青藏高原北麓河流域不同退化程度高寒草甸生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)特征

李成陽，賴熾敏，彭 飛，薛 嫻，尤全剛，張文娟，劉斐耀

（1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 / 中國科學(xué)院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350000）

自20世紀(jì)70年代以來，全球表面溫度持續(xù)上升，且高緯度和高海拔地區(qū)增溫幅度顯著高于北半球同緯度地區(qū)[1]。青藏高原平均海拔在4 000 m以上，素有“世界屋脊”和“第三極”之稱，對中國乃至整個亞洲的生態(tài)環(huán)境都具有重要的意義[2-3]。受氣候變暖影響，青藏高原冰川縮減[4]、多年凍土退化[5]等使高寒草地退化面積增加[6]，草甸水源涵養(yǎng)功能衰退[7]，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)啬酥寥珖纳鷳B(tài)環(huán)境安全。

高寒草甸是青藏高原畜牧業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，面積約 7 × 105km2，約占可用草地總面積的1/2，是我國主要的家畜放牧區(qū)，同時也是多年凍土區(qū)分布最廣泛的草地類型[8]。大量研究表明，近幾十年來，由于長期超載過牧和暖干化氣候的共同作用[9-10]，高寒草甸發(fā)生了明顯退化[11-14]。據(jù)報(bào)道，青藏高原高寒草甸只有約30%處于良好狀態(tài)；約30%處于過度放牧狀態(tài)，合理的草地管理措施可使這一部分恢復(fù)；約40%接近或處于完全退化狀態(tài)[15]。隨草地退化程度加劇，植被蓋度、高度顯著降低[16-17]，地上、地下生物量減少[18]，物種豐富度、多樣性指數(shù)銳減[9]，優(yōu)良牧草比例及重要值急劇下降，毒雜草比例及重要值明顯增加[16-17]，牧草飼用價(jià)值大幅降低[19]，導(dǎo)致草地承載能力降低，嚴(yán)重威脅著草地的可持續(xù)發(fā)展。

