(huì)影響群落物種的多樣性，鼠兔挖掘鼠洞的行為會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成干擾，研究表明，高寒草甸群落高度和蓋度顯著影響鼠兔種群結(jié)構(gòu)，但群落多樣性與鼠兔群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為非線性相關(guān)，鼠兔采食喜食植被后，植被群落蓋度與物種多樣性指數(shù)數(shù)值變化不大，說(shuō)明受鼠兔棲息環(huán)境的影響，當(dāng)?shù)氐脑瓋?yōu)勢(shì)植被仍占主導(dǎo)地位，伴隨鼠洞密度梯度的增加，個(gè)別植被物種逐步退出了物種群落[41]。

3.3.2 鼠洞梯度與植被群落物種組成及結(jié)構(gòu)的關(guān)系

對(duì)高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)影響最直接的即為高原鼠兔對(duì)植被生物量的采食，鼠兔對(duì)各種植被的選擇性采食主要受其口感喜好以及生境條件限制的影響。高原鼠兔屬于白晝型活動(dòng)的種類，活動(dòng)范圍一般僅限于洞穴周邊地區(qū)，以各種牧草為食物，主要取食禾本科、莎草科以及豆科植物，而對(duì)嵩草屬的植被采食率較低[42]。研究表明，伴隨高原鼠兔干擾活動(dòng)的逐步增加，植物總地上生物量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中禾本科以及豆科植下降明顯，高原鼠兔的選擇性采食使得個(gè)別植被退出高寒草甸群落結(jié)構(gòu)，與此同時(shí)另一種植被獲得發(fā)展的機(jī)會(huì)，即一種植被被另一種植被所取代，植被的不均勻性增加，果洛地區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)的變化驗(yàn)證了這一結(jié)論[39]。

不同鼠洞梯度對(duì)植被多樣性指數(shù)形成干擾，植被多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)在低鼠兔洞穴梯度時(shí)數(shù)值較高，說(shuō)明伴隨鼠兔棲息數(shù)量的增加會(huì)導(dǎo)致植被群落結(jié)構(gòu)的減少，豐富度指數(shù)下降；與無(wú)鼠洞數(shù)植被地相比，植被多樣性和植被豐富度較高，但伴隨鼠兔干擾的程度逐步加深，植被多樣性與豐富度數(shù)值開始呈現(xiàn)逐步下降的趨勢(shì)，鼠兔活動(dòng)對(duì)于植被群落結(jié)構(gòu)的影響顯著。均勻度指數(shù)伴隨不同鼠洞梯度的逐漸變大，指標(biāo)數(shù)值呈現(xiàn)相同增加的趨勢(shì)，說(shuō)明鼠洞梯度與均勻度指數(shù)存在線性相關(guān)，高原鼠兔洞穴的選擇會(huì)傾向于分布不均勻的植被群落結(jié)構(gòu)，當(dāng)植被不均勻性逐步增大時(shí)，鼠兔遷移居住的傾向性越明顯，在植被分布不均勻，植被蓋度低且斑塊狀裸地分布廣泛的地區(qū)這種趨勢(shì)更明顯[43]，可見植被的不均勻性也是誘使高原鼠兔遷入的因素之一[44-45]。

4 結(jié)論

高原鼠兔活動(dòng)會(huì)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)演替產(chǎn)生影響，當(dāng)高原鼠兔干擾維持在較低水平時(shí)，土壤水分含量較低，植被群落結(jié)構(gòu)分布不均勻且植被蓋度低矮，裸地面積較少，此時(shí)不存在鼠兔種群密度過(guò)高的風(fēng)險(xiǎn)，鼠兔活動(dòng)有利于促進(jìn)高寒草甸正向演替，反之，當(dāng)高原鼠兔干擾程度較高且超過(guò)環(huán)境的承載能力時(shí)則會(huì)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響；同時(shí)，與鼠兔適宜生存環(huán)境相關(guān)聯(lián)的植被土壤因子也可作為草地生境退化的指示指標(biāo)，為進(jìn)一步確定適宜鼠兔種群防控閾值，準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)和合理區(qū)劃鼠害界限提供數(shù)據(jù)支撐。