生態(tài)系統(tǒng)本身具有抗御外界干擾、恢復(fù)平衡狀態(tài)的能力，但有一定的臨界限度，超過了這個閾值，極難恢復(fù)[20]。在草地不同退化階段中，也存在著關(guān)鍵階段，但這個關(guān)鍵階段會隨不同自然條件、植被類型而異[21]。例如，紀(jì)磊等[13]在對川西北高原不同退化程度高山草甸與亞高山草甸草地研究發(fā)現(xiàn)，高山草甸地上生物量在重度退化階段開始顯著下降，而亞高山草甸則發(fā)生在中度退化階段。柳小妮等[11]在東祁連山高寒草甸發(fā)現(xiàn)，地上生物量在重度退化階段開始顯著下降，而地下生物量則發(fā)生在輕度退化階段。王合云等[17]在內(nèi)蒙古大針茅(Stipa grandis)草原發(fā)現(xiàn)，地上、地下生物量均在中度退化階段開始顯著降低。不同區(qū)域自然條件和植被組成各異以及沒有統(tǒng)一的針對退化階段的指標(biāo)體系可能是造成退化過程中植被發(fā)生變化的關(guān)鍵階段不同的主要原因。雖然研究人員對多年凍土區(qū)高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)特征有一些研究，但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。如王俊峰和吳青柏[22]在風(fēng)火山對退化沼澤草甸研究表明，退化顯著降低了植被蓋度和地上生物量，淺層土壤中氮、磷、鉀、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)嚴(yán)重下降，而pH和容重則顯著增加，導(dǎo)致土壤貧瘠化。文晶等[23]在北麓河地區(qū)對嚴(yán)重退化高寒草甸研究發(fā)現(xiàn)，退化后，土壤表層粗粒程度和土壤容重增大，土壤含砂量增多，沙質(zhì)化嚴(yán)重。以上僅對單一退化程度進(jìn)行了研究，未對不同退化程度植被群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行調(diào)查。因此，研究不同退化程度多年凍土區(qū)高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)特征的關(guān)鍵階段對認(rèn)識多年凍土區(qū)草地退化過程及退化草地恢復(fù)具有重要現(xiàn)實(shí)意義。本研究在青藏高原多年凍土區(qū)根據(jù)植被和土壤特征選取了未退化到極度退化的5個退化梯度，探討不同退化程度對植被地上、地下生物量以及各功能群相對蓋度的影響，旨在為揭示多年凍土區(qū)高寒草甸植被退化關(guān)鍵階段提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原腹地多年凍土區(qū)北麓河流域內(nèi)，試驗(yàn)場位于距中國科學(xué)院凍土工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原北麓河凍土工程與環(huán)境綜合觀測研究站 (34.82° N、92.92° E)約 100 m 處的開闊地，平均海拔約為4 630 m，該地區(qū)屬于高寒半干旱氣候，年平均氣溫為-5.3 ℃，年均最高氣溫和最低氣溫分別為 4.5 和-11.0 ℃[6]；年均降水量為 290.9 mm，其中93%的降水發(fā)生在植物生長季(5-9月)，年均蒸發(fā)量為 1 316.9 mm，年均風(fēng)速為 4.1 m·s-1，年均相對濕度為57%，凍結(jié)期為10月至翌年4月[24]。該地區(qū)夏季放牧，植被類型為高寒草甸，植被組成以密叢短根莖地下芽嵩草屬高山嵩草(Kobresia pygmaea)為建群種，以寒冷中生多年生草本植物為優(yōu)勢種[6]，植被平均高度約為5 cm[24]。試驗(yàn)樣地主要禾本科物種有垂穗披堿草(Elymus nutans)、紫花針茅 (Stipa purpurea)、梭羅草 (Roegneria thoroldiana)、冷地早熟禾(Poa crymophila)，莎草科物種有高山嵩草、藏嵩草 (K.tibetica)、黑褐苔草 (Carex atrofusca)、矮嵩草 (K.humilis)、線葉嵩草 (K.capillifolia)，雜草類植物有矮火絨草(Leontopodium nanum)、多枝黃芪(Astragalus polycladus)、 星 毛 委 陵 菜 (Potentilla acaulis)、多裂委陵菜(P.multifida)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、西伯利亞蓼 (P.sibiricum)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、鋪散亞菊 (Ajania khartensis)、唐古拉翠雀花(Delphinium tangkulaense)、美麗風(fēng)毛菊 (Saussurea superba)、細(xì)小棘豆 (Oxytropis pusilla)、萎軟紫菀(Aster flaccidus)、歐式馬先蒿(Pedicularis oederi)。

1.2 樣地設(shè)置

于2017年通過對多年凍土區(qū)北麓河流域植被和土壤特征實(shí)地調(diào)查，參照Xue等[25]在黃河源和長江源劃分草地退化5級梯度標(biāo)準(zhǔn)。采用空間退化梯度代替時間退化序列的方法[25]，選擇未退化(CK，intact)、輕度退化 (LD，slightly degraded)、中度退化(MD，moderately degraded)、重度退化 (SD，severely degraded)和極度退化 (ED，extremely degraded)5個退化演替階段。每個退化演替階段共有3個重復(fù)，一共 15 個樣方，每個樣方大小為 2 m × 2 m。不同退化程度草地特征等級劃分[23]為：CK，植被蓋度90%以上，無裸地出現(xiàn)，無明顯土壤風(fēng)蝕；LD，植被蓋度80%～90%，出現(xiàn)少量斑狀裸地，土壤輕度風(fēng)蝕；MD，植被蓋度50%～80%，出現(xiàn)片狀裸地，土壤明顯風(fēng)蝕；SD，植被蓋度30%～50%，大片裸地出現(xiàn)，風(fēng)蝕嚴(yán)重；ED，植被蓋度30%以下，低者不足10%，大片裸地出現(xiàn)，風(fēng)蝕嚴(yán)重。

1.3 植被群落特征測定

在2018年生長季5-9月，記錄每個樣方內(nèi)物種數(shù)，用特制直尺按對角線測量對高度進(jìn)行測量，分兩條對角線，每條對角線隨機(jī)測20個高度；植被蓋度采用 27 cm × 27 cm 的樣方框進(jìn)行測定，將網(wǎng)格尺寸為 2.5 cm × 2.5 cm 的硬鐵絲網(wǎng) (網(wǎng)格數(shù)為100個)平鋪在樣方框內(nèi)，對被植被覆蓋的硬鐵絲網(wǎng)小方格進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，取每一部分蓋度的平均值作為該樣地的蓋度[26]。同時，統(tǒng)計(jì)每個物種蓋度，然后計(jì)算出每個物種的相對蓋度。將每個樣方所有物種劃分為禾本科、莎草科和雜草3個功能群，對所屬功能群的物種相對蓋度相加得到各功能群的相對蓋度。采用如下公式[26]對地上生物量進(jìn)行計(jì)算：

式中：ab為地上生物量(g·m-2)，c為蓋度(%)，h為高度(cm)。

于5月底，采用土鉆法對地下生物量進(jìn)行獲取，即每個樣地用內(nèi)徑為7 cm的土鉆分不同土層0-10、10-20、20-30 和 30-50 cm 鉆取根系樣品[6]。取完土樣后，填埋粒徑相同的無根細(xì)沙，并做上記號。將取得的土樣裝好運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室水洗分離出土壤和根系，然后將根放進(jìn)75 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重，稱重作為地下生物量。在9月底采用同樣方法對5月底填埋粒徑相同的無根細(xì)沙處對地下凈初 級 生 產(chǎn) 力 (below-ground net primary productivity，BNPP)進(jìn)行獲取。將取得的土樣裝好運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室水洗分離出土壤和根系，然后將根放進(jìn)75 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重，稱重后為BNPP。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究中采用 Microsoft Excel 2010、SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。采用最小顯著差異法(LSD)分析不同退化程度地上生物量、各土壤深度BNPP所占比例及各功能群相對蓋度(α= 0.05)。采用分段線性回歸 (piecewise linear regression)分析地上生物量、地下生物量、BNPP及BNPP占地下生物量比例與退化梯度的關(guān)系。采用Person相關(guān)系數(shù)分析不同退化程度各功能群相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例的關(guān)系。圖中誤差線均為標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

5月，禾本科植物相對蓋度在ED階段較CK顯著增加(P＜ 0.05)；隨著退化程度的加劇，莎草科植物相對蓋度逐漸減小，雜草相對蓋度逐漸增加，與CK相比，莎草科植物相對蓋度在各退化階段均顯著降低(P＜ 0.05)，雜草相對蓋度在MD、SD和ED階段均顯著增加(圖1)。6月，與CK相比，只有ED階段禾本科植物和雜草相對蓋度顯著增加；莎草科植物相對蓋度在SD和ED階段較CK均顯著降低。7月，與CK相比，只有SD階段禾本科植物相對蓋度顯著增加；莎草科植物相對蓋度在MD、SD和ED階段較CK均顯著降低；雜草相對蓋度在SD和ED階段較CK均顯著增加。8月，與CK相比，SD和ED階段禾本科植物和雜草相對蓋度顯著增加，莎草科植物相對蓋度顯著降低。9月，各退化階段禾本科植物相對蓋度均無顯著差異(P＞ 0.05)；與CK相比，SD和ED階段雜草相對蓋度顯著增加，莎草科植物相對蓋度顯著降低。

2.2 生物量

2.2.1 地上生物量動態(tài)

在5-9月，不同退化程度地上生物量均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，7、8月地上生物量最高，最低則出現(xiàn)在5月。隨著退化程度加劇，地上生物量呈現(xiàn)降低趨勢。地上生物量在CK和LD之間無顯著差異 (P＞ 0.05)，LD 至 SD 階段顯著降低 (P＜0.05)，至ED降至最低。此外，分段回歸結(jié)果發(fā)現(xiàn)，地上生物量在MD之前，回歸系數(shù)為8.93；MD之后，回歸系數(shù)為-94.79(P＜ 0.001)(圖 2)。

圖1 不同退化程度生長季各功能群相對蓋度動態(tài)變化Figure 1 Dynamic change of relative coverage of each functional group in growth seasons at different degrees of degradation

圖2 不同退化程度生長季地上生物量動態(tài)變化Figure 2 Dynamic changes of aboveground biomass in growing seasons at different degrees of degradation

2.2.2 地下生物量和地下凈初級生產(chǎn)力

不同退化程度下地下生物量先升高后降低(圖3)。0-50 cm地下生物量均值在LD達(dá)到最大，為 1 343.99 g·m-2，較 CK 增加了 204.69 g·m-2，但不顯著(P= 0.21)。MD至SD階段，地下生物量開始極顯著下降(P＜ 0.001)，至ED降至最低，SD至ED階段并無顯著變化。分段回歸結(jié)果表明，地下生物量在MD之前，回歸系數(shù)為36；MD之后，回歸系數(shù)為-560.87。

與地下生物量的變化趨勢相似，不同退化程度下BNPP在MD以前無顯著變化，在LD階段達(dá)到最大值 (106.07 g·m-2)，MD 至 SD 階段，BNPP 開始快速降低(圖3)。分段回歸結(jié)果表明，在MD之前，BNPP回歸系數(shù)為2.66；MD之后，BNPP回歸系數(shù)為-47.94(P＜ 0.001)(圖 3)。BNPP 占地下生物量比例呈顯著上升趨勢(圖4，P= 0.002)。隨著退化程度加劇BNPP在0-10 cm分布比例呈現(xiàn)顯著下降趨勢 (P＜ 0.05)，在 CK 中，0-10 cm 的 BNPP 占 0-50 cm BNPP的比例最大，為0.59(圖5)。在0-10 cm土壤深度，BNPP分布比例在CK至LD階段無顯著變化，MD至ED階段均顯著降低；10-20 cm土壤深度，各退化階段BNPP分布比例均無顯著差異；20-30 cm土壤深度，BNPP分布比例僅在ED階段顯著增加；30-50 cm土壤深度，BNPP分布比例在SD至ED階段均呈顯著增加趨勢(圖5)。

圖3 不同退化程度下地下生物量和BNPPFigure 3 Belowground biomass and BNPP under different degrees of degradation

圖4 不同退化程度BNPP占地下生物量比例Figure 4 BNPP accounts for the proportion of belowground biomass under different degrees of degradation

2.3 不同退化程度各功能群相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例的關(guān)系

圖5 不同退化程度下不同土壤深度BNPP分布比例Figure 5 The proportion of the BNPP at different soil depths under different degrees of degradation

不同退化程度禾本科植被相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例相關(guān)性均不顯著(P ＞0.05)。不同退化程度莎草科植被相對蓋度和BNPP在0-10 cm土壤深度比例極顯著正相關(guān) (P＜ 0.01)，但在 10-20 cm 土壤深度無顯著相關(guān)，20-30和30-50 cm土壤深度均顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.05)(圖6)。不同退化程度雜草植被相對蓋度和BNPP在0-10 cm土壤深度比例極顯著負(fù)相關(guān)，但在 10-20 cm 土壤深度無顯著相關(guān) (P＞ 0.05)，20-30和30-50 cm土壤深度顯著、極顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

草地植被是草地生態(tài)系統(tǒng)中受人為活動影響最敏感的部分[17]。植物群落物種組成和結(jié)構(gòu)變化往往能反映草地的退化程度，如優(yōu)良牧草比例顯著減少、雜類草比例顯著增加[11]。在本研究中，隨著退化程度增加，禾本科和雜草類植物相對蓋度有增加趨勢，而莎草科植物相對蓋度有逐漸減少的趨勢。在整個生長季來看，MD以前，群落結(jié)構(gòu)雖有調(diào)整變化，但并不能影響莎草科植物的主導(dǎo)地位；MD之后，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化。研究區(qū)高寒草甸植被以嵩草屬植物為優(yōu)勢種，隨著退化程度的加劇，莎草科植物在群落中的競爭力不斷下降，莎草科植物相對蓋度在未退化階段超過0.5，至極度退化相對蓋度只有0.2左右，而雜草類相對蓋度由未退化階段的0.35左右上升到極度退化的0.65左右，莎草科植物優(yōu)勢地位逐漸喪失，成為群落的伴生種，雜草類植物則過渡為群落的優(yōu)勢種。這與祁連山東段[11]、三江源區(qū)[16]高寒草甸退化后群落變化的結(jié)果一致。因此，中度退化是植被群落由莎草科為主過渡到以雜類草為主的關(guān)鍵階段。

圖6 不同退化程度各功能群相對蓋度和不同土壤深度BNPP比例的關(guān)系Figure 6 Relationship between the relative coverage of different functional groups and BNPP accounts for the proportion of different soil depths

草地生物量是衡量草地生產(chǎn)力和植物生長發(fā)育的重要指標(biāo)之一[27]。在本研究中，隨著退化程度加劇，群落蓋度降低，地上、地下生物量和BNPP呈顯著下降趨勢，BNPP在0-10 cm分布比例顯著降低，而30-50 cm分布比例顯著增加。在退化過程中，非生物環(huán)境的變化迫使植物群落發(fā)生調(diào)節(jié)是造成BNPP往深處移動的主要因素。例如，先前的研究表明，隨著退化程度加劇，植被覆蓋顯著降低，土壤持水能力變差，土壤有機(jī)質(zhì)顯著減少[6]，含水量降低，表層逐漸干旱化[28]。面對生存環(huán)境的變化，植被群落也相應(yīng)在調(diào)整，將更多的部分分配至地下吸收土壤養(yǎng)分和水分，來維持植被生長需求。

在土壤表層0-10 cm，莎草科植物相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈正相關(guān)關(guān)系，雜草相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而在土壤深層30-50 cm，莎草科植物相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，雜草相對蓋度與不同退化程度BNPP所占比例呈正相關(guān)關(guān)系(圖6)。這表明莎草科植物BNPP主要分布在土壤表層0-10 cm，隨著退化程度加劇，莎草科植物相對蓋度顯著降低，BNPP在土壤表層所占比例越來越少；而雜草植物相對蓋度顯著增加，雜草植物BNPP在深層30-50 cm所占比例則越來越大，在表層逐漸干旱的情況下，莎草科優(yōu)勢植物由于根系較淺生長逐漸受到抑制，而雜類草植物根系較深獲取深層土壤水分的能力增強(qiáng)[29-30]。因此，隨著多年凍土區(qū)高寒草甸退化程度的加劇，以淺根系為主的莎草科植物逐漸被以旱生、深根系和主根系的雜草所取代，植被自覺調(diào)節(jié)根系分布，也是植被在面對氣候變暖下多年凍土退化[5]和土壤表層水分減少[6]的一種適應(yīng)機(jī)制。

在本研究中，地上、地下生物量以及BNPP由不變至降低的臨界點(diǎn)均出現(xiàn)在中度退化階段。先前的研究中[6]發(fā)現(xiàn)，在中度退化階段，土壤有機(jī)質(zhì)顯著降低，土壤容重顯著增加，土壤入滲率顯著降低，有限的降水在地表迅速流失，水土流失進(jìn)一步加劇。土壤變化也進(jìn)一步支持了地上、地下生物量在中度退化階段發(fā)生變化的可能。中度退化階段之后，地下生物量減少的速率顯著高于BNPP減少的速率。這表明在中度退化之后，死根部分的流失可能是導(dǎo)致地下生物量減少最主要的原因。退化后，分解作用加劇[18]，被侵蝕后帶走[6]，或被高原鼠兔等嚙齒類動物所利用[31]，這可能是死根部分的流失主要因素。因此，在本研究中，中度退化階段是地上、地下生物量以及BNPP由不變或增加到降低的關(guān)鍵階段?；诖私Y(jié)果，在實(shí)施草地恢復(fù)措施時，應(yīng)針對不同的退化狀態(tài)采用不同的措施，特別是在中度退化之前和中度退化之后。